（“cell—poisoning”通常简写做Te）MHCproteinAntigen分解被病毒感染的细胞；抑制性T细胞可终止免疫反应。B细胞与T细胞不同，它不进入胸ForeignmicrobeBody cell(b)腺，而是在骨髓（bonemarrow）中完(a)Processed成自己的发育。（B细胞之所以被这么antigen+一囍命名是因为它们最初在鸡的腔上囊（bursa）中被发现的）。在骨髓中，BCAntigen-presenting cell图57.8MHC蛋白上的抗原呈递。（a）体细胞被释放出来，并参与血液循环和淋细胞的表面有MHC蛋白可使它们能识别巴循环。单个的B细胞，和T细胞一样，自身细胞。免疫细胞不会攻击这些细胞。（b）外来细胞或者微生物的细胞的表面带能够识别外来抗原。当B细胞遇到靶抗有抗原。B细胞能直接和这些游离的抗原原时，开始迅速分裂，其子代分别分化结合并引发对外来细胞的攻击。（c）只有在抗原被抗体呈递细胞表面的MHC蛋白成浆细胞（Plasmacells）和记忆细胞结合后，T细胞才能与抗原结合。MHC（Memorycells）。每一个浆细胞都是protein:MHC蛋白；antigen:抗原；bodycell:体细胞；foreignmicrobe:外来的微生一个制造抗体的小工厂，这些抗体就像物：processedantigen:已被处理的抗原；旗子一样贴在抗原上，不论它出现在身antigen-presentingcell:抗原呈递细胞。体的哪个部位，使任何携带这些抗原的细胞都成为被摧毁的对象。巴斯德观察到的免疫现象就来自于这些抗体和产生抗体并持续存在的B细胞。淋巴细胞，T细胞和B细胞都涉及到特异性免疫反应。T细胞在胸腺中发育而B细胞在骨髓中发育。引发免疫反应为了知道第三道防线是如何工作的，可假设你刚刚染上流感。流感病毒通过一小滴水呼入你的呼吸系统而进入你的体内。如果它们能避免被呼吸道粘膜上附着的粘液粘住（第一道防线），并且避免被巨噬细胞（Macrophage）吞噬掉（第二道防线），病毒就会感染并杀死粘膜细胞
图 57.8 MHC 蛋白上的抗原呈递。（a）体 细胞的表面有 MHC 蛋白可使它们能识别 自身细胞。免疫细胞不会攻击这些细胞。 （b）外来细胞或者微生物的细胞的表面带 有抗原。B 细胞能直接和这些游离的抗原 结合并引发对外来细胞的攻击。（c）只有 在抗原被抗体呈递细胞表面的 MHC 蛋白 结合后，T 细胞才能与抗原结合。MHC protein: MHC 蛋白；antigen:抗原；body cell:体细胞；foreign microbe: 外来的微生 物；processed antigen:已被处理的抗原； antigen-presenting cell:抗原呈递细胞。 （“cell—poisoning”通常简写做 TC） 分解被病毒感染的细胞；抑制性 T 细胞 可终止免疫反应。 B 细胞与 T 细胞不同，它不进入胸 腺，而是在骨髓（bone marrow （bone marrow bone marrow）中完 成自己的发育。（B 细胞之所以被这么 命名是因为它们最初在鸡的腔上囊 （bursa）中被发现的）。在骨髓中，B 细胞被释放出来，并参与血液循环和淋 巴循环。单个的 B 细胞，和 T 细胞一样， 能够识别外来抗原。当 B 细胞遇到靶抗 原时，开始迅速分裂，其子代分别分化 成浆细胞（Plasma cells （Plasma cells Plasma cells）和记忆细胞 （Memory cells （Memory cells Memory cells）。每一个浆细胞都是 一个制造抗体的小工厂，这些抗体就像 旗子一样贴在抗原上，不论它出现在身 体的哪个部位，使任何携带这些抗原的细胞都成为被摧毁的对象。巴斯德观察到 的免疫现象就来自于这些抗体和产生抗体并持续存在的 B 细胞。 淋巴细胞，T 细胞和 B 细胞都涉及到特异性免疫反应。T 细胞在胸腺中发育而 细胞在胸腺中发育而 B 细胞在骨髓中发育。 引发免疫反应 为了知道第三道防线是如何工作的，可假设你刚刚染上流感。流感病毒通过 一小滴水呼入你的呼吸系统而进入你的体内。如果它们能避免被呼吸道粘膜上附 着的粘液粘住（第一道防线），并且避免被巨噬细胞（Macrophage （Macrophage Macrophage）吞噬掉（第 二道防线），病毒就会感染并杀死粘膜细胞
这种情况下，巨噬细胞就会引发免疫反应。巨噬细胞详细检查每一个它遇到的细胞的表面。大多数脊椎动物的细胞表面都有由一组被称为“主要组织相容性复合物（majorhistocompatibilitycomplexMHC）”的基因所产生的糖蛋白。这些蛋白被称为“MHC蛋白（MHCproteins）”，或者在人体中被称为“人类白细胞抗原（humanleukocyteantigens，HLA）”。产生这些MHC蛋白的基因具有多态性（有多种形态）；比如，人体的MHC蛋白就是被一些我们所知道的最具多态性的基因所编码，每一个都有170个等位基因。仅仅只有极少的两个个体会有完全相同的等位基因的连接，因而每个个体的MHC蛋白都是不同的，就像指纹一样。结果，MHC细胞就成为组织细胞的个体标志，能促使免疫系统将自已的细胞从异已细胞中识别出来。这种能力被称为自己一非己识别（self-versus-nonselfrecognition）。免疫系统的T细胞能通过陈列在细胞表面的MHC蛋白将自己和异已细胞识别出来。Helper T cellCytotoxic T cell当一个外界颗粒，如病毒，感染了机体，它就会被细胞吞噬并被部分消化。在细胞内，病毒抗原将会被加工并运往细Tcell receptorLCD8CD4+MHCFpreignantigeMHCcorecepbrecep-胞质膜的表面。起这种作用的tortoproteinprotein细胞被称为“抗原呈递细胞MacrophageTarget cell(antigen-presentingcells）"。（图57.8)在胞膜上，图57.9T细胞与带有MHC-II蛋白的外来抗原结合。辅助T细胞的CD4辅助受体要求这些细胞与被加工过的病毒抗原与MHC蛋MHC-II蛋白相互作用。细胞毒素T细胞的CD8辅白形成复合物。这就使T细胞助受体要求这些细胞只能与同带有MHC-I蛋白细胞相互作用。HelperTcell:辅助性T细胞；cytotoxic能够把这些粘附在细胞膜上并Tcell:细胞毒素T细胞；CD4corecepter:CD4辅助与MHC蛋白结合的抗原识别出受体；Tcellreceptor:T细胞受体；foreignantigen:外来受体；CD8coreceptor:CD8辅助细胞：来。MHC-I蛋白；MHC-I protein:有两类MHC蛋白：MHC-IMHC-IIprotein:MHC-II蛋白；macrophage:巨嗜细胞；targecell:靶细胞。存在于机体的每一个有核细胞中。MHC-ⅡI却只存在于巨噬细胞、B细胞和一种被称为CD4*的T细胞亚型中。（表57.2）这三种类型的细胞在一种免疫反应中共同发挥作用，MHC-II使它们能够
图 57.9 T 细胞与带有 MHC-Ⅱ蛋白的外来抗原结 合。辅助 T 细胞的 CD4 辅助受体要求这些细胞与 MHC-Ⅱ蛋白相互作用。细胞毒素 T 细胞的 CD8 辅 助受体要求这些细胞只能与同带有 MHC-Ⅰ蛋白细 胞相互作用。Helper T cell:辅助性 T 细胞；cytotoxic T cell:细胞毒素 T 细胞；CD4 corecepter:CD4 辅助 受体；T cell receptor:T 细胞受体；foreign antigen: 外 来 受 体 ； CD8 coreceptor:CD8 辅 助 细 胞 ； MHC-Ⅰprotein: MHC-Ⅰ 蛋 白 ； MHC- protein:MHC Ⅱ -Ⅱ蛋白；macrophage:巨嗜细 胞；targe cell:靶细胞。 这种情况下，巨噬细胞就会引发免疫反应。巨噬细胞详细检查每一个它遇到 的细胞的表面。大多数脊椎动物的细胞表面都有由一组被称为“主要组织相容性 主要组织相容性 复合物（major histoco histoco histocompatibility complexMHC mpatibility complexMHC mpatibility complexMHC）”的基因所产生的糖蛋白。这 些蛋白被称为“MHC 蛋白（MHC proteins （MHC proteins MHC proteins）”，或者在人体中被称为“人类白细胞 抗原（human leukocyte antigens （human leukocyte antigens human leukocyte antigens，HLA）”。产生这些 MHC 蛋白的基因具有多态 性（有多种形态）；比如，人体的 MHC 蛋白就是被一些我们所知道的最具多态性 的基因所编码，每一个都有 170 个等位基因。仅仅只有极少的两个个体会有完全 相同的等位基因的连接，因而每个个体的 MHC 蛋白都是不同的，就像指纹一样。 结果，MHC 细胞就成为组织细胞的个体标志，能促使免疫系统将自己的细胞从异 己细胞中识别出来。这种能力被称为自己—非己识别（self-versus-nonself nonself recognition） recognition）。免疫系统的 T 细胞能通过陈列在细胞表面的 MHC 蛋白将自己和异 己细胞识别出来。 当一个外界颗粒，如病毒， 感染了机体，它就会被细胞吞 噬并被部分消化。在细胞内， 病毒抗原将会被加工并运往细 胞质膜的表面。起这种作用的 细胞被称为“抗原呈递细胞 （ antigen （ antigen antigen-presenting presenting cells）”。（图 57.8）在胞膜上， 被加工过的病毒抗原与 MHC 蛋 白形成复合物。这就使 T 细胞 能够把这些粘附在细胞膜上并 与 MHC 蛋白结合的抗原识别出 来。 有两类 MHC 蛋白：MHC-Ⅰ 存在于机体的每一个有核细胞 中。MHC-Ⅱ却只存在于巨噬细胞、B 细胞和一种被称为 CD4+ 的 T 细胞亚型中。（表 57.2）这三种类型的细胞在一种免疫反应中共同发挥作用， MHC-Ⅱ使它们能够
相互识别。以前讲述的那种能摧毁感染细胞的细胞毒性T淋巴细胞，只能与同MHC-I蛋白结合的抗原相互作用。辅助T淋巴细胞（它的功能我们以后会说），只能与同MHC-Ⅱ结合的抗原相互作用。这些限制来自于辅助受体的存在，而辅助受体是与T细胞受体相关的蛋白质。被命名为CD8的辅助受体与细胞毒性T细胞相关（这些细胞因而也被写作CD8*）。CD8辅助受体只和受感染细胞的MHC-I蛋白作用。辅助受体CD4与辅助T细胞受体结合（这些细胞因而被写为CD4）并且只和另外一种淋巴细胞的MHC-II蛋白作用。（图57.9）表57.2免疫系统的主要细胞表面蛋白免疫受体MHC蛋白细胞类型T细胞受体MHC- IMHC- IIB细胞受体+B细胞-+++1+:+CD4'T细胞++CD8°T细胞1-++巨噬细胞1注：CD4*T细胞包括诱导T细胞和辅助T细胞；CD8°T细胞包括细胞毒性T细胞和抑制性T细胞。+表明存在，一表明缺少。巨噬细胞遇到身体中的外来病毒颗粒时，就对其进行部分消化，并将这些外来颗粒以和MHC-II蛋白组成复合物的形式呈递在细胞膜的表面，MHC-II蛋白与外来抗原结合是辅助T细胞表面受体与此复合物相互作用所需要的。同时，遇到抗原的巨噬细胞或叫抗原呈递细胞释放出一种作为化学报警信号的被称为白介素（-1interleukin-l，将会在下一部分提到）的蛋白质。辅助T细胞可同时引发两条平行的免疫防线对白介素-1作出反应：被T细胞介导的细胞免疫反应和被B介导的体液免疫反应。为了激活携带CD4辅助受体的辅助T细胞，抗原呈递细胞必须将外来抗原与MHC-II蛋白一起呈递出来。细胞毒性T细胞使用CD8辅助受体并且必须与同MHC-I蛋白结合的外来抗原反应。57.3T细胞组织对入侵微生物的攻击T细胞：细胞介导的免疫反应细胞介导免疫反应由T细胞执行，能保护身体免受病毒感染和抵抗癌症的侵袭，杀死异常的和被病毒感染的体细胞。一旦引发这个反应的辅助T细胞被巨噬细胞和其它抗原呈递细胞连同外来
相互识别。以前讲述的那种能摧毁感染细胞的细胞毒性 T 淋巴细胞，只能与同 MHC-Ⅰ蛋白结合的抗原相互作用。辅助 T 淋巴细胞（它的功能我们以后会说）， 只能与同 MHC-Ⅱ结合的抗原相互作用。这些限制来自于辅助受体的存在，而辅 助受体是与 T 细胞受体相关的蛋白质。被命名为 CD8 的辅助受体与细胞毒性 T 细 胞相关（这些细胞因而也被写作 CD8+）。CD8 辅助受体只和受感染细胞的 MHC-Ⅰ 蛋白作用。辅助受体 CD4 与辅助 T 细胞受体结合（这些细胞因而被写为 CD4+）并 且只和另外一种淋巴细胞的 MHC-Ⅱ蛋白作用。（图 57.9） 表 57.2 免疫系统的主要细胞表面蛋白 免疫系统的主要细胞表面蛋白 免疫受体 MHC 蛋白 细胞类型 T 细胞受体 B 细胞受体 MHC-Ⅰ MHC-Ⅱ B 细胞 - + + + CD4+ T 细胞 + - + + CD8+ T 细胞 + - + - 巨噬细胞 - - + + 注：CD4+ T 细胞包括诱导 T 细胞和辅助 T 细胞；CD8+ T 细胞包括细胞毒性 T 细胞和抑制 性 T 细胞。+表明存在，-表明缺少。 巨噬细胞遇到身体中的外来病毒颗粒时，就对其进行部分消化，并将这些外 来颗粒以和 MHC-Ⅱ蛋白组成复合物的形式呈递在细胞膜的表面，MHC-Ⅱ蛋白与 外来抗原结合是辅助 T 细胞表面受体与此复合物相互作用所需要的。同时，遇到 抗原的巨噬细胞或叫抗原呈递细胞释放出一种作为化学报警信号的被称为白介 素（-1interleukin interleukin interleukin-1，将会在下一部分提到）的蛋白质。辅助 T 细胞可同时引 发两条平行的免疫防线对白介素-1 作出反应：被 T 细胞介导的细胞免疫反应和 被 B 介导的体液免疫反应。 为了激活携带 CD4 辅助受体的辅助 CD4 辅助受体的辅助 T 细胞，抗原呈递细胞必须将外来抗原与 ，抗原呈递细胞必须将外来抗原与 MHC-Ⅱ蛋白一起呈递出来 蛋白一起呈递出来。细胞毒性 T 细胞使用 CD8 辅助受体并且必须与同 CD8 辅助受体并且必须与同 MHC- Ⅰ蛋白结合的外来抗原反应 Ⅰ蛋白结合的外来抗原反应。 57.3 T 细胞组织对入侵微生物的攻击 57.3 T 细胞组织对入侵微生物的攻击 T 细胞：细胞介导的免疫反应 ：细胞介导的免疫反应 细胞介导免疫反应由 T 细胞执行，能保护身体免受病毒感染和抵抗癌症的侵 袭，杀死异常的和被病毒感染的体细胞。 一旦引发这个反应的辅助 T 细胞被巨噬细胞和其它抗原呈递细胞连同外来