渗透性扩张而改变自身的形态。调节植物生长的激素和其它因素影响到质膜以内的微管束的取向。在新的细胞壁的形成过程中，微管束似乎能够指导纤维素环绕新的细胞而沉积。纤维素纤维的取向反过来又将决定细胞在增加体积的同时如何伸长，这样将最终决定细胞的形态。正在发育的植物，逐渐在机体上发育形成叶，花和枝条。这一发育途径受到周围环境的强烈影响。17.2多细胞生物使用相同的基本发育机制尽管在先前讨论的三种机制中存在着许多的不同，但是人们越来越清楚地认识到，多数的多细胞组织发育有着非常相似的细胞机制。这说明了这些机制是在多细胞生命的早期开始进化的。这里我们将重点研究在不同组织发育过程中有着特殊重要性的6个机制。细胞迁移和诱导细胞迁移在动物发育的许多阶段细胞会发生迁移现象，有时会经过很长的距离到达它们最终的发育位置。到脊椎动物完全发育完毕时，许多组织的细胞是来自早期胚OpticLensEctodermstalkinvaginationLensColNeuralcavityReWall ofOpticOpticforebraincupnerve图17.9脊椎动物诱导眼睛的发育眼睛由叫做视柄的前脑延伸发育而来，视柄直到接触到外胚层的时候才停止生长，该接触诱导了与之相接触的外胚层发育为晶状体。Ectoderm外胚层：opticstalk视柄；lensinvagination晶状体内陷：lens晶状体；cornea角膜：neualcavity神经腔：wallofforebrain前脑壁；opticcup视杯；opticnerve视神经；retina视网膜
渗透性扩张而改变自身的形态。调节植物生长的激素和其它因素影响到质膜以内 的微管束的取向。在新的细胞壁的形成过程中，微管束似乎能够指导纤维素环绕 新的细胞而沉积。纤维素纤维的取向反过来又将决定细胞在增加体积的同时如何 伸长，这样将最终决定细胞的形态。 正在发育的植物，逐渐在机体上发育形成叶 ，逐渐在机体上发育形成叶，花和枝条。这一发育途径受到周围环境的强 。这一发育途径受到周围环境的强 烈影响。 17.2 多细胞生物使用相同的基本发育机制 尽管在先前讨论的三种机制中存在着许多的不同，但是人们越来越清楚地认 识到，多数的多细胞组织发育有着非常相似的细胞机制。这说明了这些机制是在 多细胞生命的早期开始进化的。这里我们将重点研究在不同组织发育过程中有着 特殊重要性的 6 个机制。 细胞迁移和诱导 细胞迁移 在动物发育的许多阶段细胞会发生迁移现象，有时会经过很长的距离到达它 们最终的发育位置。到脊椎动物完全发育完毕时，许多组织的细胞是来自早期胚 图 17.9 脊椎动物诱导眼睛的发育 眼睛由叫做视柄的前脑延伸发育而来，视柄 直到接触到外胚层的时候才停止生长，该接触诱导了与之相接触的外胚层发育为 晶状体。 Ectoderm 外胚层；optic stalk 视柄；lens invagination 晶状体内陷；lens 晶状体； cornea 角膜； neual cavity 神经腔；wall of forebrain 前脑壁；optic cup 视杯； optic nerve 视神经；retina 视网膜
胎的截然不同的部位。细胞迁移采用的一种方法是利用细胞粘着分子(adhesionmolecule)拖动自身，例如钙粘素蛋白(cadherinprotein）（见第7章）。钙粘素贯穿质膜，一端突出至细胞质，另一端伸展至细胞表面。钙粘素的胞浆部分附着于肌动蛋白或是细胞骨架的中等纤维，而胞外部则是由5个100个氨基酸长的片断首尾相连而成。其中的3个或是更多的片断有钙离子的结合点，这些位点在钙粘素与其它细胞粘连的过程中起到了很重要的作用。现在已经发现了很多种类的钙粘素，一种钙粘素只能与同种钙粘素的末端片段相连，在相邻细胞的细胞骨架间形成两钙粘素的连接。当一个细胞移向不同的组织时，它所表达的钙粘素属性将会改变。当两种表达不同钙粘素的细胞混合在一起时，它们会按类别将自己挑选出来，聚集成两个隔离的群体。这就是果蝇幼虫能够将不同的成虫盘组装成成虫的原因。其它不依赖钙的细胞粘着分子将会加固钙粘素之间的连接，例如由迁移神经细胞所表达的神经细胞粘着分子，但是在保持细胞聚集的过程中，钙粘素起主要的作用。在一些组织中，例如结缔组织，组织的大部分空间是由细胞之间的间隙占据。这些间隙不是真空的，而是充满了分子网状物，这些分子是由周围的细胞分泌的主要是长的多糖链共价结合到蛋白质上（多糖蛋白）形成的基质，纤维状蛋白（胶原、弹性蛋白和纤连蛋白）链镶嵌在其中。迁移细胞通过细胞表面的整联蛋白(integrin）（曾在第7章描述过）和基质结合而横穿基质，整联蛋白和肌动蛋白丝相连接，在细胞表面成对地延伸，好像是两只手。这双手仅仅地抓住基质的特定部分，例如胶原蛋白(collagen)或是纤连蛋白(fibronectin)，这样就把细胞骨架连接到基质的细丝上。通过这样的结合，不仅可以提供了一个锚，还可以引发细胞的变化，改变细胞骨架的生长，改变细胞向基质分泌物质的方式。因此，细胞迁移很大程度上就是改变细胞连接的模式。随着细胞的迁移，它不断地伸出突出物试探周围环境的性质。细胞就是这样通过不同的尝试性的接触，逐渐地移动，从而探知通向自己最终目的地的方向。诱导果蝇的卵经过卵裂产生的细胞内有不同的发育信号，引导不同的细胞走向不同的发育路径。这种发育模式叫做镶嵌式发育（mosaicdevelopment)。相反的，哺乳动物的卵裂球有一套完全相同的决定子，它们通过细胞间的反应决定机体的形态，这种模式称之为调整型发育(regulationdevelopment)
胎的截然不同的部位。细胞迁移采用的一种方法是利用细胞粘着分子(adhesion molecule)拖动自身，例如钙粘素蛋白(cadherin protein)（见第 7 章）。钙粘素贯穿 质膜，一端突出至细胞质，另一端伸展至细胞表面。钙粘素的胞浆部分附着于肌 动蛋白或是细胞骨架的中等纤维，而胞外部则是由 5 个 100 个氨基酸长的片断首 尾相连而成。其中的 3 个或是更多的片断有钙离子的结合点，这些位点在钙粘素 与其它细胞粘连的过程中起到了很重要的作用。现在已经发现了很多种类的钙粘 素，一种钙粘素只能与同种钙粘素的末端片段相连，在相邻细胞的细胞骨架间形 成两钙粘素的连接。当一个细胞移向不同的组织时，它所表达的钙粘素属性将会 改变。当两种表达不同钙粘素的细胞混合在一起时，它们会按类别将自己挑选出 来，聚集成两个隔离的群体。这就是果蝇幼虫能够将不同的成虫盘组装成成虫的 原因。其它不依赖钙的细胞粘着分子将会加固钙粘素之间的连接，例如由迁移神 经细胞所表达的神经细胞粘着分子，但是在保持细胞聚集的过程中，钙粘素起主 要的作用。 在一些组织中，例如结缔组织，组织的大部分空间是由细胞之间的间隙占据。 这些间隙不是真空的，而是充满了分子网状物，这些分子是由周围的细胞分泌的， 主要是长的多糖链共价结合到蛋白质上（多糖蛋白）形成的基质，纤维状蛋白（胶 原、弹性蛋白和纤连蛋白）链镶嵌在其中。迁移细胞通过细胞表面的整联蛋白 (integrin)（曾在第 7 章描述过）和基质结合而横穿基质，整联蛋白和肌动蛋白丝 相连接，在细胞表面成对地延伸，好像是两只手。这双手仅仅地抓住基质的特定 部分，例如胶原蛋白(collagen)或是纤连蛋白(fibronectin)，这样就把细胞骨架连接 到基质的细丝上。通过这样的结合，不仅可以提供了一个锚，还可以引发细胞的 变化，改变细胞骨架的生长，改变细胞向基质分泌物质的方式。 因此，细胞迁移很大程度上就是改变细胞连接的模式。随着细胞的迁移，它 不断地伸出突出物试探周围环境的性质。细胞就是这样通过不同的尝试性的接 触，逐渐地移动，从而探知通向自己最终目的地的方向。 诱导 果蝇的卵经过卵裂产生的细胞内有不同的发育信号，引导不同的细胞走向不 同的发育路径。这种发育模式叫做镶嵌式发育(mosaic development)。相反的，哺 乳动物的卵裂球有一套完全相同的决定子，它们通过细胞间的反应决定机体的形 态，这种模式称之为调整型发育(regulation development)