第9章细胞呼吸要点概述9.1细胞从化学键中获得能量。利用化学能推动新陈代谢。蕴藏在C一H，C一O等化学键中的能量可以被获取，用来合成ATP。9.2细胞呼吸氧化食物分子。纵观葡萄糖的分解代谢。细胞通过底物水平的磷酸化和有氧呼吸，来获取葡萄糖中的化学能。第一阶段：糖酵解。糖酵解的10步反应，利用化学键重排获得能量。第二阶段：丙酮酸的氧化。糖酵解的产物丙酮酸被氧化成乙酰辅酶A（乙酰CoA)。第三阶段：克雷布斯（Krebs）循环。通过一系列反应夺取乙酰辅酶A的电子。从电子获取能量。有氧呼吸分解葡萄糖是一系列的氧化还原反应，包括夺取葡萄糖的电子并用这些电子推动ATP的合成。第四阶段：电子传递链。从葡萄糖得到的电子，经过由许多膜蛋白组成的电子传递链。膜蛋白利用其能量泵出质子，推动ATP的合成。有氧呼吸的统计。真核细胞利用有氧呼吸，每氧化分解一分子葡萄糖产生36分子的ATP，是其化学键中能量的三分之一。有氧呼吸的调节。高浓度的ATP通过反馈抑制关键反应，来中断细胞的呼吸作用。9.3蛋白质和脂肪的分解代谢也是重要的能量来源。葡萄糖并不是唯一的能源。蛋白质和脂肪的降解产物进入细胞呼吸过程。9.4细胞在无氧条件下能够进行食物代谢。发酵。发酵依靠将糖酵解中得到的电子传递给某些有机分子，使生物在缺
第 9 章 细胞呼吸 要点概述 9.1 细胞从化学键中获得能量。 利用化学能推动新陈代谢。蕴藏在 C－H，C－O 等化学键中的能量可以 被获取，用来合成 ATP。 9.2 细胞呼吸氧化食物分子。 纵观葡萄糖的分解代谢。细胞通过底物水平的磷酸化和有氧呼吸 。 ，来获取 葡萄糖中的化学能。 第一阶段：糖酵解。糖酵解的 10 步反应，利用化学键重排获得能量。 第二阶段：丙酮酸的氧化。糖酵解的产物丙酮酸被氧化成乙酰辅酶 A(乙 酰 CoA)。 第三阶段：克雷布斯（Krebs）循环。通过一系列反应夺取乙酰辅酶 。 A 的电子。 从电子获取能量。有氧呼吸分解葡萄糖是一系列的氧化还原反应 。 ，包括 夺取葡萄糖的电子并用这些电子推动 ATP 的合成。 第四阶段：电子传递链。从葡萄糖得到的电子，经过由许多膜蛋白组成 的电子传递链。膜蛋白利用其能量泵出质子，推动 ATP 的合成。 有氧呼吸的统计。真核细胞利用有氧呼吸 。 ，每氧化分解一分子葡萄糖产 生 36 分子的 ATP，是其化学键中能量的三分之一。 有氧呼吸的调节。高浓度的 ATP 通过反馈抑制关键反应，来中断细胞 的呼吸作用。 9.3 蛋白质和脂肪的分解代谢也是重要的能量来源。 葡萄糖并不是唯一的能源。蛋白质和脂肪的降解产物进入细胞呼吸过程 。 。 9.4 细胞在无氧条件下能够进行食物代谢。 发酵。发酵依靠将糖酵解中得到的电子传递给某些有机分子 。 ，使生物在缺
氧情况下持续进行代谢。生命之舟要靠能量推动。所有的生命活动一一细菌的游动，猫咪的“喵喵”叫以及你阅读这些文字一一都要消耗能量。在这一章中，我们将讨论所有细胞获取有机物的化学能，并将其转移到ATP内的过程。具体对于光合作用的讨论（光合作用利用的是光能而非化学能），将放在第10章中。我们先要研究化学能向ATP的转化，因为所有生物，包括能进行光合作用的和以之为食的（像图9.1中的田鼠)，都具有从化学键获取能量的能力。也许有些意外，但正如你即将看到的，图9.1获取化学能。生物，如图中的田鼠，依靠这一过程和光合作用有许多共同获取蕴藏在食物化学键中的能量维持各项生命之处。活动。9.1细胞从化学键中获取能量。利用化学能推动新陈代谢。高等植物，藻类和一些细菌，通过光合作用获取太阳能，将辐射能转化为化学能。这些生物，连同其他一些化能合成的生物，通称自养型生物(autotrophs)（“自己养活自己”）。其它所有靠自养生物转化的能量为生的生物，称为异养型生物(heterotrophs）（“靠别人养活")。地球上所有物种的至少95%一一所有的动物和真菌，大多数原生生物和细菌一一是异养生物
图 9.1 获取化学能。生物，如图中的田鼠，依靠 获取蕴藏在食物化学键中的能量维持各项生命 活动。 氧情况下持续进行代谢。 生命之舟要靠能量推动。 所有的生命活动——细菌的游 动，猫咪的“喵喵”叫以及你阅 读这些文字——都要消耗能量。 在这一章中，我们将讨论所有细 胞获取有机物的化学能，并将其 转移到 ATP 内的过程。具体对于 光合作用的讨论（光合作用利用 的是光能而非化学能），将放在第 10 章中。我们先要研究化学能向 ATP 的转化，因为所有生物，包 括能进行光合作用的和以之为食 的(像图 9.1 中的田鼠)，都具有从 化学键获取能量的能力。也许有 些意外，但正如你即将看到的， 这一过程和光合作用有许多共同 之处。 9.1 细胞从化学键中获取能量 9.1 细胞从化学键中获取能量。 利用化学能推动新陈代谢。 高等植物，藻类和一些细菌，通过光合作用获取太阳能，将辐射能转化为化 学能。这些生物，连同其他一些化能合成的生物，通称自养型生物(autotrophs) （“自己养活自己”）。其它所有靠自养生物转化的能量为生的生物，称为异养型 生物(heterotrophs)（“靠别人养活”）。地球上所有物种的至少 95％——所有的动 物和真菌，大多数原生生物和细菌——是异养生物
食物中的化学能在哪里？异养生物怎样获取它来进行各项生命活动（图9.2）？大多数食物包含各种糖类，蛋白质和脂肪，这些物质都图9.2以一顿美味的早餐开始每一天。这条鱼包含的糖类，蛋白质和富含高能化脂肪用于供给熊体细胞的日常生命活动。学键。比如糖类和脂肪就包含许多碳氢键（C一H）和碳氧键（C一O）。从复杂的有机混合物中获取能量的工作是分布进行的。首先，酶将大分子分解成小分子，这一过程称为消化(digestion)。然后别的酶再逐步地降解这些片段，在每步中不断获取C一H键和其它化学键的能量，这一过程称为分解代谢(catabolism)。虽然我们从各种食物成分中获得能量，但习惯上首先关注的是糖代谢。我们将分析葡萄糖这一六碳糖逐步分解放能的过程，然后再回过头来看蛋白质和脂肪的代谢。细胞呼吸化学键中的能量，可以看作构成共价键的电子所拥有的势能。细胞利用电子做功来获取这种能量，通常是产生能量通货ATP。然后，低能的电子（跟一个质子结合成氢原子）再传递给别的分子。如果是氧气（O2）接受氢原子形成水，这一过程就称为有氧呼吸(aerobicrespiration)。如果是别的无机物分子接受氢原子，这一过程就叫无氧呼吸(anaerobicrespiration)。如果是有机物分子接受氢原子，这一过程就叫发酵(fermentation)。从化学本质上来讲，细胞氧化分解糖类的反应与壁炉中燃烧木头的过程没有
图 9.2 以一顿美味的早餐开始每一天。这条鱼包含的糖类 。 ，蛋白质和 脂肪用于供给熊体细胞的日常生命活动。 食 物 中 的 化 学 能 在 哪 里 ？ 异 养 生 物 怎 样 获 取 它 来 进 行 各 项 生 命 活 动 （ 图 9.2 ）？大多 数 食 物 包 含 各种糖类，蛋 白质和脂肪， 这 些 物 质 都 富 含 高 能 化 学键。比如糖类和脂肪就包含许多碳氢键（C—H）和碳氧键（C—O）。从复杂 的有机混合物中获取能量的工作是分布进行的。首先，酶将大分子分解成小分子， 这一过程称为消化(digestion)。然后别的酶再逐步地降解这些片段，在每步中不 断获取 C—H 键和其它化学键的能量，这一过程称为分解代谢(catabolism)。 虽然我们从各种食物成分中获得能量，但习惯上首先关注的是糖代谢。我 们将分析葡萄糖这一六碳糖逐步分解放能的过程，然后再回过头来看蛋白质和脂 肪的代谢。 细胞呼吸 化学键中的能量，可以看作构成共价键的电子所拥有的势能。细胞利用电子 做功来获取这种能量，通常是产生能量通货 ATP。然后，低能的电子（跟一个质 子结合成氢原子）再传递给别的分子。如果是氧气（O2）接受氢原子形成水，这 一过程就称为有氧呼吸(aerobic respiration)。如果是别的无机物分子接受氢原 子，这一过程就叫无氧呼吸(anaerobic respiration)。如果是有机物分子接受氢原 子，这一过程就叫发酵(fermentation)。 从化学本质上来讲，细胞氧化分解糖类的反应与壁炉中燃烧木头的过程没有
什么显著的不同。两种情况下，反应物都是糖类和氧气，都产生二氧化碳，水和能量：C6H20%+6O2→6CO02+6H20+能量（热或ATP）在细胞内，每摩尔葡萄糖发生这一反应，自由能的变化是一720千卡（一3012千焦）（标准状况，即室温、一个大气压下，这一数值是一686千卡，等于一2870千焦）。这一自由能变化，大部分来自葡萄糖分子中六个C一H键的断裂，负号意味着产物的自由能比反应物小。葡萄糖的有氧呼吸与燃烧放出的能量是相等的，但燃烧时大多数能量以热的形式释放了。这种热在细胞内是不能用来做功的。细胞能够获取葡萄糖等食物分子分解代谢所释放能量的关键，就在于它将一部分能量用来推动ATP的产生，从而转化成了一种更有用的形式一种可以为生命活动提供直接能量的分子。ATP分子三磷酸腺苷Adenine（ATP）是细胞的NH2Triphosphate group能量通货，它用O0O呼吸作用得到的1111O0-CH2-能量供给细胞中X)各项需能活动。ATP为什么能够起到这种作用？OHOH回忆第8章中讲Sugar图9.3ATP分子的结构。ATP是由一分子有机碱和一条三磷酸链，过，ATP分子是连在一分子五碳糖的两端组成的。在磷酸链中带有电荷的部分互相由一个糖分子靠得很近。同种电荷之间的斥力，使磷酸基团间的化学键储存了相当高的可以转移的能量。（核糖）结合一triphosphategroup三磷酸基团，sugar糖，adenine腺嘌岭个碱基（腺嘌呤）和三磷酸链组成。如图9.3所示，每一个磷酸基团都带负电荷，同种电荷相互排斥，使连接两个磷酸基团的共价键存在张力。这一静电斥力的存在，使磷酸键像翘起的鼠夹子一样储存了能量。当一个磷酸基团传递给另一个有机物分子后，放
图 9.3 ATP 分子的结构。ATP 是由一分子有机碱和一条三磷酸链， 连在一分子五碳糖的两端组成的。在磷酸链中带有电荷的部分互相 靠得很近。同种电荷之间的斥力，使磷酸基团间的化学键储存了相 当高的可以转移的能量。 triphosphate group 三磷酸基团，sugar 糖，adenine 腺嘌呤 什么显著的不同。两种情况下，反应物都是糖类和氧气，都产生二氧化碳，水和 能量： C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 能量（热或 ATP） 在细胞内，每摩尔葡萄糖发生这一反应，自由能的变化是－720 千卡（－3012 千焦）（标准状况，即室温、一个大气压下，这一数值是－686 千卡，等于－2870 千焦）。这一自由能变化，大部分来自葡萄糖分子中六个 C－H 键的断裂，负号 意味着产物的自由能比反应物小。葡萄糖的有氧呼吸与燃烧放出的能量是相等 的，但燃烧时大多数能量以热的形式释放了。这种热在细胞内是不能用来做功的。 细胞能够获取葡萄糖等食物分子分解代谢所释放能量的关键，就在于它将一部分 能量用来推动 ATP 的产生，从而转化成了一种更有用的形式——一种可以为生 命活动提供直接能量的分子。 ATP 分子 三磷酸腺苷 （ATP）是细胞的 能量通货，它用 呼吸作用得到的 能量供给细胞中 各项需能活动。 ATP 为什么能够 起到这种作用？ 回忆第 8 章中讲 过，ATP 分子是 由 一 个 糖 分 子 （核糖）结合一 个碱基（腺嘌呤） 和三磷酸链组成。如图 9.3 所示，每一个磷酸基团都带负电荷，同种电荷相互排 斥，使连接两个磷酸基团的共价键存在张力。这一静电斥力的存在，使磷酸键像 翘起的鼠夹子一样储存了能量。当一个磷酸基团传递给另一个有机物分子后，放
松了ATP分子内的斥力，同时使被磷酸化的分子内斥力增加，此分子即利用其中的能量发生一些吸能反应。ATP的用途细胞利用ATP进行大部分耗能的生命活动，其中最明显的一个是运动。某些细菌快速地旋转它们长长的尾状鞭毛，依靠水的推动力而四处游动，就像轮船靠螺旋桨推进一样。在人的胚胎发育时期，体内的许多细胞通过缓慢的迁移运动到达新的位置。细胞内也存在运动过程，肌肉收缩时肌细胞内细的肌纤维会互相拉近，在连接足部和脊柱的狭长的神经细胞中，线粒体的运动路程可长达一米；染色体在细胞分裂期内受微管牵扯。所有这些运动过程都需要消耗ATP的能量。ATP的另一大用途是推动吸能反应。细胞的很多合成反应是吸能的，建造分子需要能量。这些反应的产物的化学键，包含更多的能量，或比反应物有序性提高。这些反应必须有外界提供能量才能进行，起这一作用的就是ATP。ATP推动吸能反应的机理ATP怎样推动一个吸能反应？催化吸能反应的酶在表面有两个结合位点，一个结合反应PADP物，另一个结合 ATP。ATP位点使ATP结合的ATPInactiveActive分子水解，图9.4ATP怎样推动吸能反应。在许多情况下，从ATP上脱离的一个释放出大于磷酸基团去激活蛋白质，催化一个吸能反应。inactive无活性状态，active活性状态7千卡（30千焦）的化学能。这一能量将第二个位点的反应物推上能垒，使吸能反应得以进行。（用类似的原理，你可以跳进游泳池而使浪花溅上天空一一虽然有重力阻碍！你提供的能量足够用来补偿水克服重力阻力所消耗的能量。）当ATP的裂解推动吸能反应进行时，反应的两个部分，即ATP的水解与吸能反应，是协同发生的。一些情况下，二者在同一个酶的表面发生，它们组成一
图 9.4 ATP 怎样推动吸能反应。在许多情况下 。 ，从 ATP 上脱离的一个 磷酸基团去激活蛋白质，催化一个吸能反应。 inactive 无活性状态， active 活性状态 松了 ATP 分子内的斥力，同时使被磷酸化的分子内斥力增加，此分子即利用其 中的能量发生一些吸能反应。 ATP 的用途 细胞利用 ATP 进行大部分耗能的生命活动，其中最明显的一个是运动。某 些细菌快速地旋转它们长长的尾状鞭毛，依靠水的推动力而四处游动，就像轮船 靠螺旋桨推进一样。在人的胚胎发育时期，体内的许多细胞通过缓慢的迁移运动 到达新的位置。细胞内也存在运动过程，肌肉收缩时肌细胞内细的肌纤维会互相 拉近，在连接足部和脊柱的狭长的神经细胞中，线粒体的运动路程可长达一米； 染色体在细胞分裂期内受微管牵扯。所有这些运动过程都需要消耗 ATP 的能量。 ATP 的另一大用途是推动吸能反应。细胞的很多合成反应是吸能的，建造分 子需要能量。这些反应的产物的化学键，包含更多的能量，或比反应物有序性提 高。这些反应必须有外界提供能量才能进行，起这一作用的就是 ATP。 ATP 推动吸能反应的机理 ATP 怎样推动一个吸能反应？催化吸能反应的酶在表面有两个结合位点，一 个结合反应 物，另一个 结合 ATP。 ATP 位点使 结合的 ATP 分子水解， 释放出大于 7 千卡（30 千焦）的化学能。这一能量将第二个位点的反应物推上能垒，使吸能反应得以进 行。（用类似的原理，你可以跳进游泳池而使浪花溅上天空 ——虽然有重力阻碍！ 你提供的能量足够用来补偿水克服重力阻力所消耗的能量。） 当 ATP 的裂解推动吸能反应进行时，反应的两个部分，即 ATP 的水解与吸 能反应，是协同发生的。一些情况下，二者在同一个酶的表面发生，它们组成一