第10章光合作用要点概述10.1什么是光合作用？叶绿体是光合作用的机器。叶绿体中有高度组织性的膜系统，在光合作用的功能上至关重要。10.2光合作用研究：实验的历程土壤和水扮演的角色。植物在成长过程中所增加的质量，大部分来自光合作用。在植物中，水提供用于还原二氧化碳的电子。光反应的发现。光合作用分为两个阶段，只有第一阶段直接需要光的参与。光的角色。在绿色植物光合作用过程中，释放的氧气来自水，而来自二氧化碳的碳原子则掺入有机分子。还原力的作用。水分解所释放的电子还原了NADP+；然后，ATP和NADPH被用于还原C02形成成简单的糖。10.3色素从阳光中捕获能量光的生物物理特性。阳光中的能量存在于名为光子的小“包裹”中，色素则吸收光子。叶绿素和类胡萝卜素。光合作用的色素吸收光，并获得光的能量。色素组成光系统。光系统运用光能来激发出高能电子。光系统如何将光能转换为化学能。一些细菌依靠单一的光系统来产生ATP。植物连续运用两个光系统来产生足够的能量，还原NADP+和产生ATP。植物两个光系统如何共同运作。光系统II和I推动了合成有机分子所需要的ATP和NADPH。10.4细胞运用光反应捕获的能量和还原力来制造有机分子。卡尔文循环。ATP和NADPH被用于制造有机分子，与线粒体中发生的过程相反。卡尔文循环中的反应。在碳固定的过程中，二磷酸核酮糖与CO2相结合
第 10 章光合作用 要点概述 10.1 什么是光合作用 10.1 什么是光合作用？ 叶绿体是光合作用的机器 叶绿体是光合作用的机器。叶绿体中有高度组织性的膜系统 。 ,在光合作用的 功能上至关重要。 10.2 光合作用研究 10.2 光合作用研究：实验的历程 土壤和水扮演的角色。植物在成长过程中所增加的质量 。 ,大部分来自光合作 用。在植物中，水提供用于还原二氧化碳的电子。 光反应的发现。光合作用分为两个阶段 。 ，只有第一阶段直接需要光的参与。 光的角色。在绿色植物光合作用过程中 。 ,释放的氧气来自水，而来自二氧化 碳的碳原子则掺入有机分子。 还原力的作用。水分解所释放的电子还原了 。 NADP＋；然后，ATP 和 NADPH 被 用于还原 CO2 形成成简单的糖。 10.3 色素从阳光中捕获能量 10.3 色素从阳光中捕获能量 光的生物物理特性。阳光中的能量存在于名为光子的小 。 “包裹”中，色素则 吸收光子。 叶绿素和类胡萝卜素。光合作用的色素吸收光 。 ，并获得光的能量。 色素组成光系统。光系统运用光能来激发出高能电子 。 。 光系统如何将光能转换为化学能。一些细菌依靠单一的光系统来产生 。 ATP。 植物连续运用两个光系统来产生足够的能量，还原 NADP＋和产生 ATP。 植物两个光系统如何共同运作。光系统 II 和 I 推动了合成有机分子所需要 的 ATP 和 NADPH。 10.4 细胞运用光反应捕获的能量和还原力来制造有机分子 10.4 细胞运用光反应捕获的能量和还原力来制造有机分子。 卡尔文循环。ATP 和 NADPH 被用于制造有机分子 。 ，与线粒体中发生的过程相 反。 卡尔文循环中的反应。在碳固定的过程中 。 ，二磷酸核酮糖与 CO2 相结合
光呼吸。催化磷碳固定作用的酶，同时影响到CO2的释放没有光合作用，地球上的生命就不可能存在。我们所呼吸空气中的每个氧气分子，都曾是水分子中的一部分，由光合作用释放出来。煤、木柴、汽油和天然气的燃烧，我们所吃的全部食物在体内的氧化，这些过程所释放的能量，都直接或间接地由光合作用从阳光中捕获。这一点，对于帮助我们理解光合作用，尤为重要。通过研究，使我们有能力提高作物的产量和土地的利用率一一这些在日渐拥挤的世界上，都是重要的目标。在前一章中，我们描述了细胞如何从食物分子中获取化学能，并利用这些能量为它们的活动提供动力。在这一章图10.1捕获能量。这些盛开在八月艳阳下中，我们将研究光合作用，在这个过的向日葵正在捕获光能，并通过光合作用将光能转化为化学能。程中，生物体从阳光里获取能量，并用这些能量来建构富含化学能的食物分子（见图10.1）。10.1什么是光合作用？叶绿体是光合作用的机器。生命的动力由阳光提供。从根本上说，大部分活细胞使用的能量来自太阳，这些能量是由植物、藻类和细菌通过光合作用的过程捕获的。正因为我们的星球沐浴在从太阳到地球的能流中，生命的多样性才有了存在的可能。每天到达地球的辐射能，与约一百万个广岛原子弹所含能量相当。在这丰富的能源供应中，光合作用捕获了约1%，用于提供推动所有生命活动的能量
图 10.1 捕获能量。 这些盛开在八月艳阳下 的向日葵正在捕获光能，并通过光合作用将 光能转化为化学能。 光呼吸。催化碳固定作用的酶 。 ，同时影响到 CO2 的释放。 没有光合作用，地球上的生命就 不可能存在。我们所呼吸空气中的每 个氧气分子，都曾是水分子中的一部 分，由光合作用释放出来。煤、木柴、 汽油和天然气的燃烧，我们所吃的全 部食物在体内的氧化，这些过程所释 放的能量，都直接或间接地由光合作 用从阳光中捕获。这一点，对于帮助 我们理解光合作用，尤为重要。通过 研究，使我们有能力提高作物的产量 和土地的利用率——这些在日渐拥 挤的世界上，都是重要的目标。在前 一章中，我们描述了细胞如何从食物 分子中获取化学能，并利用这些能量 为它们的活动提供动力。在这一章 中，我们将研究光合作用，在这个过 程中，生物体从阳光里获取能量，并 用这些能量来建构富含化学能的食物分子（见图 10.1）。 10.1 什么是光合作用 10.1 什么是光合作用？ 叶绿体是光合作用的机器。 生命的动力由阳光提供。从根本上说，大部分活细胞使用的能量来自太阳， 这些能量是由植物、藻类和细菌通过光合作用的过程捕获的。正因为我们的星球 沐浴在从太阳到地球的能流中，生命的多样性才有了存在的可能。每天到达地球 的辐射能，与约一百万个广岛原子弹所含能量相当。在这丰富的能源供应中，光 合作用捕获了约 1％，用于提供推动所有生命活动的能量
光合作用的过程：概要光合作用在多种细菌、藻类和绿色植物的叶子里（有时也在茎中）进行。图10.2描述了植物叶子的组织结构。从第五章中我们知道，植物叶子的细胞中含有名为“叶绿体”的细胞器，光合作用的过程就在它里面进行。在植物中，没有其他的结构能执行相同的任务。光合作用分三个阶段进行：（1）从阳光中捕获能量：（2）用这些能量来制造ATP和具有还原能力的化合物NADPH：（3）以ATP和NADPH来推动来自空气中的二氧化碳合成为有机分子（碳的固定）。图10.2进入叶间植物的叶子有一个由富含叶绿体的细胞（叶肉细胞）组成的厚层。叶绿体中扁平的类囊体堆积成柱状，称为基粒。光反应发生在类囊体的膜上，生成为卡尔文循环提供能量的ATP和CuticleNADPH。叶绿体内部的液态基质中含有催化卡尔文Epidermis循环的酶。Cuticle表皮，Epidermis上皮，Mesophyll叶肉，MesophyllVascularbundle维管束，Bundlesheath维管束Vascular鞘，Stoma气孔，Chloroplasts叶绿体，VacuolebundleBundle液泡，Nucleus细胞核，Cellwall细胞壁，OutersheathStomamembrane外膜，Innermembrane内膜，Granum基粒，Stroma基质，Thylakoid类囊体，Sunlight阳光Photosystem光系统，Lightreaction光反应SunlightH20OuterChloropPhotosystemO2membraneInnerThylakoidStromaVacuolemembraneThylakoidGranumLightreactionsNucleusStromaCellwallhylakoidATRNADPHNADP+ADPGranumCalvinOrganicmoleculesAcycleCO2Stroma前两个阶段在光存在的条件下发生，一般称为光反应（1ightreactions）。而第三个阶段，即用大气中的CO2合成有机分子的过程，称为卡尔文循环（Calvincycle）。只要能获得ATP和NADPH，卡尔文循环可在无光的情况下进行。下面这个简单的方程式概括了光合作用的全过程：6C02+12H20十光C6H1206 + 6H20+ 602水水氧气二氧化碳葡萄糖
光合作用的过程：概要 光合作用在多种细菌、藻类和绿色植物的叶子里（有时也在茎中）进行。图 10.2 描述了植物叶子的组织结构。从第五章中我们知道，植物叶子的细胞中含 有名为“叶绿体”的细胞器，光合作用的过程就在它里面进行。在植物中，没有 其他的结构能执行相同的任务。光合作用分三个阶段进行：（1）从阳光中捕获能 量；（2）用这些能量来制造 ATP 和具有还原能力的化合物 NADPH；（3）以 ATP 和 NADPH 来推动来自空气中的二氧化碳合成为有机分子（碳的固定）。 前两个阶段在光存在的条件下发生，一般称为光反应（light reactions （light reactions light reactions）。 而第三个阶段，即用大气中的 CO2 合成有机分子的过程，称为卡尔文循环（Calvin （Calvin cycle）。只要能获得 ATP 和 NADPH，卡尔文循环可在无光的情况下进行。 下面这个简单的方程式概括了光合作用的全过程： 6CO2 ＋ 12H2O ＋ 光 C6H12O6 ＋ 6H2O ＋ 6O2 二氧化碳 水 葡萄糖 水 氧气 图 10.2 进入叶间植物的叶子有一个由富含叶绿 体的细胞(叶肉细胞)组成的厚层。叶绿体中扁平的 类囊体堆积成柱状，称为基粒。光反应发生在类囊 体的膜上，生成为卡尔文循环提供能量的 ATP 和 NADPH。叶绿体内部的液态基质中含有催化卡尔文 循环的酶。 Cuticle 表皮，Epidermis 上皮，Mesophyll 叶肉， Vascular bundle 维管束，Bundle sheath 维管束 鞘，Stoma 气孔，Chloroplasts 叶绿体，Vacuole 液泡，Nucleus 细胞核，Cell wall 细胞壁，Outer membrane 外膜，Inner membrane 内膜，Granum 基 粒，Stroma 基质，Thylakoid 类囊体，Sunlight 阳光 Photosystem 光系统，Light reaction 光反应
叶绿体的结构叶绿体的内膜形成名为类囊体（thylakiods）的囊状物。通常，数不清的类囊体互相堆叠成柱状，称为基粒（grana）。类囊体膜中存贮着可捕获光能的光合色素和制造ATP的机器。类囊体的膜系统周围，是半液态的物质，称为基质（stroma）。基质中存贮着装配含碳分子所需的酶。在类囊体膜上，光合色素聚集在一起，组成了光系统（photo一system）。光系统内的每个色素分子，都能够捕获光子一一能量的小包裹。成网状结构的蛋白，使色素互相紧密接触。当适当波长的光照射到光系统中的色素分子时，随之产生的兴奋在不同叶绿素分子间传递。受激的电子并没有发生物质上的传递一只是其中的能量发生了分子间传递。这种能量传递，颇为类似台球游戏开杆时的情形：若笔直将母球打到其余15个球所组成三角阵的一个角上，则三角阵另两个角上的球会飞出而中间的球却不会移动。能量在中间的球之间传递，直至其到达最远的两个球为止。最终能量到达了一个关键的叶绿素分子一一此分子与一个膜蛋白相接触。能量以受激电子的形式传递到该蛋白，而该蛋白则将它传递到一系列其他膜蛋白上，食能量做功来制造ATP、NADPH和有机分子。就这样，光系统像天线一样运作，将许多单个色素分子获得的光能收集起来。光合作用的反应发生在叶细胞叶绿体里的类囊体膜上<指光反应，暗反应发生在叶绿体基质中。校注》。10.2光合作用研究：实验的历程土壤和水扮演的角色研究光合作用的历程，是科学史上最有趣的故事之一，同时也是对这一复杂过程的绝好诠释。故事开始于300年前，一位比利时医生一一让巴蒂斯达范·荷蒙特（JanBaptistavanHelmont）（1577-1644)，进行了一个简单却经过精巧设计的实验。自希腊时期起，人们普遍认为植物是从土壤中获取养分的。顾名思义，就是用根将养分吸上来。范·荷蒙特想到了检验这想法的一种简单方式。他在一个大盆里栽种了一棵小柳树，并事先称量了柳树和土壤的重量。柳树在盆
叶绿体的结构 叶绿体的内膜形成名为类囊体（thylakiods）的囊状物。通常，数不清的 类囊体互相堆叠成柱状，称为基粒（grana）。类囊体膜中存贮着可捕获光能的光 合色素和制造 ATP 的机器。类囊体的膜系统周围，是半液态的物质，称为基质 （stroma）。基质中存贮着装配含碳分子所需的酶。在类囊体膜上，光合色素聚 集在一起，组成了光系统（photo－system）。 光系统内的每个色素分子，都能够捕获光子——能量的小包裹。成网状结 构的蛋白，使色素互相紧密接触。当适当波长的光照射到光系统中的色素分子时， 随之产生的兴奋在不同叶绿素分子间传递。受激的电子并没有发生物质上的传递 ——只是其中的能量发生了分子间传递。这种能量传递，颇为类似台球游戏开杆 时的情形：若笔直将母球打到其余 15 个球所组成三角阵的一个角上，则三角阵 另两个角上的球会飞出而中间的球却不会移动。能量在中间的球之间传递，直至 其到达最远的两个球为止。 最终能量到达了一个关键的叶绿素分子——此分子与一个膜蛋白相接触。 能量以受激电子的形式传递到该蛋白，而该蛋白则将它传递到一系列其他膜蛋白 上，食能量做功来制造 ATP、NADPH 和有机分子。就这样，光系统像天线一样运 作，将许多单个色素分子获得的光能收集起来。 光合作用的反应发生在叶细胞叶绿体里的类囊体膜上<指光反应，暗反应发 生在叶绿体基质中。校注>。 10.2 光合作用研究 10.2 光合作用研究：实验的历程 土壤和水扮演的角色 研究光合作用的历程，是科学史上最有趣的故事之一，同时也是对这一复 杂过程的绝好诠释。故事开始于 300 年前，一位比利时医生——让•巴蒂斯达• 范•荷蒙特（Jan Baptista van Helmont）(1577-1644),进行了一个简单却经过 精巧设计的实验。自希腊时期起，人们普遍认为植物是从土壤中获取养分的。顾 名思义，就是用根将养分吸上来。范•荷蒙特想到了检验这想法的一种简单方式。 他在一个大盆里栽种了一棵小柳树，并事先称量了柳树和土壤的重量。柳树在盆
中生长了好几年，在此期间，范·荷蒙特仅仅给它浇水。到第五年末，柳树长大了许多：它的重量增加了74.4千克。然而，所增加的质量不可能完全来自士壤因为盆中土壤的质量只比五年前减少了57克！通过这一试验，范·荷蒙特证明了组成植物的物质并不只来自土壤。但他作出了错误的推断，认为植物所增加的质量，大部分来自他所浇的水。一百年后，事情才有所明朗。关键的线索来自英国科学家约瑟夫·普利斯特里（JosephPriestly）对空气特性的先驱性研究。1771年8月17日，普利斯特里“意外地发现了一种方法，可使被蜡烛燃烧所损耗的空气复原”。他“将一根（活的）薄荷枝条放进蜡烛燃尽的空气中后，发现另一支蜡烛在同月的27日又能在这些空气里燃烧起来了”。不知何故，植物看来可令空气复原！普利斯特里还发现，尽管老鼠不能在被蜡烛消耗的空气中呼吸。但在被植物还原的空气中，老鼠却没有感到任何不适。关键的线索在于，活的植物“往空气里加入了某种物质”。植物是如何“复原”空气的呢？25年后，荷兰物理学家让·因根豪斯（JanIngenhousz）解开了这个谜。经过几年的努力，因根豪斯不但重复了普利斯特里的工作成果，还取得了重大进展：他证明了，只有在阳光存在的条件下，空气才得以复原，而且植物复原空气的部位仅限于绿叶，而不在根部。他提出，植物的绿色部分进行了一种过程（我们今天称之为光合作用），这一过程利用日光使二氧化碳（CO2）分解为碳和氧。他认为，氧以氧气分子的形式释放到空气中，而碳原子则和水结合成碳水化合物（即糖类）。虽然这后一步在后来得到了修正。但他的想法仍不失为一种很好的推测。后来，化学家们发现，糖类中碳、氢和氧的原子，确实构成了大约是一分子碳比一分子水（正与碳水化合物这一名称所示的一样）的比例。一位瑞士植物学家于1804年还发现，水是必需的反应物。到那个世纪未，光合作用的总反应式已经可以写成：CO2十H20十光能（CH20）+ 602V然而，事情并非到此为止。在上个世纪，研究人员开始对此过程进行更细致的研究，证明光所扮演的角色远比想象更加复杂。范·荷蒙特证明了土壤并没有给成长中的植物增加重量。普利斯特里、因根
中生长了好几年，在此期间，范•荷蒙特仅仅给它浇水。到第五年末，柳树长大 了许多：它的重量增加了 74.4 千克。然而，所增加的质量不可能完全来自土壤， 因为盆中土壤的质量只比五年前减少了 57 克！通过这一试验，范•荷蒙特证明了 组成植物的物质并不只来自土壤。但他作出了错误的推断，认为植物所增加的质 量，大部分来自他所浇的水。 一百年后，事情才有所明朗。关键的线索来自英国科学家约瑟夫•普利斯特 里（Joseph Priestly）对空气特性的先驱性研究。1771 年 8 月 17 日，普利斯 特里“意外地发现了一种方法，可使被蜡烛燃烧所损耗的空气复原”。他“将一 根（活的）薄荷枝条放进蜡烛燃尽的空气中后，发现另一支蜡烛在同月的 27 日 又能在这些空气里燃烧起来了”。不知何故，植物看来可令空气复原！普利斯特 里还发现，尽管老鼠不能在被蜡烛消耗的空气中呼吸。但在被植物还原的空气中， 老鼠却没有感到任何不适。关键的线索在于，活的植物“往空气里加入了某种物 质”。 植物是如何“复原”空气的呢？25 年后，荷兰物理学家让•因根豪斯（Jan Ingenhousz）解开了这个谜。经过几年的努力， 因根豪斯不但重复了普利斯特 里的工作成果，还取得了重大进展：他证明了，只有在阳光存在的条件下，空气 才得以复原，而且植物复原空气的部位仅限于绿叶，而不在根部。他提出，植物 的绿色部分进行了一种过程（我们今天称之为光合作用），这一过程利用日光使 二氧化碳（CO2）分解为碳和氧。他认为，氧以氧气分子的形式释放到空气中， 而碳原子则和水结合成碳水化合物（即糖类）。虽然这后一步在后来得到了修正。 但他的想法仍不失为一种很好的推测。后来，化学家们发现，糖类中碳、氢和氧 的原子，确实构成了大约是一分子碳比一分子水（正与碳水化合物这一名称所示 的一样）的比例。一位瑞士植物学家于 1804 年还发现，水是必需的反应物。到 那个世纪末，光合作用的总反应式已经可以写成： CO2 ＋ H2O ＋ 光能 （CH2O）＋ 6O2 然而，事情并非到此为止。在上个世纪，研究人员开始对此过程进行更细 致的研究，证明光所扮演的角色远比想象更加复杂。 范•荷蒙特证明了土壤并没有给成长中的植物 荷蒙特证明了土壤并没有给成长中的植物增加重量。普利斯特里、因根