第7章细胞间的相互作用要点概述7.1细胞利用化学物质相互通讯受体蛋白和细胞间的信号传递。镶嵌在质膜里的受体蛋白与特定的信号分结合时，改变自己的形状，从而启动细胞里一连串的事件。细胞信号传递的类型。相邻的细胞可以传递信息，而一些激素类化学信号甚至可以远距离传递信号。7.2细胞内和细胞表面的蛋白质接收从其它细胞发来的信号。胞内受体。某些受体位于细胞质内。这些受体对脂溶性信号，如类固醇激素，作出反应。细胞外受体。很多细胞间的信号是水溶性的，不能穿过膜。这种信号由突出细胞表面的跨膜蛋白接收。7.3跟踪信息在细胞内的旅程胞内信号的起始。细胞表面受体通常利用“第二信使”来传送一个信号到细胞质。放大信号。蛋白激酶级联反应（ProteinKinaseCascades）。当信号在细胞内传递时，表面受体和第二信使把它放大。这些信号通常传向细胞核。7.4介导细胞之间相互作用的细胞表面蛋白。细胞身份表达。细胞在它们的表面拥有各种组织特异性的身份标记，它可以用来识别组织和个体。细胞间的粘合。细胞用蛋白质连接相互粘合。有些连接非常结实，有些很短暂。紧密连接。当相邻的细胞通过紧密连接形成一片，使分子从细胞内通过，而不是在细胞间穿过。锚定连接。一个细胞的细胞骨架通过锚定连接，与另一个细胞的细胞骨架或细胞外基质连在一起
第 7 章细胞间的相互作用 细胞间的相互作用 要点概述 7.1 细胞利用化学物质相互通讯 7.1 细胞利用化学物质相互通讯 受体蛋白和细胞间的信号传递 受体蛋白和细胞间的信号传递。镶嵌在质膜里的受体蛋白与特定的信号分结 。 合时，改变自己的形状，从而启动细胞里一连串的事件。 细胞信号传递的类型 细胞信号传递的类型。相邻的细胞可以传递信息 。 ，而一些激素类化学信号甚 至可以远距离传递信号。 7.2 细胞内和细胞表面的蛋白质接收从其它细胞发来的信号 7.2 细胞内和细胞表面的蛋白质接收从其它细胞发来的信号。 胞内受体。某些受体位于细胞质内 。 。这些受体对脂溶性信号，如类固醇激素， 作出反应。 细胞外受体 细胞外受体。很多细胞间的信号是水溶性的 。 ，不能穿过膜。这种信号由突出 细胞表面的跨膜蛋白接收。 7.3 跟踪信息在细胞内的旅程 7.3 跟踪信息在细胞内的旅程 胞内信号的起始 胞内信号的起始。细胞表面受体通常利用 。 “第二信使”来传送一个信号到细 胞质。 放大信号。蛋白激酶级联反应 。 （Protein Kinase Cascades）。当信号在细 胞内传递时，表面受体和第二信使把它放大。这些信号通常传向细胞核。 7.4 介导细胞之间相互作用的细胞表面蛋白 7.4 介导细胞之间相互作用的细胞表面蛋白。 细胞身份表达。细胞在它们的表面拥有各种组织特异性的身份标记 。 ，它可以 用来识别组织和个体。 细胞间的粘合。细胞用蛋白质连接相互粘合 。 。有些连接非常结实，有些很短 暂。 紧密连接。当相邻的细胞通过紧密连接形成一片 。 ，使分子从细胞内通过，而 不是在细胞间穿过。 锚定连接。一个细胞的细胞骨架通过锚定连接 。 ，与另一个细胞的细胞骨架或 细胞外基质连在一起
通讯连接。很多相邻的细胞有直接的通道连接它们的细胞质，允许离子和小分子通过。你知道你身体内100万亿个细胞中的每一个，都与老虎，大黄蜂和柿树的细胞有一个很重要的共同特性（图7.1）--一个大部分细菌和原生生物没有的特性吗？你的细胞相互接触、相互联系、传递各种化学信号、协调它们的行为，使你身体作为一个整合的整体发挥功能，而不是一大堆各自独立作用的细胞。细胞互相通讯的能力是多细胞生物的特征。在本章，我们将详细地看看多细胞生物的细胞是怎样相互作用的，先来研图7.1柿树细胞相互紧密接触。这究细胞怎样通过化学物质相互传递信些植物细胞以及所有细胞，无论它们号，然后看看细胞表面是怎样相互作用有什么功能，都与它们的环境相互作用，包括它们周围的细胞。而形成组织和身体结构的。7.1细胞利用化学物质相互传递信号受体蛋白和细胞间的信号传递在自然界里，细胞间的通信很普遍。细胞间的信号传递发生在所有多细胞生物里，是细胞相互影响的不可缺少的机制。多细胞生物的细胞利用各种分子作为信号，不仅有肽，还有大型蛋白质，单个氨基酸，核苷酸，类固醇和其它脂类。即使是溶解性气体也可以作为信号。一氧化氮（NO）对促进雄性性器的勃起起很重要作用（Viagra，伟哥，通过刺激NO的释放而起作用）。这些分子有的会粘附在信号细胞的表面，有的会通过质膜分泌出来或通过胞吐作用释放出来。细胞表面的受体（receptors）
图 7.1 柿树细胞相互紧密接触 柿树细胞相互紧密接触。这 些植物细胞以及所有细胞，无论它们 有什么功能，都与它们的环境相互作 用，包括它们周围的细胞。 通讯连接。 很多相邻的细胞有直接的通道连接它们的细胞质 。 ，允许离子和 小分子通过。 你知道你身体内100万亿个细胞中 的每一个，都与老虎，大黄蜂和柿树的 细胞有一个很重要的共同特性（图7.1） -一个大部分细菌和原生生物没有的特 性吗？你的细胞相互接触、相互联系、 传递各种化学信号、协调它们的行为， 使你身体作为一个整合的整体发挥功 能，而不是一大堆各自独立作用的细胞。 细胞互相通讯的能力是多细胞生物的特 征。在本章，我们将详细地看看多细胞 生物的细胞是怎样相互作用的，先来研 究细胞怎样通过化学物质相互传递信 号，然后看看细胞表面是怎样相互作用 而形成组织和身体结构的。 7.1 细胞利用化学物质相互传递信号 7.1 细胞利用化学物质相互传递信号 受体蛋白和细胞间的信号传递 在自然界里，细胞间的通信很普遍。细胞间的信号传递发生在所有多细胞生 物里，是细胞相互影响的不可缺少的机制。多细胞生物的细胞利用各种分子作为 信号，不仅有肽，还有大型蛋白质，单个氨基酸，核苷酸，类固醇和其它脂类。 即使是溶解性气体也可以作为信号。一氧化氮（NO）对促进雄性性器的勃起 起很重要作用（Viagra，伟哥，通过刺激NO的释放而起作用）。 这些分子有的会粘附在信号细胞的表面，有的会通过质膜分泌出来或通过胞 吐作用释放出来。 细胞表面的受体（receptors （receptors receptors）
多细胞生Signalmolecule物中任何一个细胞都不断与Extracellular信号流接触。在urad任何时候，细胞周围的环境里可能会有几百0Cytoplasm个化学信号，而图7.2细胞表面的受体只辨认特定的分子。信号分子只会粘附于有每个细胞只会合适形状的受体的细胞上。Signal molecule 信号分子，Extracellular surface 细胞外侧，对若干个信号Cytoplasm细胞质作出反应而忽略其它的信号（图7.2）。这就像一个人只与噜杂房间里的一两个人对话那样。那么，细胞怎么“选择”信号来作出反应呢？受体蛋白位于细胞表面或里面，每个受体蛋白的三维形状只适合于一种特定信号分子。当一个信号分子接近一个合适形状的受体蛋白时，两者就会结合在一起。这种结合引导了受体蛋白的形状变化，最后在细胞内产生反应。因此，一个给定的细胞只对适合于它所拥有的一组特定的受体蛋白的信号分子作出反应，而忽略了那些缺少对应受体的信号分子。寻找受体蛋白受体蛋白在细胞里十分罕见，因此鉴定受体蛋白有很大的技术上的困难。因为这些蛋白质只占细胞内蛋白质总量的0.01%以下，所以要提纯它们，就像在沙丘里找一粒特殊的砂子。然而，最近有两项技术可以使细胞生物学家在这个领域取得很快的进展。单克隆抗体（monoclonalantibodies）第一个方法是利用单克隆抗体。抗体是免疫系统的蛋白，它就像一个受体那样特异地与另外一个分子结合。每个单独的免疫细胞都只可以制造一种特定抗体，这种抗体也只可以与一种特定的目标分子结合。因此，由单个免疫细胞（一个克隆）只制造一种特定的抗体（单克隆抗体）。与特定受体蛋白结合的单克隆
图 7.2 细胞表面的受体只辨认特定的分子 细胞表面的受体只辨认特定的分子。信号分子只会粘附于有 。 合适形状的受体的细胞上。 Signal molecule 信 号 分 子 ， Extracellular surface 细 胞 外 侧 ， Cytoplasm 细胞质 多细胞生 物中任何一个 细胞都不断与 信号流接触。在 任何时候，细胞 周围的环境里 可能会有几百 个化学信号，而 每个细胞只会 对若干个信号 作出反应而忽 略其它的信号（图7.2）。这就像一个人只与嘈杂房间里的一两个人对话那样。 那么，细胞怎么“选择”信号来作出反应呢？受体蛋白位于细胞表面或里面，每 个受体蛋白的三维形状只适合于一种特定信号分子。当一个信号分子接近一个合 适形状的受体蛋白时，两者就会结合在一起。这种结合引导了受体蛋白的形状变 化，最后在细胞内产生反应。因此，一个给定的细胞只对适合于它所拥有的一组 特定的受体蛋白的信号分子作出反应，而忽略了那些缺少对应受体的信号分子。 寻找受体蛋白 受体蛋白在细胞里十分罕见，因此鉴定受体蛋白有很大的技术上的困难。因 为这些蛋白质只占细胞内蛋白质总量的0.01%以下，所以要提纯它们,就像在沙丘 里找一粒特殊的砂子。然而，最近有两项技术可以使细胞生物学家在这个领域取 得很快的进展。 单克隆抗体（monoclonal antibodies （monoclonal antibodies monoclonal antibodies） 第一个方法是利用单克隆抗体。抗体是免疫系统的蛋白，它就像一个受体那 样特异地与另外一个分子结合。每个单独的免疫细胞都只可以制造一种特定抗 体，这种抗体也只可以与一种特定的目标分子结合。因此，由单个免疫细胞（一 个克隆）只制造一种特定的抗体（单克隆抗体）。与特定受体蛋白结合的单克隆
抗体，可以用来从细胞里成千上万的蛋白质中分离出这种受体蛋白。基因分析（gene analysis）对突变的研究和基因序列的分离，对受体分析领域有很大的影响。在第19章，我们会详细说明这项工作如何进行。这些进展，使我们有可能确认和分离编码各种受体蛋白的基因。值得注意的是，这些技术揭示了大量的受体蛋白可以分成少数的几个“家族”，每个“家族”里包含了很多相互关联的受体。在本章的后面部分，我们将会遇到这些受体家族里的一些成员。多细胞生物通过释放与其它细胞表面上的受体蛋白结合的信号分子，来与这些细胞联系。分离蛋白质的最新进展，提供了大量关于这些蛋白质结构和功能上的资料。细胞信号传递的类型细胞通过四种基本机制来联系，至于究竞用哪一种，首要取决于产生信号的细胞与反应细胞间的距离（图7.3）。除了这四种基本机制外，某些细胞还会给自己发信号。它们分泌的信号与自己质膜上特定的受体结合。这个过程称为自分泌信号传递（autocrinesignaling）。人们认为该过程对增强发育中的变化起重要作用
抗体，可以用来从细胞里成千上万的蛋白质中分离出这种受体蛋白。 基因分析（gene analysis （gene analysis gene analysis） 对突变的研究和基因序列的分离，对受体分析领域有很大的影响。在第19 章，我们会详细说明这项工作如何进行。这些进展，使我们有可能确认和分离编 码各种受体蛋白的基因。 值得注意的是，这些技术揭示了大量的受体蛋白可以分成少数的几个“家 族”，每个“家族”里包含了很多相互关联的受体。在本章的后面部分，我们将 会遇到这些受体家族里的一些成员。 多细胞生物通过释放与其它细胞表面上的受体蛋白结合的信号分子 多细胞生物通过释放与其它细胞表面上的受体蛋白结合的信号分子，来与 这些细胞联系。分离蛋白质的最新进展 。分离蛋白质的最新进展，提供了大量关于这些蛋 ，提供了大量关于这些蛋白质结构和功 能上的资料。 细胞信号传递的类型 细胞通过四种基本机制来联系，至于究竟用哪一种，首要取决于产生信号的 细胞与反应细胞间的距离（图7.3）。除了这四种基本机制外，某些细胞还会给 自己发信号。它们分泌的信号与自己质膜上特定的受体结合。这个过程称为自分 泌信号传递（autocrine signaling）。人们认为该过程对增强发育中的变化起 重要作用
直接接触Secretory cell正如我们在第6章所看到的，真核细胞的Gap表面是一从蛋白质、碳junction水化合物和脂。它们粘(a)(b)Adjacent附在质膜上并向外延target cellsDirect contactParacrine signaling伸。当细胞非常靠近Hormone secretion intoblood by endocrine glandNeurotransmitter时，两个细胞质膜上的一些分子将以某种特定的方式结合在一起。TargetceilNerve cell在早期发育中，细胞间Blood vesselDistanttargetSynaptic很多重要的相互作用，cells(d)(c)gap是通过细胞表面的直Synaptic signalingEndocrine signaling图7.3四种细胞信号传递的方法。细胞通过几个方法来相互接接触来实现的（图联系。（a）直接接触的两个细胞发送的信号穿过间隙连接。7.3a）。我们将会在本（b）在旁分泌信号传递中，一个细胞的分泌物只影响相邻区域的一些细胞。（c）在内分泌信号传递中，激素被释章后面部分，更加近切放到循系统里，并被带到靶细胞。（d）化学突触信号传递地观察接触依赖性的机制涉及到称为神经递质的信号分子的传递，它从神经细胞相互作用。经过突触间隙传到靶细胞。Gapjunction间隙连接，Direct contact直接接触，Secretorycell分泌细胞，Adjacenttargetcell临近的靶细胞，Paracrinesignaling旁分泌信号，Hormonesecretion...内分泌腺将激素旁分泌信号传递释放入血，Bloodvessel血管，Distanttarget远程靶位，(paracrineEndocrinesignaling内分泌信号，Nervecell神经细胞，Targetcell靶细胞，Synapticgap突触间隙，Synapticsignaling突signaling)触信号细胞释放的信号分子，可通过细胞外液扩散到其它细胞去。如果这些分子被相邻的细胞吸收或被细胞外的酶破坏掉，或由其它方法从细胞外液里快速除去，那么它们的作用只限于和释放它们的细胞最接近的一些细胞。只有如些短暂而局域性影响的信号称为旁分泌信号（图7.3b）。类似于直接接触，旁分泌信号传递对早期发育很重要，它来协调一团相邻细胞的活动
图 7.3 四种细胞信号传递的方法 四种细胞信号传递的方法。细胞通过几个方法来相互 。 联系。（a）直接接触的两个细胞发送的信号穿过间隙连接。 （b）在旁分泌信号传递中，一个细胞的分泌物只影响相邻 区域的一些细胞。 （c）在内分泌信号传递中，激素被释 放到循系统里，并被带到靶细胞。（d）化学突触信号传递 机制涉及到称为神经递质的信号分子的传递，它从神经细胞 经过突触间隙传到靶细胞。 Gap junction 间隙连接，Direct contact 直接接触，Secretory cell 分泌细胞，Adjacent target cell 临近的靶细胞，Paracrine signaling 旁分泌信号，Hormone secretion. 内分泌腺将激素 释放入血，Blood vessel 血管，Distant target 远程靶位， Endocrine signaling 内分泌信号，Nerve cell 神经细胞，Target cell 靶细胞，Synaptic gap 突触间隙，Synaptic signaling 突 触信号 直接接触 正如我们在第6章 所看到的，真核细胞的 表面是一丛蛋白质、碳 水化合物和脂。它们粘 附在质膜上并向外延 伸。当细胞非常靠近 时，两个细胞质膜上的 一些分子将以某种特 定的方式结合在一起。 在早期发育中，细胞间 很多重要的相互作用， 是通过细胞表面的直 接接触来实现的（图 7.3a）。我们将会在本 章后面部分，更加近切 地观察接触依赖性的 相互作用。 旁分泌信号传递 （paracrine （paracrine signaling） signaling） 细胞释放的信号 分子，可通过细胞外液扩散到其它细胞去。如果这些分子被相邻的细胞吸收或被 细胞外的酶破坏掉，或由其它方法从细胞外液里快速除去，那么它们的作用只限 于和释放它们的细胞最接近的一些细胞。只有如些短暂而局域性影响的信号称为 旁分泌信号（图7.3b）。类似于直接接触，旁分泌信号传递对早期发育很重要， 它来协调一团相邻细胞的活动。 (a) (b) (c) (d)