能量的角度来看，保卫过量的能源也不合算。这样领王保卫只在花蜜量适中，并且益处超过损耗时才会发生。对许多物种来说，领土大小对于配偶的意义比对于食物更加重要。比如，一些雄性蜥蜴在交配季节占据很大的领地，这些领地里生活着好几只雌性蜥蜴，而如果只是为了得到食物就不需要这么大的领地。在非交配季节，雄性领地大小急剧缩减，保卫领地的攻击性行为也相应减少。生殖行为，例如领土保卫行为可以用经济合理性来解释，即能量收入大于能量支出的行为对生存和生殖都有利。27.2繁殖行为受到自然选择的影响筑巢、寻找配偶、哺育后代，这组成了一系列与生殖有关的行为，这些行为常常涉及到到寻找和保卫特定的领地、选择配偶和哺育后代所需要的能量，其中配偶选择与自然选择直接相关。我们将分别讨论这些生殖行为。在交配季节，动物要在许多方面做出重要选择一一拥有多少个配偶？花费多少时间和能量哺育后代？这些决定都属于繁殖策略(reproductivestrategy)，它们使得物种在进化过程中取得最大的生殖成功率。繁殖策略的进化取决于生殖过程的能量消耗，以及食物、巢所和异性数量的空间分布。亲代投资和配偶选择雌雄两性动物在繁殖策略上有着区别。达尔文第一个发现雌性并不是和它们遇到的第一个雄性交配，而是通过评价其质量以决定是否交配。这种行为叫做配偶选择(matechoice)，这在许多脊椎动物和非脊椎动物中普遍存在。相反，雄性对雌性的挑选则不那么普遍。为什么呢？繁殖策略在两性之间的不同可以用它们对后代投资的大小来解释。亲代投资(parentalinvestment)是指亲代在繁殖与养育后代方面所做出的贡献，也就是雌雄两性在繁殖事件中能量付出的一个估计。许多研究表明，雌性的亲代投资很高。其中一个理由是卵子比精子大得多。人的卵子比精子大195,000倍！卵子的卵黄包含蛋白质、脂肪以及其它为了保证
能量的角度来看，保卫过量的能源也不合算。这样领土保卫只在花蜜量适中，并 且益处超过损耗时才会发生。 对许多物种来说，领土大小对于配偶的意义比对于食物更加重要。比如，一 些雄性蜥蜴在交配季节占据很大的领地，这些领地里生活着好几只雌性蜥蜴，而 如果只是为了得到食物就不需要这么大的领地。在非交配季节，雄性领地大小急 剧缩减，保卫领地的攻击性行为也相应减少。 生殖行为，例如领土保卫行为可以用经济合理性来解释 ，例如领土保卫行为可以用经济合理性来解释，即能量收入大于能 ，即能量收入大于能 量支出的行为对生存和生殖都有利。 27.2 繁殖行为受到自然选择的影响 繁殖行为受到自然选择的影响 筑巢、寻找配偶、哺育后代，这组成了一系列与生殖有关的行为，这些行为 常常涉及到到寻找和保卫特定的领地、选择配偶和哺育后代所需要的能量，其中 配偶选择与自然选择直接相关。我们将分别讨论这些生殖行为。 在交配季节，动物要在许多方面做出重要选择——拥有多少个配偶？花费多 少时间和能量哺育后代？这些决定都属于繁殖策略(reproductive strategy)，它们 使得物种在进化过程中取得最大的生殖成功率。繁殖策略的进化取决于生殖过程 的能量消耗，以及食物、巢所和异性数量的空间分布。 亲代投资和配偶选择 雌雄两性动物在繁殖策略上有着区别。达尔文第一个发现雌性并不是和它们 遇到的第一个雄性交配，而是通过评价其质量以决定是否交配。这种行为叫做 配偶选择(mate choice)，这在许多脊椎动物和非脊椎动物中普遍存在。 相反，雄性对雌性的挑选则不那么普遍。为什么呢？繁殖策略在两性之间的 不同可以用它们对后代投资的大小来解释。亲代投资(parental investment)是指 亲代在繁殖与养育后代方面所做出的贡献，也就是雌雄两性在繁殖事件中能量付 出的一个估计。 许多研究表明，雌性的亲代投资很高。其中一个理由是卵子比精子大得多。 人的卵子比精子大 195,000 倍！卵子的卵黄包含蛋白质、脂肪以及其它为了保证
胚胎发育所提供的能量与营养，但是精子只不过是移动的DNA。在一些动物中，妊娠和哺乳都是由雌性来承担的，这些都要花费巨大的能量。这样的不同结果是两性面临着很不同的选择压力。因为任何简单的生殖事件的价值对雄性来说都相对较低，它们就尽可能多的与雌性交配以增大适合度雄性的适合度很少被它们制造的精子的数量所限制。相反，每一次生殖事件对于雌性来说都要付出很大代价，而且它们的卵子数目也限制了生殖的成功。所以雌性很挑剔，要选择出对后代最有利的雄性。我们将看到这种益处有很多形式。这些结论只有在雌性生殖投资远远超过雄性时才会成立。当雄性对抚养后代也付出相同的代价时，两性对对方的选择就变为平等了。还有的时候，雄性投资大于雌性投资。例如，雄性蟋蜂在交配时把一个富含蛋白质的精囊传递给120雌性，而这个精囊几乎10080占了雄性体重的30%，60它为雌性提供营养以Jo4020发育卵子。在这种情况下，雌性竞争以赢得雄Femalebody weight性，而雄性是挑选者；图27.6选择雌性配偶的优势。雄性摩门斯选择体重较大的确实，雄性很挑剔，喜雌性为配偶，因为较重的雌性能产更多的卵。于是，雄性对欢那些更肥重的雌性。伴侣的选择增加了物种的适合度。femalebodyweight雌性体重；这种策略具有优势，因numberofmatureeggs成熟卵子的数目。为肥重的雌性卵子更多，所以雄性选择它们可以产生更多后代（图27.6）。亲代投资程度的不同强烈地影响了两性对生殖的投资。生殖竞争与性选择在第二十章中我们看到，生殖成功由一系列因素决定：个体寿命、获取配偶的成功率以及每次交配产生后代的数目。其中第二个因素叫做性选择(sexualselection)。一些人认为性选择与自然选择不同，但是另外一些人认为它是自然选择的一个特例，生物利用它以增强适合度
胚胎发育所提供的能量与营养，但是精子只不过是移动的 DNA。在一些动物中， 妊娠和哺乳都是由雌性来承担的，这些都要花费巨大的能量。 这样的不同结果是两性面临着很不同的选择压力。因为任何简单的生殖事件 的价值对雄性来说都相对较低，它们就尽可能多的与雌性交配以增大适合度—— 雄性的适合度很少被它们制造的精子的数量所限制。相反，每一次生殖事件对于 雌性来说都要付出很大代价，而且它们的卵子数目也限制了生殖的成功。所以雌 性很挑剔，要选择出对后代最有利的雄性。我们将看到这种益处有很多形式。 这些结论只有在雌性生殖投资远远超过雄性时才会成立。当雄性对抚养后代 也付出相同的代价时，两性对对方的选择就变为平等了。 还有的时候，雄性投资大于雌性投资。例如，雄性蟋蟀在交配时把一个富含 蛋白质的精囊传递给 雌性，而这个精囊几乎 占了雄性体重的 30%， 它为雌性提供营养以 发育卵子。在这种情况 下，雌性竞争以赢得雄 性，而雄性是挑选者； 确实，雄性很挑剔，喜 欢那些更肥重的雌性。 这种策略具有优势，因 为肥重的雌性卵子更 多，所以雄性选择它们可以产生更多后代（图 27.6）。 亲代投资程度的不同强烈地影响了两性对生殖的投资。 生殖竞争与性选择 在第二十章中我们看到，生殖成功由一系列因素决定：个体寿命、获取配偶 的成功率以及每次交配产生后代的数目。其中第二个因素叫做性选择(sexual selection)。一些人认为性选择与自然选择不同，但是另外一些人认为它是自然选 择的一个特例，生物利用它以增强适合度。 图 27.6 选择雌性配偶的优势。雄性摩门螽斯选择体重较大的 雌性为配偶，因为较重的雌性能产更多的卵。于是，雄性对 伴侣的选择增加了物种的适合度。 female body weight 雌性体重； number of mature eggs 成熟卵子的数目
性选择包含同性选择(intrasecualselection）（“在竞争中征服别的雄性”，如达尔文所说），和异性选择(intersexualselection)尤其是配偶选择（“魅力的力量”，也如达尔文所说）。这样，性选择导致了雄性用以同其它个体进行决斗的器官进化，比如鹿角和公羊的特角；同样，吸引异性交配的装饰比如长长的尾羽和鲜艳的毛色（图27.7a）也是性选择的结果。这些特征叫做第二性征(secondarysexualcharacteristics).同性选择许多物种的同性个体（通常是雄性）相互竞争以获得与雌性交配的机会。这些竞争可能源于领地所有权的竞争，或者直接出于控制雌性的原因。后者在很多物种中都有体现，比如一大群雌性黑斑羚跟随一只雄性黑斑羚并与它交配，而这只雄性积极地保卫它的这些特权。saeo5soe15016040Numberofeyespotsintailfeathers(a)(b)(c)图27.7性别选择的产物。用羽毛来吸引配偶在鸟类中十分常见，如非洲天堂鸟（a）和孔雀（b），这表现出明显的同种二态性。（c）雌性孔雀选择与尾羽上有更多眼状斑纹的雄性交配。来源：数据来自M.Petrie，etal“雌性孔雀选择具有精细尾羽的雄性”，动物行为，1991。numberofeyespotsintailfeathers尾羽上的眼状斑纹的数目；numberofmates配偶的数目。在这样的配偶系统里，少数雄性能够得到大量雌性并与它们交配，而大部分雄性则根本得不到交配机会。雄海象控制着海滩上的领地，只有少数雄性才有交配的权利。例如8只雄海象拥有348只雌性，而其它雄性很少有交配的机会因此，自然选择对于能够战胜其它雄性的性状极为有利。很多时候个体大小决定着交配成功率，大个的雄性能够控制个头小的。进化的结果使许多领地性物
性选择包含同性选择(intrasecual selection)（“在竞争中征服别的雄性”，如 达尔文所说），和异性选择(intersexual selection)尤其是配偶选择（“魅力的力量”， 也如达尔文所说）。这样，性选择导致了雄性用以同其它个体进行决斗的器官进 化，比如鹿角和公羊的犄角；同样，吸引异性交配的装饰比如长长的尾羽和鲜艳 的毛色（图 27.7a）也是性选择的结果。这些特征叫做第二性征(secondary sexual characteristics)。 同性选择 许多物种的同性个体（通常是雄性）相互竞争以获得与雌性交配的机会。这 些竞争可能源于领地所有权的竞争，或者直接出于控制雌性的原因。后者在很多 物种中都有体现，比如一大群雌性黑斑羚跟随一只雄性黑斑羚并与它交配，而这 只雄性积极地保卫它的这些特权。 在这样的配偶系统里，少数雄性能够得到大量雌性并与它们交配，而大部分 雄性则根本得不到交配机会。雄海象控制着海滩上的领地，只有少数雄性才有交 配的权利。例如 8 只雄海象拥有 348 只雌性，而其它雄性很少有交配的机会。 因此，自然选择对于能够战胜其它雄性的性状极为有利。很多时候个体大小 决定着交配成功率，大个的雄性能够控制个头小的。进化的结果使许多领地性物 （a） （b） （c） 图 27.7 性别选择的产物。用羽毛来吸引配偶在鸟类中十分常见，如非洲天堂鸟（a）和 孔雀（b），这表现出明显的同种二态性。（c）雌性孔雀选择与尾羽上有更多眼状斑纹的 雄性交配。 来源：数据来自 M.Petrie，et al“雌性孔雀选择具有精细尾羽的雄性”，动物行为，1991。 number of eyespots in tail feathers 尾羽上的眼状斑纹的数目； number of mates 配偶的数目