第五章 微生物的营养和培养基[教学目标]通过本章的教学，使学生掌握微生物的营养方式和营养要素构成；微生物的营养类型；培养的组成与功能等。[教学的重点和难点]微生物的营养要素：培养基和种类与功能特殊培养基的组成和食品科学相关专业领域的应用等。[教学方法和手段】主要以讲授为主，应用多媒体课件进行形象生动的课堂教学。设计微生物营养学综合实验，从培养基的制造、自然环境和食品中微生物的分离和纯化、微生物的培养特征等多方面进行实验教学。[教学内容]微生物要不断地生长繁殖，这就要从它的生活的外部环境中吸取所需要的各种营养物质，合成本身的细胞物质，提供机体进行各种生理活动所需要的能量，保证机体进行正常的生长与繁殖，保证其生命能维持和延续同时将代谢活动产生的废弃物排出体外。那些能够满足微生物机体生长、繁殖和完成各种生理活动所需的物质称为营养物质(nutrient)。而微生物获得和利用营养物质的过程称为营养(nutrition)。S1微生物的六大营养要素一、微生物细胞的化学组成微生物细胞的化学成分以有机物和无机物两种状态存在。有机物包含各种大分子，它们是蛋白质、核酸、类脂和糖类，占细胞干重的99%。无机成分包括小分子无机物和各种离子，占细胞干重的1%。微生物细胞的元素构成由C、H、O、N、P、S、K、Na、Mg、Ca、Fe、Mn、Cu、Co、Zn、Mo等组成。其中C、H、O、N、P、S六种元素占微生物细胞干重的97%；其他为微量元素。微生物细胞的化学元素组成的比例常因微生物种类的不同而各异。组成微生物细胞的化学元素分别来自微生物生长的所需要的营养物质，即微生物生长所需的营养物质应该包含有组成细胞的各种化学元素。这些物质概括为提供构成细胞物质的碳素来源的碳源物质，构成细胞物质的氮素来源的氮源物质和一些含有K、Na、Mg、Ca、Fe、Mn、Cu、Co、Zn、Mo元素的无机盐。二、微生物的营养物质及其生理功能微生物生长所需要的营养物质主要是以的有机物和无机物的形式提供的，小部分由气体物质供给。微生物的营养物质按其在机体中的生理作用可区分为：碳源、氮源、无机盐、生长因子和水五大类。1、碳源（cabonsource）在微生物生长过程中为微生物提供碳素来源的物质称为碳源(sourceofcarbon)。从简单的无机含碳化合物如CO2和碳酸盐到各种各样的天然有机化合物都可以作为微生物的碳源，但不同的微生物利用含碳物质具有选择性，利用能力有差异。（见表5.1）碳源的生理作用主要有：碳源物质通过复杂的化学变化来构成微生物自身的细胞物质和代谢产物；同时多数碳源物质在细胞内生化反应过程中还能为机体提供维持生命活动的能量，但有些以又CO2为唯一或主要碳源的微生物生长所需的能源则不是来自CO2。表5.1微生物利用的碳源物质种类备注碳源物质葡萄糖、果糖、麦芽糖、煎糖、淀粉、半乳糖、单糖优于双糖，已糖优于戊糖，淀粉优于纤维糖乳糖、甘露糖、纤维二糖、纤维素、半纤维素、素，纯多糖优于杂多糖。甲壳素、木质素等有机酸糖酸、乳酸、柠檬酸、延胡索酸、低级脂肪酸、」与糖类比效果较差，有机酸较难进入细胞，进
第五章 微生物的营养和培养基 [教学目标]通过本章的教学，使学生掌握微生物的营养方式和营养要素构成；微生物的营养类型；培 养的组成与功能等。 [教学的重点和难点]微生物的营养要素；培养基和种类与功能；特殊培养基的组成和食品科学相关专 业领域的应用等。 [教学方法和手段] 主要以讲授为主，应用多媒体课件进行形象生动的课堂教学。设计微生物营养学 综合实验，从培养基的制造、自然环境和食品中微生物的分离和纯化、微生物的培养特征等多方面进行实 验教学。 [教学内容] 微生物要不断地生长繁殖，这就要从它的生活的外部环境中吸取所需要的各种营养物质，合成本 身的细胞物质，提供机体进行各种生理活动所需要的能量，保证机体进行正常的生长与繁殖，保证其 生命能维持和延续同时将代谢活动产生的废弃物排出体外。 那些能够满足微生物机体生长、繁殖和完成各种生理活动所需的物质称为营养物质(nutrient)。而 微生物获得和利用营养物质的过程称为营养(nutrition)。 §1 微生物的六大营养要素 一、 微生物细胞的化学组成 微生物细胞的化学成分以有机物和无机物两种状态存在。有机物包含各种大分子，它们是蛋白质、 核酸、类脂和糖类，占细胞干重的 99%。无机成分包括小分子无机物和各种离子，占细胞干重的 1%。 微生物细胞的元素构成由 C、H、O、N、P、S、K、Na、Mg、Ca、Fe、Mn、Cu、Co、Zn、Mo 等组成。其中 C、H、O、N、P、S 六种元素占微生物细胞干重的 97%；其他为微量元素。微生物细 胞的化学元素组成的比例常因微生物种类的不同而各异。 组成微生物细胞的化学元素分别来自微生物生长的所需要的营养物质，即微生物生长所需的营养 物质应该包含有组成细胞的各种化学元素。这些物质概括为提供构成细胞物质的碳素来源的碳源物 质，构成细胞物质的氮素来源的氮源物质和一些含有 K、Na、Mg、Ca、Fe、Mn、Cu、Co、Zn、Mo 元素的无机盐。 二、 微生物的营养物质及其生理功能 微生物生长所需要的营养物质主要是以的有机物和无机物的形式提供的，小部分由气体物质供 给。微生物的营养物质按其在机体中的生理作用可区分为：碳源、氮源、无机盐、生长因子和水五大 类。 1、 碳源（cabon source） 在微生物生长过程中为微生物提供碳素来源的物质称为碳源(source of carbon)。 从简单的无机含碳化合物如 CO2 和碳酸盐到各种各样的天然有机化合物都可以作为微生物的碳 源，但不同的微生物利用含碳物质具有选择性，利用能力有差异。(见表 5.1) 碳源的生理作用主要有：碳源物质通过复杂的化学变化来构成微生物自身的细胞物质和代谢产 物；同时多数碳源物质在细胞内生化反应过程中还能为机体提供维持生命活动的能量，但有些以又 CO2 为唯一或主要碳源的微生物生长所需的能源则不是来自 CO2。 表 5.1 微生物利用的碳源物质 种类 碳源物质 备注 糖 葡萄糖、果糖、麦芽糖、蔗糖、淀粉、半乳糖、 乳糖、甘露糖、纤维二糖、纤维素、半纤维素、 甲壳素、木质素等 单糖优于双糖，己糖优于戊糖，淀粉优于纤维 素，纯多糖优于杂多糖。 有机酸 糖酸、乳酸、柠檬酸、延胡索酸、低级脂肪酸、 与糖类比效果较差，有机酸较难进入细胞，进
高级脂肪酸、氨基酸等入细胞后会导致pH下降。当环境中缺乏碳源物质时，氨基酸可被微生物作为碳源利用。乙醇醇在低浓度条件下被某些酵母菌和醋酸菌利用。主要利用脂肪，在特定条件下将磷脂分解为甘脂脂肪、磷脂油和脂肪酸而加以利用。利用烃的微生物细胞表面有一种由糖脂组成烃的特殊吸收系统，可将难溶的烃充分乳化后吸天然气、石油、石油馏分、石蜡油等收利用。CO2CO2为自养微生物所利用。碳酸盐NaHCO3、CaCO3、白垩等为自养微生物所利用。利用这些物质的微生物在环境保护方面有重芳香族化合物、氰化物其他要作用。当环境中缺乏碳源物质时，可被微生蛋白质、肋、核酸等物作为碳源而降解利用。2、氮源（nitrogensource）凡是可以被微生物用来构成细胞物质的或代谢产物中氮素来源的营养物质通称为氮源(sourceofnitrogen)物质。能被微生物所利用的氮源物质有蛋白质及其各类降解产物、铵盐、硝酸盐、亚硝酸盐、分子态氮、嘌呤、嘧啶、脲、酰胺、氰化物（见表5.2)。氮源物质常被微生物用来合成细胞中含氮物质，少数情况下可作能源物质，如某些厌氧微生物在厌氧条件下可利用某些氨基酸作为能源。微生物对氮源的利用具有选择性，如玉米浆相对于豆饼粉，NH4+相对于NO为速效氮源。铵盐作为氮源时会导致培养基pH值下降，称为生理酸性盐，而以硝酸盐作为氮源时培养基pH值会升高称为生理碱性盐。表5.2微生物利用的氮源物质种类氮源物质备注蛋白质及其不同程度大分子蛋白质难进入细胞，一些真菌和少数细菌能分泌胞外蛋白蛋白质类降解产物(陈、肽、氨酶，将大分子蛋白质降解利用，而多数细基酸等)菌只能利用相对分子质量较小其降解产物氨及铵盐NH3、(NH4)2SO4等容易被微生物吸收利用硝酸盐KNO3等容易被微生物吸收利用固氮微生物可利用，但当环境中有化合态氮源时，固氮微生物就失去分子氮N2固氮能力大肠杆菌不能以嘧啶作为唯一氮源，在氮限量的葡萄糖培养基上生长嘌呤、嘧啶、脲、其他时，可通过诱导作用先合成分解嘧啶的酶，然后再分解并利用嘧啶可胺、酰胺、氰化物不同程度地被微生物作为氮源加以利用3、能源能为微生物生命活动提供最初能量来源的营养物或辐射能，称为能源（energysource）。由于各种异养微生物的能源就是其碳源，因此，它们的能源谱就显得干分简单。化能自养微生物的能源十分独特，它们都是一些还原态的无机物质，例如NH+、NO2、S、H2SH2和Fe2+等。能利用这种能源的微生物都是一些原核生物，包括亚硝酸细菌、硝酸细菌、硫化细菌、硫细菌、氢细菌和铁细菌等。一部分微生物能够利用辐射能（光能）进行光合作用获得能源，称为光能营养型
高级脂肪酸、氨基酸等 入细胞后会导致 pH 下降。当环境中缺乏碳源 物质时，氨基酸可被微生物作为碳源利用。 醇 乙醇 在低浓度条件下被某些酵母菌和醋酸菌利用。 脂 脂肪、磷脂 主要利用脂肪，在特定条件下将磷脂分解为甘 油和脂肪酸而加以利用。 烃 天然气、石油、石油馏分、石蜡油等 利用烃的微生物细胞表面有一种由糖脂组成 的特殊吸收系统，可将难溶的烃充分乳化后吸 收利用。 CO2 CO2 为自养微生物所利用。 碳酸盐 NaHCO3、CaCO3、白垩等 为自养微生物所利用。 其他 芳香族化合物、氰化物 蛋白质、肋、核酸等 利用这些物质的微生物在环境保护方面有重 要作用。当环境中缺乏碳源物质时，可被微生 物作为碳源而降解利用。 2、 氮源（nitrogen source） 凡是可以被微生物用来构成细胞物质的或代谢产物中氮素来源的营养物质通称为氮源(source of nitrogen)物质。 能被微生物所利用的氮源物质有蛋白质及其各类降解产物、铵盐、硝酸盐、亚硝酸盐、分子态氮、 嘌呤、嘧啶、脲、酰胺、氰化物(见表 5.2)。 氮源物质常被微生物用来合成细胞中含氮物质，少数情况下可作能源物质，如某些厌氧微生物在 厌氧条件下可利用某些氨基酸作为能源。 微生物对氮源的利用具有选择性，如玉米浆相对于豆饼粉，NH4＋相对于 NO3 -为速效氮源。铵盐 作为氮源时会导致培养基 pH 值下降，称为生理酸性盐，而以硝酸盐作为氮源时培养基 pH 值会升高， 称为生理碱性盐。 表 5.2 微生物利用的氮源物质 种类 氮源物质 备注 蛋白质类 蛋白质及其不同程度 降解产物(胨、肽、氨 基酸等) 大分子蛋白质难进入细胞，一些真菌和少数细菌能分泌胞外蛋白 酶 ， 将 大 分 子 蛋 白 质 降 解 利 用 ， 而 多 数 细 菌只能利用相对分子质量较小其降解产物 氨及铵盐 NH3、(NH4)2SO4 等 容易被微生物吸收利用 硝酸盐 KNO3 等 容易被微生物吸收利用 分子氮 N2 固氮微生物可利用，但当环境中有化合态氮源时，固氮微生物就失去 固氮能力 其他 嘌呤、嘧啶、脲、 胺、酰胺、氰化物 大肠杆菌不能以嘧啶作为唯一氮源，在氮限量的葡萄糖培养基上生长 时，可通过诱导作用先合成分解嘧啶的酶，然后再分解并利用嘧啶可 不同程度地被微生物作为氮源加以利用 3、能源 能为微生物生命活动提供最初能量来源的营养物或辐射能，称为能源（energy source）。由于各种 异养微生物的能源就是其碳源，因此，它们的能源谱就显得十分简单。 化能自养微生物的能源十分独特，它们都是一些还原态的无机物质，例如 NH4+、NO2 -、S、H2S、 H2和 Fe2+等。能利用这种能源的微生物都是一些原核生物，包括亚硝酸细菌、硝酸细菌、硫化细菌、 硫细菌、氢细菌和铁细菌等。 一部分微生物能够利用辐射能（光能）进行光合作用获得能源，称为光能营养型
在能源中，更容易理解的是某一具体营养物质可同时兼有几种营养要素功能。例如光辐射能是单功能营养物（能源）：还原态的NH+是双功能营养物（能源和氮源）：而氨基酸是三功能的营养物（碳源、能源和氮源）。4、无机盐无机盐(inorganic salt)是微生物生长必不可少的一类营养物质，它们在机体中的生理功能主要是作为酶活性中心的组成部分、维持生物大分子和细胞结构的稳定性、调节并维持细胞的渗透压平衡、控制细胞的氧化还原电位和作为某些微生物生长的能源物质等(表5.3)。表5.3无机盐及其生理功能元素生理功能化合物形式(常用）核酸、核蛋白、磷脂、辅酶及ATP等高能分子的成分，作为缓冲系统调节培养磷KH2PO4，K2HPO4基pH含硫氨基酸(半胱氨酸、甲硫氨酸等)、维生素的成分，谷胱甘肽可调节胞内氧化硫(NH4)2S04,MgSO04还原电位己糖磷酸化酶、异柠檬酸脱氢酶、核酸聚合酶等活性中心组分，叶绿素和细菌镁MgS04叶绿素成分某些酶的辅因子，维持酶(如蛋白酶)的稳定性，芽孢和某些孢子形成所需，建立钙CaC12, Ca(NO3)2细菌感受态所需钠NaCI细胞运输系统组分，维持细胞渗透压，维持某些酶的稳定性钾KH2PO4,K2HPO4某些酶的辅因子，维持细胞渗透压，某些嗜盐细菌核糖体的稳定因子细胞色素及某些酶的组分，某些铁细菌的能源物质，合成叶绿素、白喉毒素所铁FeS04需微生物生长所需的无机盐一般有磷酸盐、硫酸盐、氯化物以及含有钠、钾、钙、镁、铁等金属元素的化合物。在微生物的生长过程中还需要一些微量元素，微量元素是指那些在微生物生长过程中起重要作用，而机体对这些元素的需要量极其微小的元素，通常需要量在10-6～10-mol/L（培养基中含量)。微量元素一般参与酶的组成或使酶活化(表5.4)。如果微生物在生长过程中缺乏微量元素，会导致细胞生理活性降低甚至停止生长。由于不同微生物对营养物质的需求不尽相同，微量元素这个概念也是相对的。微量元素通常混杂在天然有机营养物无机化学试剂、自来水、蒸馏水、普通玻璃器皿中，如果没有特殊原因，在配制培养基时没有必要另外加入微量元素。值得注意的是，许多微量元素是重金属，如果它们过量，就会对机体产生毒害作用，而且单独一种微量元素过量产生的毒害作用更大，因此有必要将培养基中微量元素的量控制在正常范围内，并注意各种微量元素之间保持恰当比例。表5.4微量元素与生理功能元素生理功能锌存在于乙醇脱氢酶、乳酸脱氢酶、碱性磷酸酶、醛缩酶、RNA与DNA聚合酶中锰存在于过氧化物歧化酶、柠檬酸合成酶中钼存在于硝酸盐还原酶、固氮酶、甲酸脱氢酶中硒存在于甘氨酸还原酶、甲酸脱氢酶中钻存在于谷氨酸变位酶中铜存在于细胞色素氧化酶中钨存在于甲酸脱氢酶中镍存在于脲酶中，为氢细菌生长所必需5、生长因子生长因子（growthfactor)通常指那些微生物生长所必需而且需要量很小，但微生物自身不能合成
在能源中，更容易理解的是某一具体营养物质可同时兼有几种营养要素功能。例如光辐射能是单 功能营养物（能源）；还原态的 NH4+是双功能营养物（能源和氮源）；而氨基酸是三功能的营养物（碳 源、能源和氮源）。 4、无机盐 无机盐(inorganic salt)是微生物生长必不可少的一类营养物质，它们在机体中的生理功能主要是作 为酶活性中心的组成部分、维持生物大分子和细胞结构的稳定性、调节并维持细胞的渗透压平衡、控 制细胞的氧化还原电位和作为某些微生物生长的能源物质等(表 5.3)。 表 5.3 无机盐及其生理功能 元素 化合物形式(常用) 生理功能 磷 KH2PO4，K2HPO4 核酸、核蛋白、磷脂、辅酶及 ATP 等高能分子的成分，作为缓冲系统调节培养 基 pH 硫 (NH4)2SO4，MgSO4 含硫氨基酸(半胱氨酸、甲硫氨酸等)、维生素的成分，谷胱甘肽可调节胞内氧化 还原电位 镁 MgSO4 己糖磷酸化酶、异柠檬酸脱氢酶、核酸聚合酶等活性中心组分，叶绿素和细菌 叶绿素成分 钙 CaCl2，Ca(NO3)2 某些酶的辅因子，维持酶(如蛋白酶)的稳定性，芽孢和某些孢子形成所需，建立 细菌感受态所需 钠 NaCl 细胞运输系统组分，维持细胞渗透压，维持某些酶的稳定性 钾 KH2PO4，K2HPO4 某些酶的辅因子，维持细胞渗透压，某些嗜盐细菌核糖体的稳定因子 铁 FeSO4 细胞色素及某些酶的组分，某些铁细菌的能源物质，合成叶绿素、白喉毒素所 需 微生物生长所需的无机盐一般有磷酸盐、硫酸盐、氯化物以及含有钠、钾、钙、镁、铁等金属元 素的化合物。 在微生物的生长过程中还需要一些微量元素，微量元素是指那些在微生物生长过程中起重要作 用，而机体对这些元素的需要量极其微小的元素，通常需要量在 10-6～10-8mol/L(培养基中含量)。微 量元素一般参与酶的组成或使酶活化(表 5.4)。 如果微生物在生长过程中缺乏微量元素，会导致细胞生理活性降低甚至停止生长。由于不同微生 物对营养物质的需求不尽相同，微量元素这个概念也是相对的。微量元素通常混杂在天然有机营养物、 无机化学试剂、自来水、蒸馏水、普通玻璃器皿中，如果没有特殊原因，在配制培养基时没有必要另 外加入微量元素。值得注意的是，许多微量元素是重金属，如果它们过量，就会对机体产生毒害作用， 而且单独一种微量元素过量产生的毒害作用更大，因此有必要将培养基中微量元素的量控制在正常范 围内，并注意各种微量元素之间保持恰当比例。 表 5.4 微量元素与生理功能 元素 生理功能 锌 存在于乙醇脱氢酶、乳酸脱氢酶、碱性磷酸酶、醛缩酶、RNA 与 DNA 聚合酶中 锰 存在于过氧化物歧化酶、柠檬酸合成酶中 钼 存在于硝酸盐还原酶、固氮酶、甲酸脱氢酶中 硒 存在于甘氨酸还原酶、甲酸脱氢酶中 钴 存在于谷氨酸变位酶中 铜 存在于细胞色素氧化酶中 钨 存在于甲酸脱氢酶中 镍 存在于脲酶中，为氢细菌生长所必需 5、生长因子 生长因子(growth factor)通常指那些微生物生长所必需而且需要量很小，但微生物自身不能合成
或合成量不足以满足机体生长需要的有机化合物。根据生长因子的化学结构和它们在机体中的生理功能的不同，可将生长因子分为维生素(vitamin)、氨基酸与嘌呤与嘧啶三大类(见表5.5)。维生素在机体中所起的作用主要是作为酶的辅基或辅酶参与新陈代谢：有些微生物自身缺乏合成某些氨基酸的能力，因此必须在培养基中补充这些氨基酸或含有这些氨基酸的小肽类物质，微生物才能正常生长：嘌呤与嘧啶作为生长因子在微生物机体内的作用主要是作为酶的辅酶或辅基，以及用来合成核苷、核苷酸和核酸。表 5.5维生素及其在代谢中的作用化合物代谢中的作用对氨基苯甲酸四氢叶酸的前体，一碳单位转移的辅酶生物素催化羧化反应的酶的辅酶辅酶M甲烷形成中的辅酶叶酸四氢叶酸包括在一碳单位转移辅酶中泛酸辅酶A的前体硫辛酸丙酮酸脱氢酶复合物的辅基尼克酸NAD、NADP的前体，它们是许多脱氢酶的辅酶吡哆素(B6)参与氨基酸和酮酶的转化核黄素(B2)黄素单磷酸(FMN)和FAD的前体，它们是黄素蛋白的辅基钻胺素(B12)辅酶B12包括在重排反应里（为谷氨酸变位酶)硫胺素(B1)硫胺素焦磷酸脱羧酶、转醛醇酶和转酮醇酶的辅基维生素K甲基酮类的前体，起电子载体作用（如延胡索酸还原酶）氧酸促进铁的溶解性和向细胞中的转移6、水水是微生物生长所必不可少的。水在细胞中的生理功能主要有：①起到溶剂与运输介质的作用，营养物质的吸收与代谢产物的分泌必须以水为介质才能完成：②参与细胞内一系列化学反应：③维持蛋白质、核酸等生物大分子稳定的天然构象：④因为水的比热高是热的良好导体，能有效地吸收代谢过程中产生的热并及时地将热迅速散发出体外，从而有效地控制细胞内温度的变化；③保持充足的水分是细胞维持自身正常形态的重要因素：③微生物通过水合作用与脱水作用控制由多亚基组成的结构，如酶、微管、鞭毛及病毒颗粒的组装与解离。微生物生长的环境中水的有效性常以水活度值(wateractivity，Aw)表示，水活度值是指在一定的温度和压力条件下，溶液的蒸气压力与同样条件下纯水蒸气压力之比，即Aw=Pw/PoW式中Pw代表溶液蒸气压力，Pow代表纯水蒸气压力。纯水Aw为1.00，溶液中溶质越多，Aw越小。微生物-般在Aw为0.60-0.99的条件下生长，Aw过低时，微生物生长的迟缓期延长，比生长速率和总生长量减少。微生物不同，其生长的最适Aw不同（表5.6)。一般而言，细菌生长最适Aw较酵母菌和霉菌高，而嗜盐微生物生长最适AW则较低。表5.6几类微生物生长最适Aw微生物Aw一般细菌0.91酵母菌0.88霉菌0.80嗜盐细菌0.76嗜盐真菌0.65嗜高渗酵母0.60S2微生物的营养类型
或合成量不足以满足机体生长需要的有机化合物。 根据生长因子的化学结构和它们在机体中的生理功能的不同，可将生长因子分为维生素 (vitamin)、氨基酸与嘌呤与嘧啶三大类(见表 5.5)。维生素在机体中所起的作用主要是作为酶的辅基或 辅酶参与新陈代谢；有些微生物自身缺乏合成某些氨基酸的能力，因此必须在培养基中补充这些氨基 酸或含有这些氨基酸的小肽类物质，微生物才能正常生长；嘌呤与嘧啶作为生长因子在微生物机体内 的作用主要是作为酶的辅酶或辅基，以及用来合成核苷、核苷酸和核酸。 表 5.5 维生素及其在代谢中的作用 化合物 代谢中的作用 对氨基苯甲酸 四氢叶酸的前体，一碳单位转移的辅酶 生物素 催化羧化反应的酶的辅酶 辅酶 M 甲烷形成中的辅酶 叶酸 四氢叶酸包括在一碳单位转移辅酶中 泛酸 辅酶 A 的前体 硫辛酸 丙酮酸脱氢酶复合物的辅基 尼克酸 NAD、NADP 的前体，它们是许多脱氢酶的辅酶 吡哆素(B6) 参与氨基酸和酮酶的转化 核黄素(B2) 黄素单磷酸(FMN)和 FAD 的前体，它们是黄素蛋白的辅基 钻胺素(B12) 辅酶 B12 包括在重排反应里(为谷氨酸变位酶) 硫胺素(B1) 硫胺素焦磷酸脱羧酶、转醛醇酶和转酮醇酶的辅基 维生素 K 甲基酮类的前体，起电子载体作用(如延胡索酸还原酶) 氧肟酸 促进铁的溶解性和向细胞中的转移 6、 水 水是微生物生长所必不可少的。水在细胞中的生理功能主要有： ①起到溶剂与运输介质的作用，营养物质的吸收与代谢产物的分泌必须以水为介质才能完成；② 参与细胞内一系列化学反应；③维持蛋白质、核酸等生物大分子稳定的天然构象；④因为水的比热高， 是热的良好导体，能有效地吸收代谢过程中产生的热并及时地将热迅速散发出体外，从而有效地控制 细胞内温度的变化；⑤保持充足的水分是细胞维持自身正常形态的重要因素；⑥微生物通过水合作用 与脱水作用控制由多亚基组成的结构，如酶、微管、鞭毛及病毒颗粒的组装与解离。 微生物生长的环境中水的有效性常以水活度值(wateractivity，Aw)表示，水活度值是指在一定的 温度和压力条件下，溶液的蒸气压力与同样条件下纯水蒸气压力之比，即 Aw＝Pw／P0w 式中 Pw 代 表溶液蒸气压力，P0w 代表纯水蒸气压力。纯水 Aw 为 1.00，溶液中溶质越多，Aw 越小。微生物一 般在 Aw 为 0.60-0.99 的条件下生长，Aw 过低时，微生物生长的迟缓期延长，比生长速率和总生长量 减少。微生物不同，其生长的最适 Aw 不同(表 5.6)。一般而言，细菌生长最适 Aw 较酵母菌和霉菌高， 而嗜盐微生物生长最适 Aw 则较低。 表 5.6 几类微生物生长最适Ａw 微生物 Aw 一般细菌 0.91 酵母菌 0.88 霉菌 0.80 嗜盐细菌 0.76 嗜盐真菌 0.65 嗜高渗酵母 0.60 §2 微生物的营养类型
由于微生物种类繁多，其营养类型(nutritionaltypes)比较复杂，人们常在不同层次和侧重点上对微生物营养类型进行划分（表5.7)。根据碳源、能源及电子供体性质的不同，可将绝大部分微生物分为光能无机自养型（photolithoautotrophy）、光能有机异养型（photoorganoheterophy）、化能无机自养型(chemolithoautotrophy）及化能有机异养型（chemoorganoheterotrophy）四种类型（表5.8)。表5.7微生物营养类型(I)划分依据营养类型特点自养型(autotrophs)以CO2为唯一或主要碳源碳源异养型(heterotrophs)以有机物为碳源光能营养型(phototrophs)以光为能源能源化能营养型(chemotrophs)以有机物氧化释放的化学能为能源无机营养型(lithotrophs)以还原性无机物为电子供体电子供体有机营养型(organotrophs)以有机物为电子供体表5.8微生物的营养类型(II)碳源举例营养类型电子供体能源H2、H2S、S、或H2OCO2光能着色细菌、蓝细菌、藻类光能无机自养型光能光能有机异养型有机物有机物红螺细菌Hz、HzS、Fe2+、氢细菌、硫杆菌、化能无机自养型CO2化学能亚硝化单胞菌属NH3、或NO2化能有机异养型有机物有机物化学能假单胞菌属、真菌、原生动物光能无机自养型和光能有机异养型微生物可利用光能生长，在地球早期生态环境的演化过程中起重要作用；化能无机自养型微生物广泛分布于土壤及水环境中，参与地球物质循环；对化能有机异养型微生物而言，有机物通常既是碳源也是能源。目前已知的大多数细菌、真菌、原生动物都是化能有机异养型微生物。值得注意的是，已知的所有致病微生物都属于此种类型。根据化能有机异养型微生物利用的有机物性质的不同，又可将它们分为腐生型(metatrophy)和寄生型(paratrophy)两类，前者可利用无生命的有机物（如动植物户体和残体）作为碳源，后者则寄生在活的寄主机体内吸取营养物质，离开寄主就不能生存。在腐生型和寄生型之间还存在一些中间类型，如兼性腐生型(facultivemetatrophy)和兼性寄生型(facultiveparatrophy)。某些菌株发生突变（自然突变或人工诱变）后，失去合成某种（或某些）对该菌株生长必不可少的物质（通常是生长因子如氨基酸、维生素）的能力，必须从外界环境获得该物质才能生长紧殖，这种突变型菌株称为营养缺陷型(auxotroph)，相应的野生型菌株称为原养型(prototroph)。营养缺陷型菌株经常用来进行微生物遗传学方面的研究。必须明确，无论那种分类方式，不同营养类型之间的界限并非绝对的，异养型微生物并非绝对不能利用，只是不能以CO2为唯一或主要碳源进行生长，而且在有机物存在的情况下也可将CO2同化为细胞物质。同样，自养型微生物也并非不能利用有机物进行生长。另外，有些微生物在不同生长条件下生长时，其营养类型也会发生改变，例如紫色非硫细菌（purplenonsulphurbacteria）在没有有机物时可以同化CO2，为自养型微生物，而当有机物存在时，它又可以利用有机物进行生长，此时它为异养型微生物。再如，紫色非硫细菌在光照和厌氧条件下可利用光能生长，为光能营养型微生物，而在黑暗与好氧条件下，依靠有机物氧化产生的化学能生长，则为化能营养型微生物。微生物营养类型的可变性无疑有利于提高微生物对环境条件变化的适应能力。、光能无机自养型光能无机自养型也称光能自养型，这是一类能以CO2为唯一碳源或主要碳源并利用光能进行生长的的微生物，它们能无机物如水、硫化氢、硫代硫酸钠或其他无机化合物使CO2固定还原成细胞物质，并且伴随元素氧（硫）的释放。藻类、蓝细菌和光合细菌属于这一类营养类型
由于微生物种类繁多，其营养类型(nutritional types)比较复杂，人们常在不同层次和侧重点上对 微生物营养类型进行划分(表 5.7)。根据碳源、能源及电子供体性质的不同，可将绝大部分微生物分为 光能无机自养型(photolithoautotrophy)、光能有机异养型(photoorganoheterophy)、化能无机自养型 (chemolithoautotrophy)及化能有机异养型(chemoorganoheterotrophy)四种类型(表 5.8)。 表 5.7 微生物营养类型(Ⅰ) 划分依据 营养类型 特点 碳源 自养型(autotrophs) 以 CO2 为唯一或主要碳源 异养型(heterotrophs) 以有机物为碳源 能源 光能营养型(phototrophs) 以光为能源 化能营养型(chemotrophs) 以有机物氧化释放的化学能为能源 电子供体 无机营养型(lithotrophs) 以还原性无机物为电子供体 有机营养型(organotrophs) 以有机物为电子供体 表 5.8 微生物的营养类型(Ⅱ) 营养类型 电子供体 碳源 能源 举例 光能无机自养型 H2、H2S、S、或 H2O CO2 光能 着色细菌、蓝细菌、藻类 光能有机异养型 有机物 有机物 光能 红螺细菌 化能无机自养型 H2、H2S、Fe2+、 NH3、或 NO2 - CO2 化学能 氢细菌、硫杆菌、 亚硝化单胞菌属 化能有机异养型 有机物 有机物 化学能 假单胞菌属、真菌、原生动物 光能无机自养型和光能有机异养型微生物可利用光能生长，在地球早期生态环境的演化过程中起 重要作用；化能无机自养型微生物广泛分布于土壤及水环境中，参与地球物质循环；对化能有机异养 型微生物而言，有机物通常既是碳源也是能源。目前已知的大多数细菌、真菌、原生动物都是化能有 机异养型微生物。值得注意的是，己知的所有致病微生物都属于此种类型。根据化能有机异养型微生 物利用的有机物性质的不同，又可将它们分为腐生型(metatrophy)和寄生型(paratrophy)两类，前者可 利用无生命的有机物(如动植物尸体和残体)作为碳源，后者则寄生在活的寄主机体内吸取营养物质， 离开寄主就不能生存。在腐生型和寄生型之间还存在一些中间类型，如兼性腐生型(facultive metatrophy) 和兼性寄生型(facultive paratrophy)。 某些菌株发生突变(自然突变或人工诱变)后，失去合成某种(或某些)对该菌株生长必不可少的物 质(通常是生长因子如氨基酸、维生素)的能力，必须从外界环境获得该物质才能生长繁殖，这种突变 型菌株称为营养缺陷型(auxotroph)，相应的野生型菌株称为原养型(prototroph)。营养缺陷型菌株经常 用来进行微生物遗传学方面的研究。 必须明确，无论那种分类方式，不同营养类型之间的界限并非绝对的，异养型微生物并非绝对不 能利用，只是不能以 CO2 为唯一或主要碳源进行生长，而且在有机物存在的情况下也可将 CO2 同化 为细胞物质。同样，自养型微生物也并非不能利用有机物进行生长。另外，有些微生物在不同生长条 件下生长时，其营养类型也会发生改变，例如紫色非硫细菌(purple nonsulphur bacteria)在没有有机物 时可以同化 CO2，为自养型微生物，而当有机物存在时，它又可以利用有机物进行生长，此时它为异 养型微生物。再如，紫色非硫细菌在光照和厌氧条件下可利用光能生长，为光能营养型微生物，而在 黑暗与好氧条件下，依靠有机物氧化产生的化学能生长，则为化能营养型微生物。微生物营养类型的 可变性无疑有利于提高微生物对环境条件变化的适应能力。 一、 光能无机自养型 光能无机自养型 也称光能自养型，这是一类能以 CO2为唯一碳源或主要碳源并利用光能进行生 长的的微生物，它们能无机物如水、硫化氢、硫代硫酸钠或其他无机化合物使 CO2固定还原成细胞物 质，并且伴随元素氧（硫）的释放。 藻类、蓝细菌和光合细菌属于这一类营养类型