第1I部分细胞的生物学植物细胞是如何决定生长方向的？有时候，一些看起来很容易的问题其实很复杂。例如：想像一下你手里拿着一片正在旺盛生长的草叶，它的细胞不断分裂着，延伸着，从而使叶片变长。那么，你是否曾想过一个独立的叶片细胞是如何知道该往哪个方向生长的呢？为了回答这个看似简单的问题，我们首先要弄清楚另一些问题。正如福尔摩斯(SherlockHolmes）循着线索破案那样，我们必须一步一步地去寻找这个答案。问题一：首先，我们需要知道一片叶子是如何生长的。植物细胞与动物细胞有一个重要差别：植物细胞被一层结实的细胞壁包裹着，它由纤维素和一些坚硬的材料构成。这层细胞壁具有保护和支持细胞的作用，就如同坦克的装甲。但坦克是不能延伸成更长的形态，那么植物细胞是如何延长的呢？它的生长机理是这样的：正在生长的细胞先产生一些化学物质，使它的细胞壁略带酸性。这种酸性激活一些酶蛋白，这些酶蛋白就从内表面攻击细胞壁，重组纤维素间的连结，使得细胞壁失去它的坚硬性，这样细胞壁就得以拉伸。然后，细胞吸水，产生膨压，就像给一个长条形气球打气那样，这个细胞就可以延长生长了。问题二：在一个生长旺盛的植物器官里，拿叶片来说，每个细胞“气球”都在纵向生长。更准确地说，细胞沿着平行于叶轴的方向延长生长。这个观察结果引出了第二个问题：各个细胞是如何控制自已的生长方向的呢？机理是这样的：延长前，细胞在其内表面铺设了一层纤维素质的极小纤维，即微纤维（microfibrils）。若按每单位质量计算，这些微纤维拥有与钢铁一样的抗张强度。这些微纤维就如同钢带那样，垂直于延长方向聚集成一些带状物，使细胞壁的侧面重新加固，以至于这细胞吸入水分时，就只能沿长轴方向延伸了。问题三：现在，我们已经知道了前两个问题的答案。那么，新生的微纤维是如何放置在正确的方向，即垂在于延长方向的呢？它的机理是：制造这些微纤维的复杂的酶体系，由一种特殊的引导物引导
第II部分细胞的生物学 植物细胞是如何决定生长方向的? 有时候，一些看起来很容易的问题其实很复杂。例如：想像一下你手里拿着 一片正在旺盛生长的草叶，它的细胞不断分裂着，延伸着，从而使叶片变长。那 么，你是否曾想过一个独立的叶片细胞是如何知道该往哪个方向生长的呢？ 为了回答这个看似简单的问题，我们首先要弄清楚另一些问题。正如福尔摩 斯(Sherlock Holmes)循着线索破案那样，我们必须一步一步地去寻找这个答案。 问题一：首先，我们需要知道一片叶子是如何生长的。植物细胞与动物细胞 有一个重要差别：植物细胞被一层结实的细胞壁包裹着，它由纤维素和一些坚硬 的材料构成。这层细胞壁具有保护和支持细胞的作用，就如同坦克的装甲。但坦 克是不能延伸成更长的形态，那么植物细胞是如何延长的呢？ 它的生长机理是这样的：正在生长的细胞先产生一些化学物质，使它的细胞 壁略带酸性。这种酸性激活一些酶蛋白，这些酶蛋白就从内表面攻击细胞壁，重 组纤维素间的连结，使得细胞壁失去它的坚硬性，这样细胞壁就得以拉伸。然后， 细胞吸水，产生膨压，就像给一个长条形气球打气那样，这个细胞就可以延长生 长了。 问题二：在一个生长旺盛的植物器官里，拿叶片来说，每个细胞“气球”都 在纵向生长。更准确地说，细胞沿着平行于叶轴的方向延长生长。这个观察结果 引出了第二个问题：各个细胞是如何控制自己的生长方向的呢？ 机理是这样的：延长前，细胞在其内表面铺设了一层纤维素质的极小纤维， 即微纤维(microfibrils)。若按每单位质量计算，这些微纤维拥有与钢铁一样的 抗张强度。这些微纤维就如同钢带那样，垂直于延长方向聚集成一些带状物，使 细胞壁的侧面重新加固，以至于这细胞吸入水分时，就只能沿长轴方向延伸了。 问题三：现在，我们已经知道了前两个问题的答案。那么，新生的微纤维是 如何放置在正确的方向，即垂在于延长方向的呢？ 它的机理是：制造这些微纤维的复杂的酶体系，由一种特殊的引导物引导
这些引导物就像在铁轨上一样沿细胞内表面运动。酶复合物在这些“导轨”上，边运动边放下微纤维。这些“导轨”是由称为微管（microtubule)的链状蛋白质分子构成，并互相交错排列。植物学家称这些与细胞内表面相连的微管为“皮层微管”。问题四：以上分析，我们只是从一个问题跳到另一个问题而已，那么，皮层微管（corticalmicrotuble）又是如何准确地放置在垂直于延长方向上的呢？它是这样做到的：在新生细胞里，微管已经装配了，但没有被组织起来，它们随机地排列在杂乱无序的位置。当细胞减弱细胞壁的硬度，准备延长生长时，微管便组织成为横向的有序排列，即所谓的“皮层微管”。问题五：最后，我们要回到最初提出的问题：微管是如何准确排列的呢？什么信号引导它们垂直于延长方向？这就是我们需要回答的。实验宾夕法尼亚州大学的RichardCyr实验室通过一个简单而直接的方法解决了这个问题。他们发现坚硬的植物细胞能介导机械作用力，使之从一个植物细胞传到另一个细胞，一个一个地传下去。【图】皮层微管。fava豆表皮细胞的皮层微管由一种荧光蛋白Carol Wymer(Cry（此蛋白源于一种水母，能够发出荧光。译注）标记，以观察它实验室的研究生）们的有序排列。认为是某种机械作
【图】皮层微管。fava 豆表皮细胞的皮层微管由一种荧光蛋白 （此蛋白源于一种水母，能够发出荧光。译注）标记，以观察它 们的有序排列。 这些引导物就像在铁轨上一样沿细胞内表面运动。酶复合物在这些“导轨”上， 边运动边放下微纤维。这些“导轨”是由称为微管(microtubule)的链状蛋白质 分子构成，并互相交错排列。植物学家称这些与细胞内表面相连的微管为“皮层 微管”。 问题四：以上分析，我们只是从一个问题跳到另一个问题而已，那么，皮层 微管(cortical microtuble)又是如何准确地放置在垂直于延长方向上的呢？ 它是这样做到的：在新生细胞里，微管已经装配了，但没有被组织起来，它 们随机地排列在杂乱无序的位置。当细胞减弱细胞壁的硬度，准备延长生长时, 微管便组织成为横向的有序排列，即所谓的“皮层微管”。 问题五：最后，我们要回到最初提出的问题：微管是如何准确排列的呢？什 么信号引导它们垂直于延长方向？这就是我们需要回答的。 实验 宾夕法尼亚州 大 学的Richard Cyr实验室通过一 个简单而直接的方 法解决了这个问 题。他们发现坚硬 的植物细胞能介导 机械作用力，使之 从一个植物细胞传 到另一个细胞，一 个一个地传下去。 Carol Wymer（Cry 实验室的研究生） 认为是某种机械作
用力引导皮层微管排列成正确的形状。Wymer利用离心技术来验证她的假说。如皮层微管真的靠一种应力来获得它们的位置信息，那么它们的排列应该受离心力影响，而且当细胞受化学物质干扰而不能形成完整的细胞壁（被猜想作传导机械力的物质）时，皮层微管将无法形成正确的排列。Wymer和Cyr实验室其他研究人员从那些没有延长生长的细胞开始研究。她用一种酶破坏细胞壁，从而把原生质体（没有细胞壁的细胞）从烟草（Nicotiana，tabacum）中分离出来，得到球形细胞。如果把它进行培养，原生质将重新形成细胞壁。为了试验定向力对植物细胞的延长方式的影响，wymer和她的合作者将烟草的原生质体放置于由离心作用产生的定向力场中。起初他们发现低速离心预备试验不会改变原生质的完整性和形状。把原生质体包埋在靠模支持的琼脂（agar）培养基中，以450rpm的转速离心15分钟；接着培养72个小时，让细胞延长生长。12iaaan12-NotAPMtreatedNotcentrifuged91Centrifuged9/centrifuged33CentrifugedO090306090306000(a)Axis ofelongation(b)Axisof elongationrelativeto centrifugalrelative to centrifugalforce (degrees)force (degrees)离心操作对细胞延长的影响。（a）经过离心的原生质体（没有细胞壁的植物细胞）表明细胞的延长方向近乎垂直于力的方向（b）无论是否经过离心，经一种微管化学干扰剂AMP处理的原生质在随机方向上生长。centrifuged离心后APMtreated：APM处理后Notcentrifuged没有离心A：延伸方向与离心方向的关系（度）b图同。离心以后，用荧光标记的微管抗体原生质体上，然后用荧光显微镜（fluorescencemicroscopy）检测，就可以知道微管的方向。为了确定在细胞伸长过程中，微管是否作为定向力的“感受器”，在离心前
用力引导皮层微管排列成正确的形状。 Wymer利用离心技术来验证她的假说。如皮层微管真的靠一种应力来获得它 们的位置信息，那么它们的排列应该受离心力影响，而且当细胞受化学物质干扰 而不能形成完整的细胞壁（被猜想作传导机械力的物质）时，皮层微管将无法形 成正确的排列。 Wymer和Cyr实验室其他研究人员从那些没有延长生长的细胞开始研究。她用 一种酶破坏细胞壁，从而把原生质体（没有细胞壁的细胞）从烟草（Nicotiana， tabacum）中分离出来，得到球形细胞。如果把它进行培养，原生质将重新形成 细胞壁。 为了试验定向力对植物细胞的延长方式的影响，Wymer和她的合作者将烟草 的原生质体放置于由离心作用产生的定向力场中。起初他们发现低速离心预备试 验不会改变原生质的完整性和形状。把原生质体包埋在靠模支持的琼脂（agar） 培养基中，以450rpm的转速离心15分钟；接着培养72个小时，让细胞延长生长。 离心以后，用荧光标记的微管抗体原生质体上，然后用荧光显微镜（fluorescence microscopy）检测，就可以知道微管的方向。 为了确定在细胞伸长过程中，微管是否作为定向力的“感受器”，在离心前， 离心操作对细胞延长的影响。 （a）经过离心的原生质体（没有细胞壁的植物细胞）表明细胞的延长方 向近乎垂直于力的方向 （b）无论是否经过离心，经一种微管化学干扰剂AMP处理的原生质在随 机方向上生长。 Not centrifuged 没有离心 centrifuged 离心后 APM treated： APM 处理后 A：延伸方向与离心方向的关系（度） b 图同
一部分原生质体用一种扰乱微管的化学除草剂APM加以处理。结果：在72个小时培养后，他们发现离心力对细胞的延长生长的方式有着很显著的影响。没有经过离心力处理的原生质体中，微管随机排列，散乱无序：而经过离心力处理的原生质体中的微管排列要整齐得多，它们平行于离心力的方向排列，近乎垂直于延长的方向（图a）。这些试验结果支持了细胞生长受外界生物物理力影响的假说。植物细胞在正常情况下，是不会受到离心力的作用的，但这个实验显示了物理力是如何影响细胞的生长一一大多数是通过影响皮层微管的方向。这种弱小而短暂的生物物理力作用在亚细胞水平上。用微管干扰剂（amiprophos-methy1）（APM)处理原生质体，细胞的延长生长被阻碍了（图b上）。这表明，微管的重新定向，对于确定植物的延长方向是确有必要的。综上所述，这些实验支持了由机械力引起的微管重新定向确定细胞延长的假说。但是是哪种自然力造成这种影响还没有定论，这为日后进行大量有趣的类似实验提供了一个机会
一部分原生质体用一种扰乱微管的化学除草剂APM加以处理。 结果： 在72个小时培养后，他们发现离心力对细胞的延长生长的方式有着很显著的 影响。没有经过离心力处理的原生质体中，微管随机排列，散乱无序；而经过离 心力处理的原生质体中的微管排列要整齐得多，它们平行于离心力的方向排列， 近乎垂直于延长的方向（图a）。这些试验结果支持了细胞生长受外界生物物理 力影响的假说。 植物细胞在正常情况下，是不会受到离心力的作用的，但这个实验显示了物 理力是如何影响细胞的生长——大多数是通过影响皮层微管的方向。这种弱小而 短暂的生物物理力作用在亚细胞水平上。 用微管干扰剂(amiprophos-methyl)(APM)处理原生质体，细胞的延长生长被 阻碍了（图b上）。这表明，微管的重新定向，对于确定植物的延长方向是确有 必要的。 综上所述，这些实验支持了由机械力引起的微管重新定向确定细胞延长的假 说。但是是哪种自然力造成这种影响还没有定论，这为日后进行大量有趣的类似 实验提供了一个机会
第5章细胞的结构要点概述5.1所有生物都是由细胞组成的细胞。细胞是一个膜包裹的结构单位，它含有DNA和细胞质。所有生物都是细胞或是细胞的集合体，都是第一批细胞的后裔。细胞的体积极小。微小细胞的相对较大的表面积加快了细胞内外部的交流。5.2真核细胞远比细菌要复杂。细菌是简单的细胞。细菌细胞很小而且没有膜结构的细胞器真核细胞的内部十分复杂。真核细胞内部被各种膜划分成很多区域。5.3真核细胞之旅细胞核（nucleus）。细胞的信息中心。细胞核把DNA与其他物质隔开。内质网（endoplasmicreticulum）。划分细胞内部，一种膜的延伸体系，把细胞内部划分成许多区域。高尔基体（golgiapparatus)。细胞的运输系统。一种膜的通道系统，收集、修饰、包装和分配细胞内的分子。液泡（vesicle）。酶的储藏室。含酶的液泡消化和修饰细胞内的颗粒，而其他液泡则用于运输物质进出细胞。核糖体(ribosome)。合成蛋白质的场所。一种指导蛋白质合成的RNA一蛋白质的复合物。含有DNA的细胞器。某些具有颇为不同功能的细胞器，含有自身的DNA细胞骨架（cytoskeleton）。细胞内部的框架。一种网状蛋白纤维，支持着细胞的形状，固定了细胞器的位置。细胞运动。真核细胞利用细胞骨架运动。植物细胞特有的物质。植物细胞有一个中央大液泡，还有结实的多层细胞壁。5.4共生现象（symbiosis)对于真核细胞一些细胞器的起源起关键作用
第5章 细胞的结构 要点概述 5.1 所有生物都是由细胞组成的 5.1 所有生物都是由细胞组成的 细胞。细胞是一个膜包裹的结构单位 。 ，它含有DNA和细胞质。所有生物都是 细胞或是细胞的集合体，都是第一批细胞的后裔。 细胞的体积极小 细胞的体积极小。微小细胞的相对较大的表面积加快了细胞内外部的交流 。 。 5.2 真核细胞远比细菌要复杂 5.2 真核细胞远比细菌要复杂。 细菌是简单的细胞 细菌是简单的细胞。细菌细胞很小而且没有膜结构的细胞器 。 真核细胞的内部十分复杂 真核细胞的内部十分复杂。真核细胞内部被各种膜划分成很多区域 。 。 5.3真核细胞之旅 5.3真核细胞之旅 细胞核（nucleus （nucleus nucleus）。细胞的信息中心。细胞核把DNA与其他物质隔开。 内质网(endoplasmic reticulum)。 (endoplasmic reticulum)。划分细胞内部，一种膜的延伸体系，把 细胞内部划分成许多区域。 高尔基体(golgi apparatus)。 (golgi apparatus)。细胞的运输系统。一种膜的通道系统，收集、 修饰、包装和分配细胞内的分子。 液泡(vesicle) (vesicle) (vesicle)。酶的储藏室。含酶的液泡消化和修饰细胞内的颗粒，而其 他液泡则用于运输物质进出细胞。 核糖体(ribosome)。 (ribosome)。合成蛋白质的场所。一种指导蛋白质合成的RNA－蛋白 质的复合物。 含有DNA的细胞器。某些具有颇为不同功能的细胞器，含有自身的DNA。 细胞骨架(cytoskeleton)。 (cytoskeleton)。细胞内部的框架。一种网状蛋白纤维，支持着细 胞的形状,固定了细胞器的位置。 细胞运动。真核细胞利用细胞骨架运动 。 。 植物细胞特有的物质 植物细胞特有的物质。植物细胞有一个中央大液泡 。 ，还有结实的多层细胞壁。 5.4 共生现象 5.4 共生现象(symbiosis)对于真核细胞一些细胞器的起源起关键作用 (symbiosis)对于真核细胞一些细胞器的起源起关键作用