大小最早的马实际上跟狗与之差不多大小，甚至更小一些。半相比，现代马的体重可以达到最初吨。对化石记录的研究发现，图21.5始祖马（Hyracotberiumsandrae）是种最早的马，大小和今天的家猫差不多。生了的3000万年中马的大小只发微小的改变，但从那之后起，很多不同的家系开始大量而迅速的增长。尽管如此，体型减小的趋势也出现在550马进化树的一些分支中500450-(图21.6)。400脚趾的退化现代350马的脚只有一个脚趾，包号300250被在坚硬而骨质的蹄中。Merychippu8200相反，始祖马的前足有四150Mesohippus个脚趾，而后足有三个脚100Hyracotherium50-Nannippu趾。这些脚趾包被在肉质605550454035302520151050的足垫而不是像现代马那Millionsofyearsago图21.6马身体大小的进化过程。线条大致勾勒出了各物种的样的蹄中。通过对化石纪进化关系。虽然大多数变化趋向于身体的增大，一些身体减小的录的研究，我们可以清楚变化也发生了。的看到随着时间的推移，Bodysize(kg）身体大小（千克）Millionsofyearsago百万年马的中间脚趾不断的变长并产生骨质的蹄：而其他的脚趾不断的退化，直至最后彻底消失（图21.7）。和身体大小的变化一样，这种变化的趋势同时出现在马进化树的许多不同分支上。与此同时，马的四肢的长度和骨骼结构也在进化，使得马适于高速奔跑很长的距离。牙齿的大小和形状始祖马的牙齿比较小，而且形状也比较单一。但随着时间的推移，马的牙齿长度迅速增长，而且在白齿和前齿上形成了复杂模式的牙脊（图21.7）。这些变化的效果使得马可以更好的咀嚼一些粗糙的坚硬的食物，如草这种非常磨损牙的植物。伴随着牙的变化，颅骨的形状也发生了变化，从而可以承受不断咀嚼食物产生的压力。和身体的变化相似，进化不是匀速发生的
图 21.5 始祖马（Hyracotberium sandrae）是 一种最早的马，大小和今天的家猫差不多。 大小 最早的马实际上 跟 狗 差不多大小，甚至更小一些。 与 之 相比，现代马的体重可以达到 半 吨。对化石记录的研究发现， 最 初 的 3000 万年中马的大小只发 生 了 微小的改变，但从那之后起，很多不同的家系开始大量而迅速的增长。尽管如此， 体型减小的趋势也出现在 马进化树的一些分支中 （图 21.6）。 脚趾的退化 现代 马的脚只有一个脚趾，包 被在坚硬而骨质的蹄中。 相反，始祖马的前足有四 个脚趾，而后足有三个脚 趾。这些脚趾包被在肉质 的足垫而不是像现代马那 样的蹄中。通过对化石纪 录的研究，我们可以清楚 的看到随着时间的推移， 马的中间脚趾不断的变长 并产生骨质的蹄；而其他的脚趾不断的退化，直至最后彻底消失（图 21.7）。和 身体大小的变化一样，这种变化的趋势同时出现在马进化树的许多不同分支上。 与此同时，马的四肢的长度和骨骼结构也在进化，使得马适于高速奔跑很长的距 离。 牙齿的大小和形状 始祖马的牙齿比较小 ，而且形状也比较单一。但随着 时间的推移，马的牙齿长度迅速增长，而且在臼齿和前臼齿上形成了复杂模式的 牙脊（图 21.7）。这些变化的效果使得马可以更好的咀嚼一些粗糙的坚硬的食物， 如草这种非常磨损牙的植物。伴随着牙的变化，颅骨的形状也发生了变化，从而 可以承受不断咀嚼食物产生的压力。和身体的变化相似，进化不是匀速发生的， 图 21.6 马身体大小的进化过程。 线条大致勾勒出了各物种的 进化关系。虽然大多数变化趋向于身体的增大，一些身体减小的 变化也发生了。 Body size(kg) 身体大小（千克） Millions of years ago 百万年
相反，牙齿形状的变化大多发生在过去的2000万年中。MerychippusR所有这些的变化都可以用对全EquusMesohippus球气候变化的适应E来解释。具体来说，Pliohippus在晚中新世和早渐Hyracotherium新世（大约2亿到图21.7马随时间的进化。2..5亿年以前），草原在北美大陆扩展，马的进化随之出现了。马要适应它们的栖息地，长距离高速度跑动能力对它们而言十分重要，这有助于它们躲避捕食者和长途跋涉。而多脚趾和短腿这种性状产生的灵活性，在复杂的丛林植物之间穿梭时是优点，但在草原上就不再有很大的用处了。同时，马的食物一一草或其它植物一一常常夹杂着沙粒或其他比较坚硬的物质，因此马的牙齿和颅骨就变得越来越适应于这些食物。进化趋势很多年以来，马的进化都被作为一个很典型的持续进化的例子。我们甚至可以从马进化的记录中发现有一种前进的指导性“力量”，这种“力量”不断地推动马的进化朝着单一的方向进行。但现在，我们知道这种观点是一种误导，在上亿年中的进化过程远远没有这么简单。相反的，化石表明，尽管在马的很多性状上都有一个明显的总趋势，但历史上的进化却远不是恒定一致的。进化的速度变化很大，很长时间基本没有变化，而某些短时间内却发生重大变化。而且，当变化发生时，经常会产生马进化树上的很多分支。最后，尽管大的趋势是存在的，但像某些进化支中体形减小这样的例外也不少见。我们从马的进化知识中发现的这种进化模式，在其他很多有大量的化石纪录的植物和动物中也存在，甚至第23章将要讨论的人的进化也是如此。马的多样性
相反，牙齿形状的 变化大多发生在过 去的 2000 万年中。 所 有 这 些 的 变化都可以用对全 球气候变化的适应 来解释。具体来说， 在晚中新世和早渐 新世（大约 2 亿到 2.5 亿年以前），草 原在北美大陆扩展，马的进化随之出现了。马要适应它们的栖息地，长距离高速 度跑动能力对它们而言十分重要，这有助于它们躲避捕食者和长途跋涉。而多脚 趾和短腿这种性状产生的灵活性，在复杂的丛林植物之间穿梭时是优点，但在草 原上就不再有很大的用处了。同时，马的食物——草或其它植物——常常夹杂着 沙粒或其他比较坚硬的物质，因此马的牙齿和颅骨就变得越来越适应于这些食 物。 进化趋势 很多年以来，马的进化都被作为一个很典型的持续进化的例子。我们甚至 可以从马进化的记录中发现有一种前进的指导性“力量”，这种“力量”不断地 推动马的进化朝着单一的方向进行。但现在，我们知道这种观点是一种误导，在 上亿年中的进化过程远远没有这么简单。 相反的，化石表明，尽管在马的很多性状上都有一个明显的总趋势，但历 史上的进化却远不是恒定一致的。进化的速度变化很大，很长时间基本没有变化， 而某些短时间内却发生重大变化。而且，当变化发生时，经常会产生马进化树上 的很多分支。最后，尽管大的趋势是存在的，但像某些进化支中体形减小这样的 例外也不少见。我们从马的进化知识中发现的这种进化模式，在其他很多有大量 的化石纪录的植物和动物中也存在，甚至第 23 章将要讨论的人的进化也是如此。 马的多样性 图 21.7 马随时间的进化
马的进化在一开始被被认为是随时间呈线性一个原因，可能是现在的马的多样性非常有限。因此，我们会很容易的把始祖马和现代马之间当成一条直线。但是，现代马有限的多样性一一仅仅只有一个存活下来的属一一是罕见的。事实上，在中新世马多样性的颠峰时期，仅北美大陆就有13个种。这些马在身体的大小和许多其他的性状上都有差别。推测起来，这些马大概具有不同的栖息地和不同的食性。如果马的这些种类今天还能存在，那么以前的研究者也许就会对马的进化有一个完全不同的看法，这种情况在研究人的进化过程中也同样发生过。大量的马的化石记录为我们提供了其从一种小型的森林动物进化为现在大而快的草原动物的进化分化细节。21.2自然选择可以产生进化我们在第20章中已经看到，很多过程都可能引起进化。然而，绝大多数的进化生物学家都同意达尔文的观点：历史上出现的绝大部分进化都是由自然选择过程造成的。虽然我们不能穿越时空，但现代的很多证据也可以证明自然选择的力量是进化的因素。这些证据既可以从野外或实验室实验得到，也可以通过自然或人为改变环境得到。达尔文雀的喙达尔文雀（Darwin’sfinch）是一个经典的由于自然选择造成的进化的例子。1835年达尔文在加拉帕戈斯群岛（位于厄瓜多尔西海岸)的三个岛上收集了31个雀标本。达尔文不是一个鸟类的专家，无法鉴别这些鸟类，但通过检查这些鸟的喙，他认为它的样本中包含（wrens）、“粗嘴（gross-beak）”和山鸟类(blackbirds）。从图21.8种你可以看到达尔文画的其中四种鸟的草图。喙的重要性
马的进化在一开始被被认为是随时间呈线性一个原因，可能是现在的马的 多样性非常有限。因此，我们会很容易的把始祖马和现代马之间当成一条直线。 但是，现代马有限的多样性——仅仅只有一个存活下来的属——是罕见的。事实 上，在中新世马多样性的颠峰时期，仅北美大陆就有 13 个种。这些马在身体的 大小和许多其他的性状上都有差别。推测起来，这些马大概具有不同的栖息地和 不同的食性。如果马的这些种类今天还能存在，那么以前的研究者也许就会对马 的进化有一个完全不同的看法，这种情况在研究人的进化过程中也同样发生过。 大量的马的化石记录为我们提供了其从一种小型的森林动物进化为现在大 而快的草原动物的进化分化细节。 21.2 自然选择可以产生进化 21.2 自然选择可以产生进化 我们在第 20 章中已经看到，很多过程都可能引起进化。然而，绝大多数的 进化生物学家都同意达尔文的观点：历史上出现的绝大部分进化都是由自然选择 过程造成的。虽然我们不能穿越时空，但现代的很多证据也可以证明自然选择的 力量是进化的因素。这些证据既可以从野外或实验室实验得到，也可以通过自然 或人为改变环境得到。 达尔文雀的喙 达尔文雀（Darwin’s finch）是一个经典的由于自然选择造成的进化的例 子。1835 年达尔文在加拉帕戈斯群岛(位于厄瓜多尔西海岸)的三个岛上收集了 31 个雀标本。达尔文不是一个鸟类的专家，无法鉴别这些鸟类，但通过检查这 些鸟的喙，他认为它的样本中包含鹪鹩(wrens)、“粗嘴(gross-beak)”和山鸟类 (blackbirds)。从图 21.8 种你可以看到达尔文画的其中四种鸟的草图。 喙的重要性
达尔文回到英国之后，鸟类学家John·Gould检查了这些雀。Gould发现达尔文实际上是收集了一群亲缘关系非34常相近的不同图21.8达尔文自画的加拉帕戈斯雀摘自达尔文的《研究日记》：（1）种类，除了喙大地雀Geospizamagnirostris；（2）中地雀Geospizafortis；（3）小树雀Camarbyncbus；（4）鸣雀Certbideaolivacea以外它们在其他的方面都基本一样。一句话，它们是13个种。在图21.8中的生活在地上的那两个喙较大的雀是用它们巨大的喙把种子碾碎取食的，而另外两种喙较小的则以昆虫为食的。有一种雀是吃水果的，一种是吃仙人掌的，还有一种外号叫“吸血鬼”，能攀到海鸟身上用长长的喙去吸海鸟的血。然而更值得注意的是一些能使用工具的雀，啄木鸟雀可以拾起一个小细枝、仙人掌的刺或叶柄，用喙来修剪这些工具的形状，然后用这些工具捕进枯死的树于中挖出幼虫。这13种雀的喙与它们相应的食物来源一一对应，使得达尔文猜想是进化造成了这一切：“在一群有亲缘关系的小鸟中看到这样的层次和结构多样性，人们可能设想：从海岛上当初很少的鸟开始，逐渐形成新种并为了不同的目的而变化。达尔文错了吗？达尔文认为是一种原始雀不断进化出了现在各种雀不同的喙。如果这种观点是正确的，那我们理应看到不同种类的雀会扮演其独特的进化角色，每一种都用它们的喙获取一种特定的食物。比如，那四种用喙碾碎种子的雀类应该是以不同的种子为食的，而那个有最粗壮的喙的雀理所当然的应该吃最坚硬的种子。在达尔文之后，很多生物学家也到加拉帕戈斯群岛进行考察，但直到100年后才有人做了一个关键的实验来验证达尔文的假设。伟大的自然学家
达 尔 文 回 到 英 国 之 后，鸟类学家 John · Gould 检 查 了 这 些 雀。Gould 发 现达尔文实际 上是收集了一 群亲缘关系非 常相近的不同 种类，除了喙 以外它们在其 他的方面都基本一样。一句话，它们是 13 个种。在图 21.8 中的生活在地上的那 两个喙较大的雀是用它们巨大的喙把种子碾碎取食的，而另外两种喙较小的则以 昆虫为食的。有一种雀是吃水果的，一种是吃仙人掌的，还有一种外号叫“吸血 鬼”，能攀到海鸟身上用长长的喙去吸海鸟的血。然而更值得注意的是一些能使 用工具的雀，啄木鸟雀可以拾起一个小细枝、仙人掌的刺或叶柄，用喙来修剪这 些工具的形状，然后用这些工具捅进枯死的树干中挖出幼虫。 这 13 种雀的喙与它们相应的食物来源一一对应，使得达尔文猜想是进化造 成了这一切： “在一群有亲缘关系的小鸟中看到这样的层次和结构多样性，人们可能设 想：从海岛上当初很少的鸟开始，逐渐形成新种并为了不同的目的而变化。 达尔文错了吗？ 达尔文认为是一种原始雀不断进化出了现在各种雀不同的喙。如果这种观 点是正确的，那我们理应看到不同种类的雀会扮演其独特的进化角色，每一种都 用它们的喙获取一种特定的食物。比如，那四种用喙碾碎种子的雀类应该是以不 同的种子为食的，而那个有最粗壮的喙的雀理所当然的应该吃最坚硬的种子。 在达尔文之后，很多生物学家也到加拉帕戈斯群岛进行考察，但直到 100 年后才有人做了一个关键的实验来验证达尔文的假设。伟大的自然学家 图 21.8 达尔文自画的加拉帕戈斯雀 摘自达尔文的《研究日记》：（1） 大地雀 Geospiza magnirostris；（2）中地雀 Geospiza fortis；（3）小树雀 Camarbyncbus；（4）鸣雀 Certbidea olivacea
David·1ack在1938年开始做这个实验并花了五个月仔细观察雀之后，得到的观察结果却与达尔文的假设相矛盾！Lack经常可以看到很多不同种的雀以同一种种子为食。他的数据表明喙粗壮的雀与喙较细的雀以相同种子为食。现在我们知道，这种情况是因为Lack不幸选择了在食物丰富的湿季进行研究。这时候雀的喙对其取食特性没有太大的重要性，因为小型种子是如此丰富，足够所有雀取食。后来在一个贫干旱季节进行的工作展现了大不相同的景象，这时可食的种子很少，生存与饿死的决定因素就在于能否有效地获得足够的食物。在这种情况下，对特定食物非常有用的喙就十分重要了，于是不同种类的雀在食性上开始分化，每一种都适应于一种特定的食物。更深入的观察成功检验达尔文的假设一一加拉帕哥斯雀是适应于不同的食物来源的的关键最终被证明是耐心。自1973年开始，普林斯顿大学的Peter·Grant和Rosemary·Grant带着他们一批一批的学生来到了位于加拉帕戈斯群岛中央的一个叫达芬·梅杰(DaphneMajor）的小岛上，仔细研究了生活在地上的中型喙雀Geospizafortis。这种雀最初以小而嫩的种子为食，但这种种子只有在湿季才会大量产生。在漫长而干旱的旱季，植物产生的种子很少，这种小种子消耗尽了，这时这种雀才会转向大而干并且难于碾碎的种子为食。Grant夫妇通Wetyeare过仔细量取每只雀喙的深度（也可以说是DryyearDry year Dry year喙从顶端到基部的宽度）量化了达芬·梅杰岛上这种雀喙的形1977198019841982状。通过每年测量大图21.9自然选择改变喙的大小的证据在旱季，当只有大型量的雀，他们第一次的粗糙的种子存在时，喙的平均大小增加。在湿润季节，当大整理出了进化起作用量小型的种子可食用时，小型的喙就变得比较常见。数据摘自Grant,etal.,NatureSelectionandDarwin'sFinches”in的细节图象。他们发ScientificAmerican,October1991Beakdepth喙深度Dryyear季Wetyear湿季
David·lack 在 1938 年开始做这个实验并花了五个月仔细观察雀之后，得到的 观察结果却与达尔文的假设相矛盾！Lack 经常可以看到很多不同种的雀以同一 种种子为食。他的数据表明喙粗壮的雀与喙较细的雀以相同种子为食。 现在我们知道，这种情况是因为 Lack 不幸选择了在食物丰富的湿季进行研 究。这时候雀的喙对其取食特性没有太大的重要性，因为小型种子是如此丰富， 足够所有雀取食。后来在一个贫瘠干旱季节进行的工作展现了大不相同的景象， 这时可食的种子很少，生存与饿死的决定因素就在于能否有效地获得足够的食 物。在这种情况下，对特定食物非常有用的喙就十分重要了，于是不同种类的雀 在食性上开始分化，每一种都适应于一种特定的食物。 更深入的观察 成功检验达尔文的假设——加拉帕哥斯雀是适应于不同的食物来源的的关 键最终被证明是耐心。自 1973 年开始，普林斯顿大学的 Peter·Grant 和 Rosemary·Grant 带着他们一批一批的学生来到了位于加拉帕戈斯群岛中央的一 个叫达芬·梅杰(Daphne Major)的小岛上，仔细研究了生活在地上的中型喙雀 Geospiza fortis。这种雀最初以小而嫩的种子为食，但这种种子只有在湿季才 会大量产生。在漫长而干旱的旱季，植物产生的种子很少，这种小种子消耗尽了， 这时这种雀才会转向 大而干并且难于碾碎 的种子为食。 Grant 夫 妇 通 过仔细量取每只雀喙 的深度（也可以说是 喙从顶端到基部的宽 度）量化了达芬·梅 杰岛上这种雀喙的形 状。通过每年测量大 量的雀，他们第一次 整理出了进化起作用 的细节图象。他们发 图 21.9 自然选择改变喙的大小的证据 在旱季，当只有大型 的粗糙的种子存在时，喙的平均大小增加。在湿润季节，当大 量小型的种子可食用时，小型的喙就变得比较常见。 数据摘自 Grant,et al.,”Nature Selection and Darwin’s Finches” in Scientific American，October 1991. Beak depth 喙深度 Dry year 旱季 Wet year 湿季