翻译得到刺激的强度。感受器将内环境或外环境中的刺激，转换成分级的去极化。这种去极化，将刺激产生动作电位。可以根据引起其反应的刺激的能量类型，对感受器进行分类。55.2化学感受器和机械感受器感受机体的状况检测温度和压力皮肤里的感受器，被称作皮肤感受器（cutaneousreceptor）。虽然这类感受器被归入了内感受器，实际上，它们是负责对内外环境的分界处的刺激做出响应。由于这些感受器可以广泛地响应热刺激、冷刺激、疼痛、触摸以及压力，所以它们可以很好地说明感受器的结构和功能的特殊性。皮肤内有两类温度感受器（thermoreceptor）。它们是感觉神经元的裸露的树突末梢，对于温度的变化十分敏感。冷感受器在温度下降时被激活，在温度升高时被抑制：而热感受器在温度升高时被激活，在温度降低时被抑制。冷感受器非常接近于表皮：而热感受器则理得要深一些，已经进入了真皮。温度感受器也存在于下丘脑中，在那里，它们会检测血液的温度，并向中枢神经系统提供有关体温的信息。那些引起或者将Free nerveending要引起组织损失的刺Merkelcell激会引发痛觉。这些传递痛觉的感受器，被称Hair follicleMeissner'sreceptorscorpuscle作伤害性感受器(nociceptor）。它们由贯穿全身的游离神经PacinianOrganof末梢，特别是接近于体corpuscleRuffini表，即伤害的高发区的图55.4人类皮肤中的感受器。皮肤感受器是游离的神经未端或与其他支持结构相关的感觉神经树突。那些游离神经末梢所Freenerveending：游离的神经末端；Merkelcell：梅克组成。不同的伤害性感尔细胞：Hairfolliclereceptor：毛囊感受器；Paciniancorpuscle：环层小体；Meissnerscorpuscle：触觉小体；受器，可能会对温度的OrganofRuffini：鲁菲尼器官。剧烈变化，剧烈的机械
翻译得到刺激的强度。 感受器将内环境或外环境中的刺激，转换成分级的去极化 ，转换成分级的去极化。这种去极化，将刺 激产生动作电位。可以根据引起其反应的刺激的能量类型 。可以根据引起其反应的刺激的能量类型，对感受器进行分类 ，对感受器进行分类。 55.2 化学感受器和机械感受器感受机体的状况 55.2 化学感受器和机械感受器感受机体的状况 检测温度和压力 皮肤里的感受器，被称作皮肤感受器（cutaneous receptor （cutaneous receptor cutaneous receptor）。虽然这类感 受器被归入了内感受器，实际上，它们是负责对内外环境的分界处的刺激做出响 应。由于这些感受器可以广泛地响应热刺激、冷刺激、疼痛、触摸以及压力，所 以它们可以很好地说明感受器的结构和功能的特殊性。 皮肤内有两类温度感受器(thermoreceptor)。它们是感觉神经元的裸露的 (thermoreceptor) 树突末梢，对于温度的变化十分敏感。冷感受器在温度下降时被激活，在温度升 高时被抑制；而热感受器在温度升高时被激活，在温度降低时被抑制。冷感受器 非常接近于表皮；而热感受器则埋得要深一些，已经进入了真皮。温度感受器也 存在于下丘脑中，在那里，它们会检测血液的温度，并向中枢神经系统提供有关 体温的信息。 那些引起或者将 要引起组织损失的刺 激会引发痛觉。这些传 递痛觉的感受器，被称 作 伤 害 性 感 受 器 (nociceptor)。它们由 (nociceptor) 贯穿全身的游离神经 末梢，特别是接近于体 表，即伤害的高发区的 那些游离神经末梢所 组成。不同的伤害性感 受器，可能会对温度的 剧烈变化，剧烈的机械 图 55.4 人类皮肤中的感受器 人类皮肤中的感受器。皮肤感受器是游离的神经末 。 端或与其他支持结构相关的感觉神经树突。 Free nerve ending：游离的神经末端；Merkel cell：梅克 尔细胞；Hair follicle receptor：毛囊感受器；Pacinian corpuscle：环层小体；Meissner’s corpuscle：触觉小体； Organ of Ruffini：鲁菲尼器官
刺激，或者是细胞外液中的特殊化学物质，包括受伤的细胞所释放出的化学物质做出反应。这些感受器细胞的阅值各不相同。有些伤害性感受器，仅仅对真正受到损伤的组织敏感；而另一些伤害性感受器，则可以在损伤发生前就做出响应。皮肤里存在有几类机械感受器，一些位于真皮中，另一些则位于皮下组织中（图55.4）。那些特化的可对轻微的触摸产生响应的感受器，主要集中在如指尖和面部区域。它们通常可以精确地定位皮肤刺激。它们的作用方式既可以是阶段性的（间歇式地被激活），也可以是紧张式的（连续地激活）。阶段性感受器，包括毛囊感受器（hairfolliclereceptor）以及触觉小体（Meissnerscorpuscle）。后者位于体表未被毛发覆盖的部分，如指头、手掌以及乳头。紧张式感受器，包括真皮中的鲁菲尼未梢（Ruffiniending）以及接近于皮肤表面的触觉神经末梢（touchdomeending）（梅克尔细胞（Merkelcell））。这些感受器监控刺激的时间长度及强度。在皮肤深处的皮下组织中，有一类对压力敏感的紧张式感受器。它们就是环层小体(Paciniancorpuscle）。这种感受器由一条传入轴突的末梢组成，周围被结缔组织细胞、以及细胞外液交替所包裹。当细胞受到持续的压力时，有弹性的内囊就会吸收掉大部分的压力，这样，轴突就会停止产生神经冲动。当皮肤与某些振动的物品相接触时，环层小体仅仅负责控制这些物体所产生压力的产生和消除。不同的皮肤感受器会对触摸、压力、热刺激、冷刺激以及疼痛做出响应。有些感受器，是感觉神经元的裸露的树突；另一些感受器上则还有能修饰感觉树突活动的支持细胞。感受肌肉的收缩与血压机械感受器中还有一种感觉细胞，其上的某些离子通道对于细胞膜所受到的机械力十分敏感。这些离子通道，在细胞膜发生机械形变时就会发生去极化（感受器电位），并使感觉神经元产生动作电位。肌肉的长度和张力
刺激，或者是细胞外液中的特殊化学物质，包括受伤的细胞所释放出的化学物质 做出反应。这些感受器细胞的阈值各不相同。有些伤害性感受器，仅仅对真正受 到损伤的组织敏感；而另一些伤害性感受器，则可以在损伤发生前就做出响应。 皮肤里存在有几类机械感受器，一些位于真皮中，另一些则位于皮下组织 中（图 55.4）。那些特化的可对轻微的触摸产生响应的感受器，主要集中在如指 尖和面部区域。它们通常可以精确地定位皮肤刺激。它们的作用方式既可以是阶 段性的（间歇式地被激活），也可以是紧张式的（连续地激活）。阶段性感受器， 包 括 毛 囊 感 受 器 (hair follicle receptor) 以 及 (hair follicle receptor) 触 觉 小 体 (Meissner’ (Meissner’s corpuscle)。后者位于体表未被毛发覆盖的部分 corpuscle) ，如指头、手掌以及乳头。紧张 式感受器，包括真皮中的鲁菲尼末梢(Ruffini ending)以及接近于皮肤表面的触 (Ruffini ending) 觉神经末梢(touch dome ending)（梅克尔细胞 (touch dome ending) 梅克尔细胞(Merkel cell)）。 (Merkel cell) 这些感受器监 控刺激的时间长度及强度。 在皮肤深处的皮下组织中，有一类对压力敏感的紧张式感受器。它们就是 环层小体(Pacinian corpuscle)。这种感受器由一条传入轴突的末梢组成 (Pacinian corpuscle) ，周围 被结缔组织细胞、以及细胞外液交替所包裹。当细胞受到持续的压力时，有弹性 的内囊就会吸收掉大部分的压力，这样，轴突就会停止产生神经冲动。当皮肤与 某些振动的物品相接触时，环层小体仅仅负责控制这些物体所产生压力的产生和 消除。 不同的皮肤感受器会对触摸、压力、热刺激、冷刺激以及疼痛做出响应 、冷刺激以及疼痛做出响应。有些 感受器，是感觉神经元的裸露的树 ，是感觉神经元的裸露的树突；另一些感受器上则还有能修饰感觉树突 上则还有能修饰感觉树突 活动的支持细胞。 感受肌肉的收缩与血压 机械感受器中还有一种感觉细胞，其上的某些离子通道对于细胞膜所受到 的机械力十分敏感。这些离子通道，在细胞膜发生机械形变时就会发生去极化（感 受器电位），并使感觉神经元产生动作电位。 肌肉的长度和张力
肌梭埋藏在除硬骨鱼以外的所有脊椎动物的骨骼肌中。它们是牵张感受器位置与肌肉中的其它纤维相平行（图55.5）。每个肌梭都包括几条细的肌纤维。它们被一个感觉神Nerve经元包裹到一起，并Motorneurons被这个神经元所控Sensoryneurons制。当肌肉受到牵张时，肌梭也随之牵-张，就激活了这个感SkeletalSpindleSpecializedmusclefibers觉神经元。肌梭以及musclesheath(spindle fibers)肌腱和关节内的其图55.5肌梭是埋在骨骼肌中的牵张感受器。牵张肌肉时，肌它一些感受器，被统梭也被牵张并刺激了包围在外的感觉神经树突末端。这将导致感觉神经将冲动传到与运动神经有突触联系的中枢神经系统。称为本体感受器Nerve：神经；Motorneuron：运动神经元；Sensoryneuron：(proprioceptor)。感觉神经元；Skeletalmuscle：骨骼肌；Spindlesheat：肌梭；Specializedmusclefiber(spindlefiber)：特化的肌这些感受器，负责提纤维（肌梭纤维）。供有关机体各部分的相对位置与运动状况的信息。这些感受器将动作电位传送到脊髓中。在那里，它们与负责控制肌肉的体运动神经元形成突触。这一途径构成了肌肉牵张反射，包括我们在第54章中讨论过的膝跳反射。当一块肌肉收缩时，它会对附着在其上的肌腱产生张力。另一种本体感受器一一高尔基肌腱器，负责控制这种张力：如果这种张力过大，它们就会引起一种反射，从而抑制控制这块肌肉的运动神经元。这种反射帮助保证肌肉不会过分强烈的收缩，以免造成肌腱受到损伤。血压血压受到身体内两个主要部位的控制。一个是颈动脉窦（carotidsinus），它位于负责向脑输送血液的左颈动脉和右颈动脉窦膨大的结构内。另一个是主动脉弓(aorticarch）。这一结构，位于主动脉非常接近于心脏的源头。这两个部位的血管壁中，都包含有一个高度分岔、由传入神经元组成的网状结构，这就是压力感受器（baroreceptor）。这一感受器负责检测血管壁中的张力。当血压降低时，压力感受器所形成的神经冲动的频率也会随之减低。中枢神经系统就会对这种减
图 55.5 肌梭是埋在骨骼肌中的牵张感受器。牵张肌肉时，肌 梭也被牵张并刺激了包围在外的感觉神经树突末端。这将导致 感觉神经将冲动传到与运动神经有突触联系的中枢神经系统。 Nerve：神经；Motor neuron：运动神经元；Sensory neuron： 感觉神经元；Skeletal muscle：骨骼肌；Spindle sheat：肌 梭；Specialized muscle fiber(spindle fiber)：特化的肌 纤维（肌梭纤维）。 肌梭埋藏在除硬骨鱼以外的所有脊椎动物的骨骼肌中。它们是牵张感受器， 位置与肌肉中的其它纤维相平行（图 55.5）。每个肌梭都包括几条细的肌纤维。 它们被一个感觉神 经元包裹到一起，并 被这个神经元所控 制。当肌肉受到牵张 时，肌梭也随之牵 张，就激活了这个感 觉神经元。肌梭以及 肌腱和关节内的其 它一些感受器，被统 称 为 本 体 感 受 器 (proprioceptor) 。 (proprioceptor) 这些感受器，负责提 供有关机体各部分 的相对位置与运动状况的信息。这些感受器将动作电位传送到脊髓中。在那里， 它们与负责控制肌肉的体运动神经元形成突触。这一途径构成了肌肉牵张反射， 包括我们在第 54 章中讨论过的膝跳反射。 当一块肌肉收缩时，它会对附着在其上的肌腱产生张力。另一种本体感受 器——高尔基肌腱器，负责控制这种张力；如果这种张力过大，它们就会引起一 种反射，从而抑制控制这块肌肉的运动神经元。这种反射帮助保证肌肉不会过分 强烈的收缩，以免造成肌腱受到损伤。 血压 血压受到身体内两个主要部位的控制。一个是颈动脉窦(carotid sinus)，它位 (carotid sinus) 于负责向脑输送血液的左颈动脉和右颈动脉窦膨大的结构内。另一个是主动脉弓 (aortic arch)。这一结构 (aortic arch) ，位于主动脉非常接近于心脏的源头。这两个部位的 血管壁中，都包含有一个高度分岔、由传入神经元组成的网状结构，这就是压力 感受器(baroreceptor)。这一感受器负责检测血管壁中的张力 (baroreceptor) 。当血压降低时， 压力感受器所形成的神经冲动的频率也会随之减低。中枢神经系统就会对这种减
弱的输入信号做出响应，激活自主神经系统的交感神经分支，从而使心跳加快血管收缩加强。这两种效果都可以帮助提高血压，这样就可以保持内稳态。与此相反，血压的升高，会降低交感神经的活性，并激活副交感神经分支，从而使心率减慢，血压降低。机械感受器的细胞膜的机械形变，可以产生神经冲动。这些神经冲动通过肌梭来控制肌肉的长度，通过动脉中的压力感受器来控制血压。TastepapillaBitter.感觉味道、气味以及身体的位置Sour-a)一些叫做化学感受器的感SaltySweetTastebuc觉细胞含有可以与细胞外液中特Support定的化学物质相结合的膜蛋白。cellTaste这些感觉神经元的细胞膜在化学pore(c)Receptor物质的作用下，会发生去极化，cell withmicrovilliNervefiber从而导致动作电位的产生。化学感受器用于感受味道以及气味，同时，它们对于血液和脑脊液的化学组成的控制也十分重要。味道Tastebud味蕾是聚集在一起的具有化学感受功能的上皮细胞，它们(d)与传入神经元相连，负责调节脊椎动物的味觉。在一条鱼中，味图55.6味觉。蕾分散在身体的表面。它们是目(a）人类的舌头有三种类型的突起，即分布在舌头不同部位上含有味蕾的乳头。Circuvallate前所知道脊椎动物的所有化学感papilla：圆杯状乳头；Foliatepapilla：叶状受器中最敏感的一种。它们对于乳头：Fungiformpapilla：菌状乳头：（b）一组味蕾埋在乳头中。Tastebud：味蕾：（c）单独氨基酸尤其敏感；鲶鱼的味蕾，的味蕾呈球形，内有化学感受器，通过管道开口甚至可以在浓度不足千万分之一于口腔。Nervefiber：神经纤维；Supportcell：支持（一万升水中，仅有一克溶质）细胞；Tastepore：味孔；Receptorcellwith的情况下，区分出两种不同的氮microvilli：有纤毛的感受器细胞；d）乳头中味蕾的显微照片。Tastebud：味蕾
弱的输入信号做出响应，激活自主神经系统的交感神经分支，从而使心跳加快， 血管收缩加强。这两种效果都可以帮助提高血压，这样就可以保持内稳态。与此 相反，血压的升高，会降低交感神经的活性，并激活副交感神经分支，从而使心 率减慢，血压降低。 机械感受器的细胞膜的机械形变，可以产生神经冲动 ，可以产生神经冲动。这些神经冲动通过肌梭 。这些神经冲动通过肌梭 来控制肌肉的长度，通过动脉中的压力感受器来控制血压 ，通过动脉中的压力感受器来控制血压。 感觉味道、气味以及身体的位置 、气味以及身体的位置 一些叫做化学感受器的感 觉细胞含有可以与细胞外液中特 定的化学物质相结合的膜蛋白。 这些感觉神经元的细胞膜在化学 物质的作用下，会发生去极化， 从而导致动作电位的产生。化学 感受器用于感受味道以及气味， 同时，它们对于血液和脑脊液的 化学组成的控制也十分重要。 味道 味蕾是聚集在一起的具有 化学感受功能的上皮细胞，它们 与传入神经元相连，负责调节脊 椎动物的味觉。在一条鱼中，味 蕾分散在身体的表面。它们是目 前所知道脊椎动物的所有化学感 受器中最敏感的一种。它们对于 氨基酸尤其敏感；鲶鱼的味蕾， 甚至可以在浓度不足千万分之一 （一万升水中，仅有一克溶质） 的情况下，区分出两种不同的氨 图 55.6 味觉。 (a)人类的舌头有三种类型的突起，即分布在舌 头不同部位上含有味蕾的乳头。Circuvallate papilla：圆杯状乳头；Foliate papilla：叶状 乳头；Fungiform papilla：菌状乳头；(b)一组 味蕾埋在乳头中。Taste bud：味蕾；(c) 单独 的味蕾呈球形，内有化学感受器，通过管道开口 于口腔。 Nerve fiber：神经纤维；Support cell：支持 细胞；Taste pore：味孔；Receptor cell with microvilli：有纤毛的感受器细胞； (d) 乳头中味蕾的显微照片。Taste bud：味蕾
基酸！这种能力对于在深水生活的鱼类尤其重要，正是这种能力便得它们能够在一个黑暗的环境中发现食物的存在。陆生脊椎动物的味蕾位于舌头和口腔的上皮上那些叫做乳头（papillae）的突起的区域上（图55.6）。味蕾有洋葱形的结构，其中含有50到100个味觉细胞，每一个味细胞上都长有手指状的突出物，这一结构叫做纤毛，它们从味蕾顶端的一个叫作味孔的结构中穿出（图55.6c）。溶解在睡液中的食物所产生的化学物质通过味孔与味觉细胞发生联系。在味蕾内，产生咸味和酸味的化学物质直接通过离子通道发生作用，而那些产生甜味和苦味的化学物质则与表面特定的受体蛋白结合，激活G蛋白，从而在细胞内产生影响，最终打开或关闭离子通道。这些变化引起的信号由味蕾通过感觉神经元传递到脑，在脑中它们将与那些与气味有关的其他信息发生相互作用。与脊椎动物相似，很多的节肢动物也有感觉味Signals to brainDifferent chemoreceptors道的化学感受器。比如说，由于苍蝇有特殊的寻找食物的方式，在它们的是上有味觉感受器这些感觉毛SensoryhaironfootProboscis含有不同的化学感受器，Pore-因此可以发现糖、盐以及图55.7许多昆虫的脚有味觉。图示的大苍蝇化学感受器其它分子（图55.7）。通延伸到脚上的感觉毛上。不同的化学感受器感受不同类型过对这些化学感受器产生的食物分子。当此苍蝇停在食物表面时它就尝到了不同的食物分子，随之伸出它的吻取食。的刺激进行整合，它们可Proboscis：喙；Signalstobrain：信息传到脑；Different以感受到很多种味道。如chemoreceptors：不同的化学感受器；Sensoryhaironfoot：脚上的感觉毛Pore：孔。果它们位于食物之上，它们的吻（管状的取食器官）就会伸向食物。气味
图 55.7 许多昆虫的脚有味觉 许多昆虫的脚有味觉。图示的大苍蝇化学感受器 。 延伸到脚上的感觉毛上。不同的化学感受器感受不同类型 的食物分子。当此苍蝇停在食物表面时它就尝到了不同的 食物分子，随之伸出它的吻取食。 Proboscis：喙；Signals to brain：信息传到脑；Different chemoreceptors：不同的化学感受器；Sensory hair on foot：脚上的感觉毛；Pore：孔。 基酸！这种能力对于在深水生活的鱼类尤其重要，正是这种能力使得它们能够在 一个黑暗的环境中发现食物的存在。 陆生脊椎动物的味蕾位于舌头和口腔的上皮上那些叫做乳头（papillae （papillae papillae） 的突起的区域上（图 55.6）。味蕾有洋葱形的结构，其中含有 50 到 100 个味觉 细胞，每一个味细胞上都长有手指状的突出物，这一结构叫做纤毛，它们从味蕾 顶端的一个叫作味孔的结构中穿出（图 55.6c）。溶解在唾液中的食物所产生的 化学物质通过味孔与味觉细胞发生联系。 在味蕾内，产生咸味和酸味的化学物质直接通过离子通道发生作用，而那 些产生甜味和苦味的化学物质则与表面特定的受体蛋白结合，激活 G 蛋白，从而 在细胞内产生影响，最终打开或关闭离子通道。这些变化引起的信号由味蕾通过 感觉神经元传递到脑，在脑中它们将与那些与气味有关的其他信息发生相互作 用。 与脊椎动物相似，很 多的节肢动物也有感觉味 道的化学感受器。比如说， 由于苍蝇有特殊的寻找食 物的方式，在它们的是上 有味觉感受器这些感觉毛 含有不同的化学感受器， 因此可以发现糖、盐以及 其它分子（图 55.7）。通 过对这些化学感受器产生 的刺激进行整合，它们可 以感受到很多种味道。如 果它们位于食物之上，它 们的吻（管状的取食器官） 就会伸向食物。 气味