第11章细胞分裂要点概述11.1细菌分裂比真核生物简单得多原核生物的细胞分裂细菌以直接一分为二的方式分裂。11.2染色体高度有序的结构染色体的发现所有的真核细胞都含有染色体，不同的生物体拥有的染色体数目不同。真核生物染色体的结构蛋白质在包装染色体DNA过程中扮演重要角色。11.3有丝分裂是细胞周期中的关键阶段细胞周期的各个阶段细胞周期包括三个生长期、一个核分裂期和一个细胞质分离期。间期有丝分裂的准备期。在间期中，细胞开始生长，复制DNA，为细胞分裂作准备。有丝分裂期在前期，染色体凝缩，微管连接姐妹染色体到细胞相对的两极。中期，染色体在细胞中心一字排开。在后期，染色体分离。末期中，纺锤体消失，核膜重新形成。胞质分裂期在胞质分裂期中，细胞质大致平均地分成两部分。11.4细胞周期是个精密调控的过程细胞周期调控的一般策略在细胞周期的三个时间点上，来自细胞的反馈决定细胞周期是否继续。细胞周期调控的分子机制特定的蛋白调节细胞周期中的“检验点”。癌症与细胞增殖调控调节细胞分裂循环的蛋白由基因编码，基因的损坏
第 11 章 细胞分裂 要点概述 11.1 细菌分裂比真核生物简单得多 原核生物的细胞分裂 细菌以直接一分为二的方式分裂。 11.2 染色体高度有序的结构 染色体的发现 所有的真核细胞都含有染色体，不同的生物体拥有的染色 体数目不同。 真核生物染色体的结构 蛋白质在包装染色体 DNA 过程中扮演重要角色。 11.3 有丝分裂是细胞周期中的关键阶段 细胞周期的各个阶段. 细胞周期包括三个生长期、一个核分裂期和一个细胞 质分离期。 间期 有丝分裂的准备期。在间期中，细胞开始生长，复制 DNA，为细胞 分裂作准备。 有丝分裂期 在前期，染色体凝缩，微管连接姐妹染色体到细胞相对的两 极。中期，染色体在细胞中心一字排开。在后期，染色体分离。末期中， 纺锤体消失，核膜重新形成。 胞质分裂期 在胞质分裂期中，细胞质大致平均地分成两部分。 11.4 细胞周期是个精密调控的过程 细胞周期调控的一般策略 在细胞周期的三个时间点上，来自细胞的反馈决 定细胞周期是否继续。 细胞周期调控的分子机制 特定的蛋白调节细胞周期中的“检验点”。 癌症与细胞增殖调控 调节细胞分裂循环的蛋白由基因编码，基因的损坏
将导致癌症。癌症的原因是编码调控细胞周期蛋白的基因受到损害。所有的生物体一一细菌、鳄鱼、草地上的野草一一都在生长繁殖。从最小图11.2裂殖（40,000x）细菌通过一种简单的分裂方式进行分裂。注意在两个子细胞之间形成的新细胞质膜。图11.1细菌中的细胞分裂很难把粪便中的大肠菌想象得有多美丽，这里恰有一张生活在人大肠及生物技术实验室的大肠杆菌（Escherichiacoli）照片，恰好捕捉到了其引人注目分裂活动。的到最大的，所有的物种都产生与自身相似的后代并传递决定其特征的遗传信息。在这一章中，我们首先把我们对遗传的兴趣集中到观察细胞是如何分裂的问题上（图11.1）。细胞繁殖的机制和这种机制的生物学影响在地球上的生命进化过程中已经发生了显著变化。11.1细菌分裂比真核生物简单得多原核生物的细胞分裂缺少细胞核的原生生物细菌，其细胞分裂只包含一个简单的过程，称之为二均分裂（binaryfission）。在这个过程中，细胞分裂成相同或几乎相同的两半
将导致癌症。癌症的原因是编码调控细胞周期蛋白的基因受到损害。 所有的生物体——细菌、鳄鱼、草地上的野草——都在生长繁殖。从最小 的到最大的，所有的物种都产生与自身相似的后代并传递决定其特征的遗传信 息。在这一章中，我们首先把我们对遗传的兴趣集中到观察细胞是如何分裂的问 题上（图 11.1）。细胞繁殖的机制和这种机制的生物学影响在地球上的生命进化 过程中已经发生了显著变化。 11.1 细菌分裂比真核生物简单得多 原核生物的细胞分裂 缺少细胞核的原生生物细菌，其细胞分裂只包含一个简单的过程，称之为 二均分裂（binary fission）。在这个过程中 ） ，细胞分裂成相同或几乎相同的两半 图 11.1 细菌中的细胞分裂 很难把粪便中 的大肠菌想象得有多美丽，这里恰有一张生 活在人大肠及生物技术实验室的大肠杆菌 （Escherichia coli）照片，恰好捕捉到了其引 人注目分裂活动。 图 11.2 裂殖（40,000x） 细菌通过一 种简单的分裂方式进行分裂。注意在两 个子细胞之间形成的新细胞质膜
（图11.2）。遗传信息，或称基因组（genome），在细胞生命活动早期就进行了复制，以一种环状双链DNA分子的形式存在。把这种DNA环包装进细菌细胞可以称得上是包装的一项奇迹一一以大肠杆菌（Escherichiacoli）为例，其DNA分子完全拉直的长度可以达到细胞本身的500倍。DNA环与细菌原生质膜胞质一侧表面上的一点结合。在DNA分子中一种称为复制起点（replicationorigin）的特殊部位上，一组多于22种蛋白质组成的复合物启动了DNA复制过程（图11.3），当这些酶沿着环状DNA进行一圈后，细胞就拥有两组基因组了。而且这些姐妹基因组都并排附着在原生质膜上。Replicationorigin8000图11.3细菌DNA是如何复制的组成细菌基因组的环状DNA分子（蓝色）复制开始于一点，称为复制起点。复制酶从这开始向两个方向移动，复制双链中的每一条（新链为红色）。当复制酶在另一边相遇时，复制就结束了。Replicationorigin:复制起点细菌细胞生长到原来大小的两倍左右将引起细胞分裂的开始。现有的大量事实表明，在这一过程中两个姐妹染色体主动分开。随着过程地进行，细胞在两个姐妹基因组之间的部位开始积累组成新质膜和细胞壁的物质。新的质膜在两基因组之间生长，最终到达细胞中心，将之一分为二。质膜形成于两个基因组之间，确保了每个子细胞都保留有一个基因组，最后，新细胞壁在质膜周围形成，真核生物的进化给细胞分裂过程带来了一些新的因素。真核细胞比细菌大得多，其基因组包含更多DNA，真核细胞的DNA存在于大量的线性染色体中。其结构比细菌中的单一环状的DNA分子要复杂得多。在染色体中，DNA与称为组蛋白的蛋白成分包装在一起形成复合物，并且紧密凝缩为螺旋形
（图 11.2）。遗传信息，或称基因组（genome），在细胞生命活动早期就进行了 复制，以一种环状双链 DNA 分子的形式存在。把这种 DNA 环包装进细菌细胞 可以称得上是包装的一项奇迹——以大肠杆菌（Escherichia coli）为例，其 DNA 分子完全拉直的长度可以达到细胞本身的 500 倍。 DNA 环与细菌原生质膜胞质一侧表面上的一点结合。在 DNA 分子中一种 称为复制起点（replication origin）的特殊部位上， 一组多于 22 种蛋白质组成的 复合物启动了 DNA 复制过程（图 11.3），当这些酶沿着环状 DNA 进行一圈后， 细胞就拥有两组基因组了。而且这些姐妹基因组都并排附着在原生质膜上。 细菌细胞生长到原来大小的两倍左右将引起细胞分裂的开始。现有的大量 事实表明，在这一过程中两个姐妹染色体主动分开。随着过程地进行，细胞在两 个姐妹基因组之间的部位开始积累组成新质膜和细胞壁的物质。新的质膜在两基 因组之间生长，最终到达细胞中心，将之一分为二。质膜形成于两个基因组之间， 确保了每个子细胞都保留有一个基因组，最后，新细胞壁在质膜周围形成。 真核生物的进化给细胞分裂过程带来了一些新的因素。真核细胞比细菌大 得多，其基因组包含更多 DNA，真核细胞的 DNA 存在于大量的线性染色体中。 其结构比细菌中的单一环状的 DNA 分子要复杂得多。在染色体中，DNA 与称为 组蛋白的蛋白成分包装在一起形成复合物，并且紧密凝缩为螺旋形。 图 11.3 细菌 DNA 是如何复制的 组成细菌基因组的环状 DNA 分子（蓝色）复制开始 于一点，称为复制起点。复制酶从这开始向两个方向移动，复制双链中的每一条（新链 为红色）。当复制酶在另一边相遇时，复制就结束了。 Replication origin: 复制起点
细菌是二均分裂，分裂从细胞中部开始，分裂过程保证了最终每个子细胞只含有一个基因组。11.2染色体有着高度有序的结构染色体的发现染色体是1882年由德国胚胎学家WaltherFleming在蝶幼虫快速分裂的细胞中首次发现的。当Fleming通过在现在看来是十分初等的光学显微镜观察细胞时，他看见了细胞核里的一些微小的线状物正在纵向的分裂。Fleming称之为有丝分裂（mitosis，以希腊语中的mitos,即“线”为字根）。染色体数目自染色体首次发现以来，它在所有的真核生物细胞中被陆续发现。其数量随物种不同有很大差别。少数几种生物，如澳大利亚蚂蚁Myrmecia、Haplopappusgracilis（一种生长在北美沙漠中的向日葵的近亲）以及青霉菌（penicillium）都只含有一对染色体，而有些蕨类植物却有超过500对染色体（表11.1）。大多数的真核生物的体细胞中含有10至50条染色体。表11.1各种真核生物的总染色体数目类群总染色类群总染色体类群总染色体数目数目体数目菌类植物脊椎动物72负鼠22Neurospora(单倍体)haplopappus2青蛙2616Saccharomyces(酵母)gracilis昆虫豌豆14老鼠40620人46蚊子玉米42黑猩猩48面包小麦果蝇8甘煎马648032鸡马尾草21678蜜蜂狗5678瓶儿小草蕨1262蚕
细菌是二均分裂，分裂从细胞中部开始 ，分裂从细胞中部开始，分裂过程保证了最终每个子细胞只含 ，分裂过程保证了最终每个子细胞只含 有一个基因组。 11．2 染色体有着高度有序的结构 染色体的发现 染色体是 1882 年由德国胚胎学家 Walther Fleming 在蝾螈幼虫快速分裂的 细胞中首次发现的。当 Fleming 通过在现在看来是十分初等的光学显微镜观察细 胞时，他看见了细胞核里的一些微小的线状物正在纵向的分裂。Fleming 称之为 有丝分裂（mitosis，以希腊语中的 mitos,即“线”为字根）。 染色体数目 自染色体首次发现以来，它在所有的真核生物细胞中被陆续发现。其数量 随物种不同有很大差别。少数几种生物，如澳大利亚蚂蚁 Myrmecia、Haplopappus gracilis（一种生长在北美沙漠中的向日葵的近亲）以及青霉菌（penicillium）都 只含有一对染色体，而有些蕨类植物却有超过 500 对染色体（表 11.1）。大多数 的真核生物的体细胞中含有 10 至 50 条染色体。 表 11.1 各种真核生物的总染色体数目 类群 总染色 体数目 类群 总染色体 数目 类群 总染色体 数目 菌类 Neurospora(单倍体) Saccharomyces(酵母) 昆虫 蚊子 果蝇 蜜蜂 蚕 7 16 6 8 32 56 植物 haplopappus gracilis 豌豆 玉米 面包小麦 甘蔗 马尾草 瓶儿小草蕨 2 2 14 20 42 80 216 1262 脊椎动物 负鼠 青蛙 老鼠 人 黑猩猩 马 鸡 狗 22 26 40 46 48 64 78 78
人体细胞每个含有46条染色体，组成基本两两一致的23对（图11.4）。每条染色体都含有几十万个基因，这些基因在决定人体发育和功能上有重要作用，正是由于这个原因，拥有所有的染色体是生存所必需的。人类失去了一条染色体（这一状态称为染色体单体）大多数情况下在胚胎图11.4人体染色体这幅图片（950x）展示了人发育中死亡。额外复制了一条染类染色体在核分裂前的状态。每个DNA分子都已色体（称为三体）也一样。除了经复制，生成完全相同的副本，由着丝粒相连。最小的几条染色体，其它染色体出现三体都是致命的：即使在剩下的这些情况里，也将产生严重的后果。例如，个体多了一个小的21号染色体，将比正常情况发育缓慢且出现智障，这种情况叫“唐氏综合症”。所有的真核细胞都将遗传信息存储在染色体中，而不同的生物体存储这些信息的染色体数目不同。染色体结构自从染色体被发现以来，我们对染色体的结构和组成有了许多的了解。染色质的组成染色体由染色质组成的，染色质是DNA和蛋白质构成的复合物，一般约含40%的DNA和60%的蛋白质。很多RNA也与染色体有联系，因为染色体是RNA的合成场所。一条染色体中的DNA是一条贯穿染色体全长的双螺旋长链。一条典型的人类染色体DNA中包含1.4×108个核苷酸，如果把每个核苷酸看作一个单词，以每页约含500个单词计算，这条染色体所能储存的信息量可以将280本1000页的书填满。此外，如果将一条染色体中的DNA链拉直成一条线
人体细胞每个含有 46 条染 色体，组成基本两两一致的 23 对 （图 11.4）。每条染色体都含有几 十万个基因，这些基因在决定人 体发育和功能上有重要作用，正 是由于这个原因，拥有所有的染 色体是生存所必需的。人类失去 了一条染色体（这一状态称为染 色体单体）大多数情况下在胚胎 发育中死亡。额外复制了一条染 色体（称为三体）也一样。除了 最小的几条染色体，其它染色体 出现三体都是致命的；即使在剩下的这些情况里，也将产生严重的后果。例如， 个体多了一个小的 21 号染色体，将比正常情况发育缓慢且出现智障，这种情况 叫“唐氏综合症”。 所有的真核细胞都将遗传信息存储在染色体中，而不同的生物体存储这些信息 ，而不同的生物体存储这些信息 的染色体数目不同。 染色体结构 自从染色体被发现以来，我们对染色体的结构和组成有了许多的了解。 染色质的组成 染色体由染色质组成的，染色质是 DNA 和蛋白质构成的复合物，一般约 含 40%的 DNA 和 60%的蛋白质。很多 RNA 也与染色体有联系，因为染色体是 RNA 的合成场所。一条染色体中的 DNA 是一条贯穿染色体全长的双螺旋长链。 一条典型的人类染色体 DNA 中包含 1.4×108 个核苷酸，如果把每个核苷酸看作 一个单词，以每页约含 500 个单词计算，这条染色体所能储存的信息量可以将 280 本 1000 页的书填满。此外，如果将一条染色体中的 DNA 链拉直成一条线， 图 11.4 人体染色体 这幅图片（950x）展示了人 类染色体在核分裂前的状态。每个 DNA 分子都已 经复制，生成完全相同的副本，由着丝粒相连