然后他测试每个群体的后代，研究它们学习走迷宫的速度；结果发现，“聪明”老鼠的后代甚至比它们的亲代更容易学会走迷宫，而“迟钝”老鼠的后代比它们的亲代学得更慢。将这个过程重复几代后，Tryon得到了两群具有显著行为差异的老鼠，它们学习走迷宫能力截然不同。显然，学习走迷宫的能力在某种程度上具有遗传性，受到能够传递到子代的基因的控制。而且，这些基因具有行为特异性，这两组老鼠在完成其他任务时并没有表现出显著的行为差异，例如它们在一个完全不同的迷宫中寻找出路的能力并没有差别。Tryon的研究证明了可以通过实验揭示行为中的遗传成分。对杂交后代的研究进一步支持了行为具有遗传基础的观点。康奈尔大学的WilliamDilger研究了两种多情鹦鹉属（Agapornis）的鹦鹉，它们搬运筑巢材料（如树枝、纸条等）的方式有所不同。其中A.Personata用喙衔着筑巢材料，而A.图26-5鹦鹉行为的遗传性。鹦鹉继承了亲代搬运筑巢材料Roseicollis把材料藏在（例如纸条）的方式，把它们携带在腹部的羽毛中。侧腹的羽毛之下（图26.5）。Dilger使这两个物种交配并产生出杂交后代，他发现杂交后代搬运筑巢材料的方式似乎介于两种亲鸟之间：它们不断地将材料在喙与侧腹的羽毛间移动。另外，对蟋蜂和树蛙在求偶期鸣叫声的研究同样显示出杂交后代具有中间状态行为。比较同卵双胞胎的行为可以看到人类行为中的遗传学作用。顾名思义，同卵双胞胎具有相同的基因。然而，大多数同卵双胞胎都在相同的环境中长大因此不能确定他们相似的行为是源自于相似的基因还是源自于他们成长过程中相似的经历（行为是由先天决定，还是后天形成之间的争议）。然而在某些特殊情况下，一对同卵双胞胎从出生起便相互分开。最近，一项对50对这样的双胞胎进行的研究表明，他们在个性、气质，甚至是娱乐活动等方面都具有惊人的
然后他测试每个群体的后代，研究它们学习走迷宫的速度；结果发现，“聪明” 老鼠的后代甚至比它们的亲代更容易学会走迷宫，而“迟钝”老鼠的后代比它 们的亲代学得更慢。将这个过程重复几代后，Tryon 得到了两群具有显著行为差 异的老鼠，它们学习走迷宫能力截然不同。显然，学习走迷宫的能力在某种程 度上具有遗传性，受到能够传递到子代的基因的控制。而且，这些基因具有行 为特异性，这两组老鼠在完成其他任务时并没有表现出显著的行为差异，例如 它们在一个完全不同的迷宫中寻找出路的能力并没有差别。Tryon 的研究证明了 可以通过实验揭示行为中的遗传成分。 对杂交后代的研究进一步支持了行为具有遗传基础的观点。康奈尔大学的 William Dilger 研究了 两种多情鹦鹉属 （Agapornis）的鹦鹉， 它们搬运筑巢材料（如 树枝、纸条等）的方式 有所不同。其中 A. Personata 用喙衔着筑 巢材料，而 A. Roseicollis 把材料藏在 侧腹的羽毛之下（图 26.5）。Dilger 使这两个物种交配并产生出杂交后代，他发现杂交后代搬运筑巢 材料的方式似乎介于两种亲鸟之间：它们不断地将材料在喙与侧腹的羽毛间移 动。另外，对蟋蟀和树蛙在求偶期鸣叫声的研究同样显示出杂交后代具有中间 状态行为。 比较同卵双胞胎的行为可以看到人类行为中的遗传学作用。顾名思义，同 卵双胞胎具有相同的基因。然而，大多数同卵双胞胎都在相同的环境中长大， 因此不能确定他们相似的行为是源自于相似的基因还是源自于他们成长过程中 相似的经历（行为是由先天决定，还是后天形成之间的争议）。然而在某些特殊 情况下，一对同卵双胞胎从出生起便相互分开。最近，一项对 50 对这样的双胞 胎进行的研究表明，他们在个性、气质，甚至是娱乐活动等方面都具有惊人的 图 26-5 鹦鹉行为的遗传性。鹦鹉继承了亲代搬运筑巢材料 。 （例如纸条）的方式，把它们携带在腹部的羽毛中
相似性，尽管这些双胞胎常常是在差异很大的环境中被抚养成人。这些相似之处表明，遗传在决定人类行为上依然起着明显的作用，尽管遗传与环境的相对重要性仍处于激烈的讨论中。单个基因对行为的影响上述老鼠学走迷宫、鹦鹉杂交后代搬运筑巢材料以及人类同卵双胞胎行为特征研究均表明了基因对行为有着重要的影响，最近的研究为这一关系提供了更多的细节。在果蝇和老鼠中，已经发现很多突变与特定的异常行为存在着联系。例如在果蝇中发现了与幼虫进食行为有关的基因，这个座位上存在两个等位基因，拥有其中一个的个体幼虫在进食时有明显的运动，而拥有另一个等位基因的个体幼虫在进食时几乎不动。除此之外，目前已经发现了大量影响果蝇求偶行为的各个方面的基因变异。若干老鼠的基(a)(c)Buundaioenon42086420因变异也会影响行为的方式。例如，某种变异的老鼠发生记忆障碍，忘记了两8天前它们学习到的00有关东西放置位置的信息。这种现象是fosBalleles presentfosBallelesabsent由于突变的老鼠体(d)(b)内不能产生钙依赖图26-6基因切除导致的育幼行为的缺失。(a)正常的雌鼠会精性α钙调素激依赖心的照料后代，衔回远离自己的幼鼠并且用身体护住它们。(b)fosB基因变异的雌鼠没有这些行为，任由幼鼠暴露在外。（c)酶I(α雌鼠以哺乳姿势护住幼鼠的时间对比。（d）人为移开幼鼠后，-calcium-calmodulin雌鼠衔回后代情况的对比。来源：（c&d）数据来自J.R.Brownetal，1996。-dependent kinaseminutescrouchingoveroffspring蜷伏在后代身上的分钟数II)而导致的，这种酶proportionofpupsretrieved被取回的幼鼠的百分比；fosBallelespresent有fosB等位基因的雌鼠；对于海马一大脑fosBallelesabsent没有fosB等位基因的雌鼠。中负责空间学习的
相似性，尽管这些双胞胎常常是在差异很大的环境中被抚养成人。这些相似之 处表明，遗传在决定人类行为上依然起着明显的作用，尽管遗传与环境的相对 重要性仍处于激烈的讨论中。 单个基因对行为的影响 上述老鼠学走迷宫、鹦鹉杂交后代搬运筑巢材料以及人类同卵双胞胎行为 特征研究均表明了基因对行为有着重要的影响，最近的研究为这一关系提供了 更多的细节。在果蝇和老鼠中，已经发现很多突变与特定的异常行为存在着联 系。 例如在果蝇中发现了与幼虫进食行为有关的基因，这个座位上存在两个等 位基因，拥有其中一个的个体幼虫在进食时有明显的运动，而拥有另一个等位 基因的个体幼虫在进食时几乎不动。除此之外，目前已经发现了大量影响果蝇 求偶行为的各个方面的基因变异。 若干老鼠的基 因变异也会影响行 为的方式。例如，某 种变异的老鼠发生 记忆障碍，忘记了两 天前它们学习到的 有关东西放置位置 的信息。这种现象是 由于突变的老鼠体 内不能产生钙依赖 性α钙调素激依赖 酶Ⅱ(α -calcium-calmodulin -dependent kinase Ⅱ)而导致的，这种酶 对于海马——大脑 中负责空间学习的 (a) (c) (b) (d) 图 26-6 基因切除导致的育幼行为的缺失。(a)正常的雌鼠会精 心的照料后代，衔回远离自己的幼鼠并且用身体护住它们。 (b)fosB 基因变异的雌鼠没有这些行为，任由幼鼠暴露在外。(c) 雌鼠以哺乳姿势护住幼鼠的时间对比。(d) 人为移开幼鼠后， 雌鼠衔回后代情况的对比。 来源：（c&d）数据来自 J.R.Brown et al，1996。 minutes crouching over offspring 蜷伏在后代身上的分钟数 proportion of pups retrieved 被取回的幼鼠的百分比； fosB alleles present 有 fosB 等位基因的雌鼠； fosB alleles absent 没有 fosB 等位基因的雌鼠
一部分一的功能起着重要作用。利用现代分子生物学技术，人们可以更加精确地研究行为中的遗传作用。例如，切除特定基因的雄性小鼠将丧失合成一氧化氮一一大脑中的一种神经递质一一的能力，它们表现出更为强烈的敌对行为。1996年的一个发现令世人瞩目，科学家们利用基因切除技术发现了一个新基因一一fosB，它似乎决定着雌性小鼠是否会哺育它们的幼鼠。fosB的两个等位基因均被切除的雌鼠起初会对新生幼鼠十分好奇，但是接着就对它们置之不理了；这与正常雌鼠表现出来的呵顾并保护幼子的雌性行为截然相反（图26.6）。这种不抚育后代的现象是一个链式反应的结果。当雌鼠初次观察新生幼鼠时，来自它们听觉、嗅觉和触觉的信息被传递到下丘脑(hyperthalamus)。在这里，fosB基因被激活，产生一种特殊的蛋白质，后者依次激活其他影响下丘脑内神经通路的酶和基因。这种脑内的变化会使雌鼠对幼鼠表现出母性；相反，对于缺少fosB基因的雌鼠，这个过程会在中途停止。缺少了蛋白质的激活，脑中的神经通路无法发生相应的变化，导致了雌性行为的消失。随着基因技术越来越广泛的应用，今后的几年内，我们将对我们自身基因和行为的关系有更加深入的理解，定将出现更多让我们惊奇的结论行为遗传学基础已经被人为选择的实验、对杂交后代的研究和对突变体的行为研究所支持。研究同样鉴别出了控制行为的单个特定基因。26.2比较心理学重点研究学习对行为的影响学习当动物行为学家试图把行为解释为本能的过程时，比较心理学家(comparativepsychologist)则把研究重点放在学习(learning)方面，认为后天的学习是行为塑造中的主要因素。这些行为学家观察老鼠在各种实验室条件下的行为方式，以研究动物的学习过程。学习，是指任何源于经验的行为调整，而不是动物在成熟过程中表现出的源于遗传的行为变化。非联想性学习(nonassociativelearning)是最简单的学习模式，它不需要动物在某个刺激或某种应答之间形成联想。适应(habituation)是非联想性学习的典型
一部分——的功能起着重要作用。 利用现代分子生物学技术，人们可以更加精确地研究行为中的遗传作用。 例如，切除特定基因的雄性小鼠将丧失合成一氧化氮——大脑中的一种神经递 质——的能力，它们表现出更为强烈的敌对行为。 1996 年的一个发现令世人瞩目，科学家们利用基因切除技术发现了一个新 基因——fosB，它似乎决定着雌性小鼠是否会哺育它们的幼鼠。fosB 的两个等位 基因均被切除的雌鼠起初会对新生幼鼠十分好奇，但是接着就对它们置之不理 了；这与正常雌鼠表现出来的呵顾并保护幼子的雌性行为截然相反（图 26.6）。 这种不抚育后代的现象是一个链式反应的结果。当雌鼠初次观察新生幼鼠 时，来自它们听觉、嗅觉和触觉的信息被传递到下丘脑(hyperthalamus)。在这 里，fosB 基因被激活，产生一种特殊的蛋白质，后者依次激活其他影响下丘脑 内神经通路的酶和基因。这种脑内的变化会使雌鼠对幼鼠表现出母性；相反， 对于缺少 fosB 基因的雌鼠，这个过程会在中途停止。缺少了蛋白质的激活，脑 中的神经通路无法发生相应的变化，导致了雌性行为的消失。 随着基因技术越来越广泛的应用，今后的几年内，我们将对我们自身基因 和行为的关系有更加深入的理解，定将出现更多让我们惊奇的结论。 行为遗传学基础已经被人为选择的实验、对杂交后代的研究和对突变体的 、对杂交后代的研究和对突变体的 行为研究所支持。研究同样鉴别出了控制行为的单个特定基因 。研究同样鉴别出了控制行为的单个特定基因。 26.2 比较心理学重点研究学习对行为的影响 学习 当动物行为学家试图把行为解释为本能的过程时， 比较心理学家 (comparative psychologist)则把研究重点放在学习(learning)方面，认为后天的学 习是行为塑造中的主要因素。这些行为学家观察老鼠在各种实验室条件下的行为 方式，以研究动物的学习过程。学习，是指任何源于经验的行为调整，而不是动 物在成熟过程中表现出的源于遗传的行为变化。 非联想性学习(nonassociative learning)是最简单的学习模式，它不需要动物 在某个刺激或某种应答之间形成联想。适应(habituation)是非联想性学习的典型
模式，是指反复施加中性刺激（即不产生有利的也不产生有害的结果，或者说没有强化作用的刺激）而导致的应答强度的降低。很多情况下，第一次刺激会引起动物的强烈反应，但是这种反应会随着刺激的不断重复而逐渐减弱。例如，维鸟会注意到许多物体在头顶移动，起初，它们会表现出伏下来并保持安静的反应。随着它们对看到的物体越来越熟悉，某些物体例如落叶或者同种鸟类（它们对维鸟没有任何有利或者有害的作用），幼鸟就会渐渐适应这些剩激并停止做出反应。因此，适应可以看做一种忽略某些刺激信号的学习过程，对于一生中充满着纷绘复杂的刺激的动物来说，这种对无(a)关刺激的忽略是至关重要的。非联想性学习的另一种模式是致敏(sensitization)，与适应相反，在致敏过程中动物对某种刺激的反应逐渐加强。联想性学习（associativelearning)与动物(b)对两刺激之间或者特定刺激一应答间的联想有关（图26.7）。在这种情况下，行为通过联想发生改变，或者说行为是条件性的(conditioned)。这种学习模式比适应和致敏更为复杂。联想性学习主要包括两种模式一一经典条件反射(c)(classicalconditioning）和操作性条件反射图26.7学习什么是可食的。联(operantconditioning），它们的区别在于联想建想性学习体现在捕食者一被捕食者关系中。（a）用一只大黄蜂立的方式。喂食一只初次试验的蟾蜍。（b）这只蟾被蛰。然后（c）不再吃大黄蜂或者任何其它具有黄经典条件反射黑相间斑纹的昆虫。这只蟾蜍在在经典条件反射中，两种不同的刺激成对昆虫的外表颜色与疼痛之间建立了联系，并调整了自身行为。出现，使动物在它们之间产生联想。俄国心理学家伊凡·巴甫洛夫首次研究了这一现象，因此经典条件反射也称巴甫洛夫条件反射(Pavlovianconditioning)。巴甫洛夫将肉末（一个非条件刺激）放在狗的
模式，是指反复施加中性刺激（即不产生有利的也不产生有害的结果，或者说没 有强化作用的刺激）而导致的应答强度的降低。很多情况下，第一次刺激会引起 动物的强烈反应，但是这种反应会随着刺激的不断重复而逐渐减弱。例如，雏鸟 会注意到许多物体在头顶移动，起初，它们会表现出蜷伏下来并保持安静的反应。 随着它们对看到的物体越来越熟悉，某些物体 例如落叶或者同种鸟类（它们对雏鸟没有任何 有利或者有害的作用），幼鸟就会渐渐适应这些 刺激并停止做出反应。因此，适应可以看做一 种忽略某些刺激信号的学习过程，对于一生中 充满着纷纭复杂的刺激的动物来说，这种对无 关刺激的忽略是至关重要的。非联想性学习的 另一种模式是致敏(sensitization)，与适应相反， 在致敏过程中动物对某种刺激的反应逐渐加 强。 联想性学习(associative learning)与动物 对两刺激之间或者特定刺激－应答间的联想有 关（图 26.7）。在这种情况下，行为通过联想发 生改变，或者说行为是条件性的(conditioned)。 这种学习模式比适应和致敏更为复杂。联想性 学习主要包括两种模式——经典条件反射 (classical conditioning) 和 操 作 性 条 件 反 射 (operant conditioning)，它们的区别在于联想建 立的方式。 经典条件反射 在经典条件反射中，两种不同的刺激成对 出现，使动物在它们之间产生联想。俄国心理 学家伊凡• 巴甫洛夫首次研究了这一现象，因此经典条件反射也称巴甫洛夫条 件反射(Pavlovian conditioning)。巴甫洛夫将肉末（一个非条件刺激）放在狗的 (a) (b) (c) 图 26.7 学习什么是可食的。联 想性学习体现在捕食者－被捕 食者关系中。（a）用一只大黄蜂 喂食一只初次试验的蟾蜍。（b） 这只蟾蜍被蜇。然后（c）不再 吃大黄蜂或者任何其它具有黄 黑相间斑纹的昆虫。这只蟾蜍在 昆虫的外表颜色与疼痛之间建 立了联系，并调整了自身行为
面前，注意到这只狗做出了流口水的反应一一非条件反射。如果一个无关刺激，例如铃声与肉末同时出现，在反复的刺激后，狗将会对单独的铃声刺激做出流口水的反应。狗已经学会了将无关的铃声刺激与肉末刺激联系起来，因此它对声音刺激的反应是条件性的，铃声则是条件性刺激。操作性条件反射在操作性条件反射(operantconditioning)中，动物学习将其自身的行为与某种奖励或者惩罚联系起来。美国心理学家B.F.Skinner在被称为“Skinner盒子”的装置中研究老鼠的操作性条件反射。当老鼠在盒子中活动时，它会偶然触动一个杠杆，得到一小块食物。起初，老鼠会忽略杠杆而吃掉食物，然后继续在盒子中活动。然而很快的，它会把触动杠杆（行为反应）和获得食物（奖励）联系起来。当老鼠感到饥饿时，就会主动频繁地触动那根杠杆。这种“尝试-错误”的学习对于大多数脊椎动物都有着重要的意义。比较心理学家们曾经认为，动物可以将任何两个刺激通过经典条件反射联系起来，并且可以对任何条件性的刺激通过操作性条件反射做出行为应答。正如接下来我们将会看到的，这个观点已经发生了改变。今天，本能(instinct)被认为是支配学习的最主要因素，它决定着何种信息能够被动物通过条件反射而学会。本能现在我们都知道，许多动物先天性地倾向于形成某种特定的联系。例如，若老鼠在得到食物的同时接受X光照射（稍后会引起恶心），这只老鼠将会记住这块食物的味道而不是它的大小。相反地，如果老鼠在得到食物的同时遭受电击（马上会导致疼痛），这只老鼠则会记住食物的大小而不是它的味道。类似地，鸽子能够学会将食物与颜色联系起来，而不联系食物和声音；同样，它们会将危险与声音联系在一起，而不是颜色。以上例子说明了学习准备状态(learningpreparedness)的存在，即一种动物能够学习的对象将受到生物体自身的影响，这是因为只有在本能范围内的学习才是可能的。这种先天性的程式之所以形成，是因为进化过程对于适应性的应答具有选择作用。在夜间觅食的老鼠有着高度发达的觉，因此能够更好地通过味道
面前，注意到这只狗做出了流口水的反应——非条件反射。如果一个无关刺激， 例如铃声与肉末同时出现，在反复的刺激后，狗将会对单独的铃声刺激做出流口 水的反应。狗已经学会了将无关的铃声刺激与肉末刺激联系起来，因此它对声音 刺激的反应是条件性的，铃声则是条件性刺激。 操作性条件反射 在操作性条件反射(operant conditioning)中，动物学习将其自身的行为与某 种奖励或者惩罚联系起来。美国心理学家 B. F. Skinner 在被称为“Skinner 盒子” 的装置中研究老鼠的操作性条件反射。当老鼠在盒子中活动时，它会偶然触动一 个杠杆，得到一小块食物。起初，老鼠会忽略杠杆而吃掉食物，然后继续在盒子 中活动。然而很快的，它会把触动杠杆（行为反应）和获得食物（奖励）联系起 来。当老鼠感到饥饿时，就会主动频繁地触动那根杠杆。这种“尝试-错误”的 学习对于大多数脊椎动物都有着重要的意义。 比较心理学家们曾经认为，动物可以将任何两个刺激通过经典条件反射联 系起来，并且可以对任何条件性的刺激通过操作性条件反射做出行为应答。正如 接下来我们将会看到的，这个观点已经发生了改变。今天，本能(instinct)被认为 是支配学习的最主要因素，它决定着何种信息能够被动物通过条件反射而学会。 本能 现在我们都知道，许多动物先天性地倾向于形成某种特定的联系。例如， 若老鼠在得到食物的同时接受 X 光照射（稍后会引起恶心），这只老鼠将会记住 这块食物的味道而不是它的大小。相反地，如果老鼠在得到食物的同时遭受电击 （马上会导致疼痛），这只老鼠则会记住食物的大小而不是它的味道。类似地， 鸽子能够学会将食物与颜色联系起来，而不联系食物和声音；同样，它们会将危 险与声音联系在一起，而不是颜色。 以上例子说明了学习准备状态(learning preparedness)的存在，即一种动物 能够学习的对象将受到生物体自身的影响，这是因为只有在本能范围内的学习才 是可能的。这种先天性的程式之所以形成，是因为进化过程对于适应性的应答具 有选择作用。在夜间觅食的老鼠有着高度发达的嗅觉，因此能够更好地通过味道