在陆生的脊椎动物中，腺觉的产生离不开位于鼻腔上部的化学感受器（图55.8）。这些感受器是双极神经元，它们的树突终止于指向鼻粘膜纤毛的缘中，而它们的轴突则直接指向大脑皮层。陆生脊椎动物利用味觉来感知周围环境的方式与鱼类利用味觉十分相似。由于陆生脊椎动物生活在空气中而不是水中，它们的膜觉已经特化来感知空气传播的物质（但是，这些物质在激活膜觉感受器前，首先必须能够溶解在细胞外液中）。很多哺乳动物的嗅觉十分灵敏，甚至一个有气味的分子就能够使特定的感受器兴奋。虽然人类仅仅可以感觉四种不同形式的味道，但是我们却能够区别成千上万种不同的气味。最近的研究表明，可能存在多达一千种不同的基因负责指定与味觉有关的各种感受器蛋白的遗传密码。对特定的气味做出反应的特定嘎神经元，在脑确认气味的过程中，可能起着指示物的作用。体内的化学感受器BasalSupportToalTo身体内的感受器，负cellcellatorroreOlfactoryOlfactorynerve责测试血液或者由血液所nervemucosaAxon衍生出的体液，包括脑脊液的多种多样的化学特征。这些感受器包括颈动Cilia脉体和主动脉体的外周化Nasalpassage学感受器，和位于脑的延Receptorcell髓中的中枢化学感受器，图55.8味觉。前者对血浆和淋巴液的pH人类通过分布在鼻道内的嗅神经探测味道的。神经冲动通值尤其敏感，后者对脑脊过嗅神经的轴突直接传到脑。基细胞产生新的嗅神经元来代替死伤的。嗅神经元一般可存活一个月。液的pH值敏感。我们将在Olfactorynerve：嗅神经；Olfactorymucosa：嗅粘膜；第53章中与呼吸调节一Nasalpassage:鼻道；Toolfactory nerve:到嗅神经；Axon：轴突；Cilia：纤毛；Basalcell：基细胞；Support起，讨论这些感受器。当cell：支持细胞；Receptorcell：感受器细胞。呼吸速率太低时，血浆和淋巴液中的二氧化碳浓度升高，产生更多的碳酸，并使血液的pH值降低。二氧化碳也会进入脑脊液中，并引起其PH值的降低，从而对中枢化学感受器产生刺
图 55.8 味觉。 人类通过分布在鼻道内的嗅神经探测味道的。神经冲动通 过嗅神经的轴突直接传到脑。基细胞产生新的嗅神经元来 代替死伤的。嗅神经元一般可存活一个月。 Olfactory nerve：嗅神经；Olfactory mucosa：嗅粘膜； Nasal passage：鼻道；To olfactory nerve：到嗅神经； Axon：轴突；Cilia：纤毛；Basal cell：基细胞；Support cell：支持细胞；Receptor cell：感受器细胞。 在陆生的脊椎动物中，嗅觉的产生离不开位于鼻腔上部的化学感受器（图 55.8）。这些感受器是双极神经元，它们的树突终止于指向鼻粘膜纤毛的缘中， 而它们的轴突则直接指向大脑皮层。陆生脊椎动物利用味觉来感知周围环境的方 式与鱼类利用味觉十分相似。由于陆生脊椎动物生活在空气中而不是水中，它们 的嗅觉已经特化来感知空气传播的物质（但是，这些物质在激活嗅觉感受器前， 首先必须能够溶解在细胞外液中）。很多哺乳动物的嗅觉十分灵敏，甚至一个有 气味的分子就能够使特定的感受器兴奋。 虽然人类仅仅可以感觉四种不同形式的味道，但是我们却能够区别成千上 万种不同的气味。最近的研究表明，可能存在多达一千种不同的基因负责指定与 味觉有关的各种感受器蛋白的遗传密码。对特定的气味做出反应的特定嗅神经 元，在脑确认气味的过程中，可能起着指示物的作用。 体内的化学感受器 身体内的感受器，负 责测试血液或者由血液所 衍生出的体液，包括脑脊 液的多种多样的化学特 征。这些感受器包括颈动 脉体和主动脉体的外周化 学感受器，和位于脑的延 髓中的中枢化学感受器， 前者对血浆和淋巴液的 pH 值尤其敏感，后者对脑脊 液的 pH 值敏感。我们将在 第 53 章中与呼吸调节一 起，讨论这些感受器。当 呼吸速率太低时，血浆和 淋巴液中的二氧化碳浓度升高，产生更多的碳酸，并使血液的 pH 值降低。二氧 化碳也会进入脑脊液中，并引起其 pH 值的降低，从而对中枢化学感受器产生刺
激。这些化学感受器所受到的刺激，将间接地影响脑于中的呼吸控制中枢，使呼吸速率提高。主动脉体也可以对血液中氧气浓度的降低做出反应。但是这一效果通常并不明显，除非人进入高原地区。Lateral line图55.9侧线系统。(a)这个系统由鱼皮肤下与身体等长的管道组成。在这管道中是感觉结构，其Lateral linescales中毛细胞的纤毛伸入壶腹帽。管道中传播的压力波使得纤毛发生弯曲，与毛细胞相连的感觉神经元去极化。CanalNerveOpeningLateral line(b）毛细胞是机械感受器，具有毛发状organCupula的纤毛，这些纤毛伸入凝胶状的膜内。-Cilia侧线系统（和脊椎动物的内耳膜迷路）中的毛细胞上一些短的纤毛叫静毛，一Haircell0O根长的叫动毛。当纤毛弯向动毛方向手Afferentaxons细胞就释放一种化学物质，使相连的感Sensory nerves觉神经去极化。当纤毛弯向相反的方向（a）lateralline：侧线系统：lateral则产生一个抑制效果。line scale：有侧线系统的鱼鳞：Canal：Kinocilium管道；lateralline organ：侧线器官：(notpresentinmammaliancochlea)Nerve：神经；Opening：开；Cupula:InhibitionExcitation壶腹帽：Cilia：纤；haircell：毛细Stereocilia胞；afferentaxon：传入轴突；sensorynerve：感觉神经；Hair cell(b)kinocilium(notinpesentmammaliancochlea）：动毛（哺乳动物Stimulation of的耳蜗中不存在)；Inhibition：抑制；sensoryneuronexcitation：兴奋：Stereocilia：静毛：haircell：毛细胞；stimulationofsensoryneuron：刺激感觉神经元。侧线系统侧线系统使鱼类可以感觉到“远处的触摸”，这样它们就能够感觉到那些可以反射压力波或者以低频振动的物体。这可以帮助鱼类发现捕食者，也可以使它们与鱼群保持同步的游动。此外，这还使生活在洞穴中的盲鱼，通过感觉流经其侧线感受器的水流模式的变化，来感知自己所处的环境。侧线系统也存在于两栖动物的幼体中。但是，这种结构却会消失在变态过程中。所有陆生脊椎动物中，都没有这种结构。侧线系统所提供的感知能力，对鱼类的听觉起到了补充作用。鱼类的听觉作用，是通过另一个感觉结构进行的。我们将在后面的部分中，对这
激。这些化学感受器所受到的刺激，将间接地影响脑干中的呼吸控制中枢，使呼 吸速率提高。主动脉体也可以对血液中氧气浓度的降低做出反应。但是这一效果 通常并不明显，除非人进入高原地区。 侧线系统 侧线系统使鱼类可以感觉到“远处的触摸”，这样它们就能够感觉到那些可 以反射压力波或者以低频振动的物体。这可以帮助鱼类发现捕食者，也可以使它 们与鱼群保持同步的游动。此外，这还使生活在洞穴中的盲鱼，通过感觉流经其 侧线感受器的水流模式的变化，来感知自己所处的环境。侧线系统也存在于两栖 动物的幼体中。但是，这种结构却会消失在变态过程中。所有陆生脊椎动物中， 都没有这种结构。侧线系统所提供的感知能力，对鱼类的听觉起到了补充作用。 鱼类的听觉作用，是通过另一个感觉结构进行的。我们将在后面的部分中，对这 图 55.9 侧线系统。 (a)这个系统由鱼皮肤下与身体等长的 管道组成。在这管道中是感觉结构，其 中毛细胞的纤毛伸入壶腹帽。管道中传 播的压力波使得纤毛发生弯曲，与毛细 胞相连的感觉神经元去极化。 (b) 毛细胞是机械感受器，具有毛发状 的纤毛，这些纤毛伸入凝胶状的膜内。 侧线系统（和脊椎动物的内耳膜迷路） 中的毛细胞上一些短的纤毛叫静毛，一 根长的叫动毛。当纤毛弯向动毛方向毛 细胞就释放一种化学物质，使相连的感 觉神经去极化。当纤毛弯向相反的方向 （a）lateral line：侧线系统；lateral 则产生一个抑制效果。 line scale：有侧线系统的鱼鳞；Canal： 管道；lateral line organ：侧线器官； Nerve：神经；Opening：开口；Cupula： 壶腹帽；Cilia：纤；hair cell：毛细 胞；afferent axon：传入轴突；sensory nerve：感觉神经； (b)kinocilium(not pesent in mammalian cochlea)：动毛（哺乳动物 的耳蜗中不存在）；Inhibition：抑制； excitation：兴奋；Stereocilia：静毛； hair cell：毛细胞； stimulation of sensory neuron：刺激感觉神经元