第6章膜要点概述6.1生物膜是一层流动的脂类磷脂双层。细胞由两层磷脂构成的膜包裹着。脂双层具有流动性。因为磷脂分子不会互相特异结合，所以膜的脂双层是一个流体。6.2镶嵌在质膜上的蛋白质决定了膜的特性。流动镶嵌模型。不同种类的蛋白质浮在脂双层里。观察细胞膜。要看到质膜需要一个强大的电子显微镜。膜蛋白的种类。膜里的蛋白质起支持，运输，识别和反应等功能。膜蛋白的结构。膜蛋白利用它们的非极性区域锚定在脂双层里。6.3被动运输：顺着浓度梯度的方向跨膜运输。扩散。分子的随机运动导致向较低浓度的区域净移动。协助扩散。跨膜的被动运输通常要借助特定的载体蛋白来实现。渗透。极性溶液与水相互作用进而影响水跨越半透膜的运动。6.4利用胞吞作用来运输大体积物质大体积物质进出细胞。膜形成小泡来运输大颗粒。6.5跨膜主动运输由ATP提供能量。主动运输。细胞利用由ATP驱动的载体蛋白，逆着浓度梯度运输各种物质。协同运输。离子的主动运输，伴随着其他分子逆着它们的浓度梯度的吸收。细胞最重要的活动是它与环境的相互作用，释放物质与吸收物质从不停止。没有了它，生命将不复存在。活细胞和真核细胞的细胞器（图6.1）被脂质膜包裹着，很少有水溶性物质能够通过。但膜上存在一些蛋白质通道，充许特定物质
第6章 膜 要点概述 6.1 生物膜是一层流动的脂类 6.1 生物膜是一层流动的脂类 磷脂双层。细胞由两层磷脂构成的膜包裹着 。 。 脂双层具有流动性 脂双层具有流动性。因为磷脂分子不会互相特异结合 。 ，所以膜的脂双层是一 个流体。 6.2 镶嵌在质膜上的蛋白质决定了膜的特性 6.2 镶嵌在质膜上的蛋白质决定了膜的特性。 流动镶嵌模型 流动镶嵌模型。不同种类的蛋白质浮在脂双层里 。 。 观察细胞膜。要看到质膜需要一个强大的电子显微镜 。 。 膜蛋白的种类。膜里的蛋白质起支持 。 ，运输，识别和反应等功能。 膜蛋白的结构。膜蛋白利用它们的非极性区域锚定在脂双层里 。 。 6.3 被动运输 6.3 被动运输：顺着浓度梯度的方向跨膜运输。 扩散。分子的随机运动导致向较低浓度的区域净移动 。 。 协助扩散。跨膜的被动运输通常要借助特定的载体蛋白来实现 。 。 渗透。极性溶液与水相互作用进而影响水跨越半透膜的运动 。 。 6.4 利用胞吞作用来运输大体积物质 6.4 利用胞吞作用来运输大体积物质 大体积物质进出细胞 大体积物质进出细胞。膜形成小泡来运输大颗粒 。 。 6.5 跨膜主动运输由 6.5 跨膜主动运输由ATP提供能量 ATP提供能量。 主动运输。细胞利用由ATP驱动的载体蛋白，逆着浓度梯度运输各种物质。 协同运输。离子的主动运输 。 ，伴随着其他分子逆着它们的浓度梯度的吸收。 细胞最重要的活动是它与环境的相互作用，释放物质与吸收物质从不停止。 没有了它，生命将不复存在。活细胞和真核细胞的细胞器（图6.1）被脂质膜包 裹着，很少有水溶性物质能够通过。但膜上存在一些蛋白质通道，允许特定物质
进出细胞，并使细胞能与环境进行信息交换。我们称这种镶嵌有蛋白质分子的薄而柔软的脂层为质膜（plasmamembrane）。本章将讨论这种重要的膜的结构和功能。6.1生物膜是流动的脂层磷脂双层所有活细胞的膜是只有两个分子厚的脂层，10，000多层这种脂层叠在一起只相当于一片纸的厚度。构成细胞膜基础的脂质层由一种称为磷脂（phospholipids）的分子组成（图6.2）。0.16um磷脂图6.1人类细胞内的膜。内质网层在细胞内纵横交错。大的椭圆形物体是一正如在第3章你学习的脂肪分子那样，个线粒体，它内部有很多内膜。磷脂分子也有一条含三个碳原子的甘油分子主链。与这个主链结合的是脂肪酸，一种以羧基结尾的碳原子长链。一个脂肪分子有三个这样的链，各与主链上的一个碳原子结合。因为这些碳链是非极性的，所以不会与水形成氢键，因此脂肪分子不溶于水。与之对比，一个磷脂分子只有两个脂肪酸链与它的主干结合，主干上第三个碳原子与高度极性的有机醇结合，这个极性分子可以和水迅速地形成氢键。因为这个有机醇靠磷酸基团与主链结合，所以整个分子称为磷脂。这样，磷脂分子的一端有很强的非极性（水不溶），而另一端则有很强的极性（水溶性）。两个非极性的脂肪酸大致平行，向一个方向伸出，而极性的醇基则朝向另一个方向。因为这种结构，所以磷脂经常以一个极性头和两个非极性尾来表示（如图6.26）。磷脂形成双层当磷脂分子放入水中时，会出现什么情况呢？极性的水分子为了寻找伙伴形
图 6.1 人类细胞内的膜 人类细胞内的膜。内质网层在 细胞内纵横交错。大的椭圆形物体是一 个线粒体，它内部有很多内膜。 进出细胞，并使细胞能与环境进行信息交 换。我们称这种镶嵌有蛋白质分子的薄而 柔软的脂层为质膜（plasma membrane）。 本章将讨论这种重要的膜的结构和功能。 6.1 生物膜是流动的脂层 6.1 生物膜是流动的脂层 磷脂双层 所有活细胞的膜是只有两个分子厚的 脂层， 10,000多层这种脂层叠在一起只相 当于一片纸的厚度。构成细胞膜基础的脂 质层由一种称为磷脂（phospholipids）的 分子组成(图6.2)。 磷脂 正如在第3章你学习的脂肪分子那样， 磷脂分子也有一条含三个碳原子的甘油分 子主链。与这个主链结合的是脂肪酸，一种以羧基结尾的碳原子长链。一个脂肪 分子有三个这样的链，各与主链上的一个碳原子结合。因为这些碳链是非极性的， 所以不会与水形成氢键，因此脂肪分子不溶于水。与之对比，一个磷脂分子只有 两个脂肪酸链与它的主干结合，主干上第三个碳原子与高度极性的有机醇结合， 这个极性分子可以和水迅速地形成氢键。因为这个有机醇靠磷酸基团与主链结 合，所以整个分子称为磷脂。 这样，磷脂分子的一端有很强的非极性（水不溶），而另一端则有很强的极 性（水溶性）。两个非极性的脂肪酸大致平行，向一个方向伸出，而极性的醇基 则朝向另一个方向。因为这种结构，所以磷脂经常以一个极性头和两个非极性尾 来表示（如图6.26)。 磷脂形成双层 当磷脂分子放入水中时，会出现什么情况呢？极性的水分子为了寻找伙伴形
成氢键，所以把磷脂非极性的长尾巴排斥开。由于水分子的极性，磷脂的非极性尾端将聚在一起，且尽可GLYOEROLFattyacid(a)能远离水。每个磷脂分子的极性头都朝向水，非极Fattyacid性尾远离水。当磷脂的尾Phosphorylatedalcohol巴面对面形成两层时，没有尾巴与水接触，这种结构称为脂双层（lipidPolar(hydrophilic)regionNonpdlarbilayer）（图6.3）。在(hydrophobic)region水分子极力形成最多氢图6.2磷脂的结构。（a）磷脂是与三酰甘油类似的分子，键的趋势的推动下，脂双不同的是磷脂只有两个脂肪酸与其甘油主干结合，磷酸化层能够自动形成。的醇占据了主干的第三个位置：（b）因为磷酸化的醇经常向一端展开，而两个脂肪酸链则向另一端展开，所以磷脂脂双层内部的非极经常以极性头和两条非极性尾的形态表示。性阻碍了水溶性物质的Fattyacid脂肪酸，glycerol甘油，Phosphorylatedalcohol穿透，就像一层油阻碍水磷酸化醇，Polar（hydrophilic）region极性（亲水）部分，Nonpolar（hydrophobic）region非极性（憎水）部分PolarhydrophilicheadsNonpolarhydrophobictailsPolarhydrophilic-heads图6.3磷脂双层。每个质膜的基本结构都是脂双层。在这种结构里，磷脂聚集而形成一个非极性内部的双层。磷脂的尾巴并不是完美排列的，故膜具有流动性。单个的磷脂分子可从膜的一个地方移到另一个地方去。Polarhydrophilicheads极性的亲水的头部，Nonpolarhydrophobictails非极性的憎水的尾部滴通过那样（“水和油不能混合”）。阻碍水溶性物质通过，是脂双层的关键生物性质。除了构成脂双层的磷脂外，每个细胞的膜上还含有穿透脂双层的蛋白质
图 6.2 磷脂的结构。（a）磷脂是与三酰甘油类似的分子 。 ， 不同的是磷脂只有两个脂肪酸与其甘油主干结合，磷酸化 的醇占据了主干的第三个位置；（b）因为磷酸化的醇经常 向一端展开，而两个脂肪酸链则向另一端展开，所以磷脂 经常以极性头和两条非极性尾的形态表示。 Fatty acid 脂肪酸，glycerol 甘油，Phosphorylated alcohol 磷酸化醇，Polar (hydrophilic) region 极性（亲水）部分， Nonpolar (hydrophobic) region 非极性（憎水）部分 图 6.3 磷脂双层。每个质膜的基本结构都是脂双层 。 。在这种结构里，磷脂聚集而形成 一个非极性内部的双层。磷脂的尾巴并不是完美排列的，故膜具有流动性。单个的磷 脂分子可从膜的一个地方移到另一个地方去。 Polar hydrophilic heads 极性的亲水的头部， Nonpolar hydrophobic tails 非极性的憎水的尾部 成氢键，所以把磷脂非极性的长尾巴排斥开。由于水分子的极性，磷脂的非极性 尾端将聚在一起，且尽可 能远离水。每个磷脂分子 的极性头都朝向水，非极 性尾远离水。当磷脂的尾 巴面对面形成两层时，没 有尾巴与水接触，这种结 构称为脂双层（lipid bilayer）（图6.3）。在 水分子极力形成最多氢 键的趋势的推动下，脂双 层能够自动形成。 脂双层内部的非极 性阻碍了水溶性物质的 穿透，就像一层油阻碍水 滴通过那样（“水和油不能混合”）。阻碍水溶性物质通过，是脂双层的关键生 物性质。除了构成脂双层的磷脂外，每个细胞的膜上还含有穿透脂双层的蛋白质， (b) (a)
提供了跨膜的通道。生物膜是一个自发形成的脂双层。在这样的一个膜里，磷脂疏水的非极性尾巴朝里，形成了水溶性分子的一个屏障。脂双层具有流动性因为水总是不断形成氢Mousecell键，使得脂双层结构得以保Fusionof.1cells持稳定。就像表面张力促使肥皂泡形成一样，即使肥皂泡是液体，水中的氢键也能使膜形成。然而，虽然水不Intermixed断驱使磷脂分子形成这种构?membraneHuman cellproteins象，可是却并没有固定磷脂图6.4蛋白质在膜内移动。蛋白质的膜内运动可以很分子的位置关系。因此，单容易地由这样一个实验所证实：由荧光标记膜蛋白的独的磷脂分子和未固定的蛋鼠细胞和人细胞融合。开始时，所有鼠的蛋白质都在融合细胞的鼠细胞部分，而人的蛋白质也都在人细胞白质，可以在膜内自由移动。部分。然而，在一个小时内，标记蛋白和未标记蛋白融合细胞的蛋白质的重新分已经完全在这个杂种细胞膜上混匀了。Mousecell小鼠细胞，Humancell人细胞，Fusionof配试验，可以十分直观的证cells细胞的融合，Intermixedmembraneproteins相互明这一点（图6.4）。混匀的膜蛋白磷脂双层是流动的，具有类似橄榄油的粘性（像油一样，脂双层的粘性随温度下降而增加）。而且，某些膜具有相对很强的流动性。当每个磷脂分子的尾巴排列得很紧密时，它们便会互相吸引，这种相互作用会降低膜的流动性，因为分子在膜上运动时，它们必须先相互分开。这种紧密排列的程度越强，膜的流动性越差。一些磷脂的尾巴里含有碳碳双键，所以会出现扭曲，也就使尾巴不能紧密排列了。含有这种磷脂的膜要比不含这种磷脂的膜更具有流动性。大多数膜还含有如胆固醇等类固醇，这类脂可以增加或降低膜的流动性，这取决于温度脂双层不是像橡胶那样的固体，而更像肥卓泡那样的流体。6.2包埋在质膜上的蛋白质决定了膜的特性
图 6.4 蛋白质在膜内移动 蛋白质在膜内移动。蛋白质的膜内运动可以很 。 容易地由这样一个实验所证实：由荧光标记膜蛋白的 鼠细胞和人细胞融合。开始时，所有鼠的蛋白质都在 融合细胞的鼠细胞部分，而人的蛋白质也都在人细胞 部分。然而，在一个小时内，标记蛋白和未标记蛋白 已经完全在这个杂种细胞膜上混匀了。 Mouse cell 小鼠细胞，Human cell 人细胞，Fusion of cells 细胞的融合，Intermixed membrane proteins 相互 混匀的膜蛋白 提供了跨膜的通道。 生物膜是一个自发形成的脂双层。在这样的一个膜里 。在这样的一个膜里，磷脂疏水的非极性尾 ，磷脂疏水的非极性尾 巴朝里，形成了水溶性分子的一个屏障。 脂双层具有流动性 因为水总是不断形成氢 键，使得脂双层结构得以保 持稳定。就像表面张力促使 肥皂泡形成一样，即使肥皂 泡是液体，水中的氢键也能 使膜形成。然而，虽然水不 断驱使磷脂分子形成这种构 象，可是却并没有固定磷脂 分子的位置关系。因此，单 独的磷脂分子和未固定的蛋 白质，可以在膜内自由移动。 融合细胞的蛋白质的重新分 配试验，可以十分直观的证 明这一点（图6.4）。 磷脂双层是流动的，具有类似橄榄油的粘性（像油一样，脂双层的粘性随温 度下降而增加）。而且，某些膜具有相对很强的流动性。当每个磷脂分子的尾巴 排列得很紧密时，它们便会互相吸引，这种相互作用会降低膜的流动性，因为分 子在膜上运动时，它们必须先相互分开。这种紧密排列的程度越强，膜的流动性 越差。一些磷脂的尾巴里含有碳碳双键，所以会出现扭曲，也就使尾巴不能紧密 排列了。含有这种磷脂的膜要比不含这种磷脂的膜更具有流动性。大多数膜还含 有如胆固醇等类固醇，这类脂可以增加或降低膜的流动性，这取决于温度。 脂双层不是像橡胶那样的固体，而更像肥皂泡那样的流体 ，而更像肥皂泡那样的流体。 6.2 包埋在质膜上的蛋白质决定了膜的特性 6.2 包埋在质膜上的蛋白质决定了膜的特性
流动镶嵌模型质膜是由脂和球蛋白组成的。曾经很多年，生物学家们认为蛋白质覆盖在磷脂双层的内外表面，就像一层涂料一样。被广泛接受的是Davson和Danielli在1935年提出的模型，将膜描绘成像三明治：磷脂双层夹在两层球蛋白中间。然而，这个模型与二十世纪60年代对膜蛋白的研究结果并不一致。与细胞内其它大多数蛋白质不一样，膜蛋白在水中的溶解度不大，它们有一段长的非极性蔬水氨基酸。如果这样的蛋白确实如Davson一Danielli的模型所说的那样覆盖在脂双层表面，那么它们非极性部分将把磷脂的极性部分与水分离开，使膜分崩离析！这种情况并未发生，所以这种模型显然一定有什么地方错了。1972年,S.SingerTransmembraneproteinGlycoproteinExtracellular fluid和G.Nicolson对这个CarbohydrateGlycolipid模型做了一个简单而爱意义深远的修改：他们100000000认为球蛋白是插在脂爱双层里的，球蛋白的非PeripheralCholesterolprotein极性部分与脂双层内Filaments ofCytoplasm的非极性内部接触，而cytoskeleton它们的极性部分突出图6.5质膜的流动镶嵌模型。各种蛋白质从动物细胞质膜里穿透出来，它们非极性的部分固定在膜的非极性内部。三种膜的表面。这个模型称主要的膜蛋白是：运输蛋白，受体和细胞表面标记体。碳水为流动镶嵌模型化合物链经常与这些蛋白质的细胞外部分结合，也同样和膜的磷脂结合。这些糖链作为细胞的识别标签，每个指定的细(fluid mosaic胞都有唯一的标记。model）。镶嵌着的蛋Extracellularfluid细胞外液，carbohydrate糖链，Transmembraneprotein跨膜蛋白，Glycoprotein糖蛋白，白质就像小船在池塘Cytoplasm细胞质，Cholesterol胆固醇，Filamentsof上那样在流动的脂双cytoskeleton细胞骨架纤维，Peripheralprotein外周蛋白层上飘浮。（图6.5)细胞膜的成分一个真核细胞含有很多膜。虽然它们不尽一样，但它们有着相同的基础构造
图 6.5 质膜的流动镶嵌模型 质膜的流动镶嵌模型。各种蛋白质从动物细胞质膜里 。 穿透出来，它们非极性的部分固定在膜的非极性内部。三种 主要的膜蛋白是：运输蛋白，受体和细胞表面标记体。碳水 化合物链经常与这些蛋白质的细胞外部分结合，也同样和膜 的磷脂结合。这些糖链作为细胞的识别标签，每个指定的细 胞都有唯一的标记。 Extracellular fluid 细胞外液， carbohydrate 糖链， Transmembrane protein 跨膜蛋白，Glycoprotein 糖蛋白， Cytoplasm 细胞质，Cholesterol 胆固醇，Filaments of cytoskeleton 细胞骨架纤维，Peripheral protein 外周蛋 白 流动镶嵌模型 质膜是由脂和球蛋白组成的。曾经很多年，生物学家们认为蛋白质覆盖在磷 脂双层的内外表面，就像一层涂料一样。被广泛接受的是Davson和Danielli在 1935年提出的模型，将膜描绘成像三明治：磷脂双层夹在两层球蛋白中间。然而， 这个模型与二十世纪60年代对膜蛋白的研究结果并不一致。与细胞内其它大多数 蛋白质不一样，膜蛋白在水中的溶解度不大，它们有一段长的非极性疏水氨基酸。 如果这样的蛋白确实如Davson －Danielli的模型所说的那样覆盖在脂双层表 面，那么它们非极性部分将把磷脂的极性部分与水分离开，使膜分崩离析！这种 情况并未发生，所以这种模型显然一定有什么地方错了。 1972年,S.Singer 和G.Nicolson对这个 模型做了一个简单而 意义深远的修改：他们 认为球蛋白是插在脂 双层里的，球蛋白的非 极性部分与脂双层内 的非极性内部接触，而 它们的极性部分突出 膜的表面。这个模型称 为流动镶嵌模型 （fluid mosaic model）。镶嵌着的蛋 白质就像小船在池塘 上那样在流动的脂双 层上飘浮。（图6.5) 细胞膜的成分 一个真核细胞含有很多膜。虽然它们不尽一样，但它们有着相同的基础构造