选择的形式选择可以作用于一些类似于身高或者体重的性状，稳定或者改变这些性状表达的水平。选择作用效果的限制选择不能影响那些没有或者只有很少的基因变异的性状。在这个世界上，没人与你完全一样，除非是你同卵双生的兄弟。对于每一个个体来说，其与众不同的特点对他生存几率、繁殖机会甚至其后代的成功都有重要意义。进化由这几方面的结果而推动的。影响这些特征的遗传突变，为自然选择提供原材料，自然种群中因而包含大量这样的变异。无论是植物（图20.1）、昆虫还是脊椎动物，几乎每一个基因都能在一定程度上变异。在这一章节，我们将研究自然种群的基因变异及使等位基因频率发生变化的进化力量。这些看似简单的问题是进化生物学的核心。20.1自然种群的基因变异基因变异是进化的原材料进化是“有修改的传代”“进化”这个词被广泛的运用在自然科学和社会科学中，用于表示一个实体一一可以是一个社会，一个系统，一种气体，一颗行星一一随时间流逝而发生变化。尽管从生物学上讲，现代的进化的概念可以追溯到达尔文的《物种起源》，但这本书最早的五个版本却均未使用“进化（evolution）”一词，相反达尔文使用了一个短语“有修改的传代（descentwithmodification）”。尽管在这以后很多复杂的定义被陆续的提了出来，但似乎还是达尔文便用的短语抓住了进化的本质：所有的物种起源于其它早已存在的物种。随着时间的流逝，差异积累，后代物种已经和其祖先种不完全相同了。自然选择是生物进化的一个重要机制达尔文并不是第一个提出进化理论的人。相反，在他之前有一系列更早的哲学家和博物学家们推断我们周围许多生物产生于一个进化过程。与他的前辈们不同的是，达尔文提出了自然选择（naturalselectio）这一进化的机制。当种群中的某些个体具有某种可遗传性状，它们的后代比不具这一性状的后代更易生存时，自然选择就会导致进化改变。结果，这个种群中逐渐产生了越来越多具
选择的形式 选择可以作用于一些类似于身高或者体重的性状，稳定或者 改变这些性状表达的水平。 选择作用效果的限制 选择不能影响那些没有或者只有很少的基因变异 的性状。 在这个世界上，没人与你完全一样，除非是你同卵双生的兄弟。对于每一 个个体来说，其与众不同的特点对他生存几率、繁殖机会甚至其后代的成功都有 重要意义。进化由这几方面的结果而推动的。影响这些特征的遗传突变，为自然 选择提供原材料，自然种群中因而包含大量这样的变异。无论是植物（图 20.1）、 昆虫还是脊椎动物，几乎每一个基因都能在一定程度上变异。在这一章节，我们 将研究自然种群的基因变异及使等位基因频率发生变化的进化力量。这些看似简 单的问题是进化生物学的核心。 20.1 自然种群的基因变异 基因变异是进化的原材料 进化是“有修改的传代” “进化”这个词被广泛的运用在自然科学和社会科学中，用于表示一个实 体——可以是一个社会，一个系统，一种气体，一颗行星——随时间流逝而发生 变化。尽管从生物学上讲，现代的进化的概念可以追溯到达尔文的《物种起源》， 但这本书最早的五个版本却均未使用“进化(evolution)”一词，相反达尔文使 用了一个短语“有修改的传代(descent with modification)”。尽管在这以后很 多复杂的定义被陆续的提了出来，但似乎还是达尔文使用的短语抓住了进化的本 质：所有的物种起源于其它早已存在的物种。随着时间的流逝，差异积累，后代 物种已经和其祖先种不完全相同了。 自然选择是生物进化的一个重要机制 达尔文并不是第一个提出进化理论的人。相反，在他之前有一系列更早的 哲学家和博物学家们推断我们周围许多生物产生于一个进化过程。与他的前辈们 不同的是，达尔文提出了自然选择（natural selectio （natural selectio natural selectio）这一进化的机制。当 种群中的某些个体具有某种可遗传性状，它们的后代比不具这一性状的后代更易 生存时，自然选择就会导致进化改变。结果，这个种群中逐渐产生了越来越多具
有有利于生存的性状的个体。这样下去，这个种群就逐渐进化并变得更适应周围的环境
有有利于生存的性状的个体。这样下去，这个种群就逐渐进化并变得更适应周围 的环境
stretchingstretchingProposedThegiraffeancestorreproductionancestoroflengtheneditsneckgiraffeshasby stretching tocharacteristicsreachtreeleaves,ofmodern-daythen passedtheokapi.change to offspringLamarck's theory:variation is acquired.(a)reproductionwthgrtoadultreproductiongrowthIndividuals aretoadultbornwhohappentohave longerreproductionnecks.Overmanygenerations,longer-necked individualsaremoresuccessfulandpass the long-necktrait(b)ontotheiroffspring.Darwin's theory: variation is inherited.图20.2长颈鹿的长颈是怎样进化出来的？（a）Lamarck'stheory:variationisacquired.拉马克理论：变异是获取的。stretching伸长reproduction繁殖Proposedancestorofgiraffeshascharacteristicsofmodern-dayokapi假设长颈鹿的祖先和今日的霍加皮鹿很相似。Thegiraffeancestorlengthened its neckbystretchingto reach tree leaves,thenpassedthechangetooffspring.长颈鹿的祖先伸长脖子去取食树上的叶子，然后把这种变化特征传给了它们的后代（b）Daewin'stheory:variationisinherited.达尔文理论：变异是遗传的growthtoadult生长为成体Individuals are born who happen to have longer necks.一个个体偶然的生来就有较长的脖子Over many generations, longer-necked individuals are moresuccessfulandpassthelong-necktraitontotheoffspring.很多代之后，长颈的个体生活得更成功并且把长颈这一性状传给了它们的后代
图 20.2 长颈鹿的长颈是怎样进化出来的? （a） Lamarck’s theory: variation is acquired. 拉马克理论：变异是获取的。 stretching 伸长 reproduction 繁殖 Proposed ancestor of giraffes has characteristics of modern-day okapi. 假设长颈鹿的祖先和今日的霍加皮鹿很相似。 The giraffe ancestor lengthened its neck by stretching to reach tree leaves, then passed the changeto offspring. 长颈鹿的祖先伸长脖子去取食树上 的叶子，然后把这种变化特征传给了它们的后代 （b） Daewin’s theory: variation is in herited. 达尔文理论：变异是遗传的 growth to adult 生长为成体 Individuals are born who happen to have longer necks. 一个个体偶然的生来就有较长的脖子 Over many generations, longer-necked individuals are more successful and pass the long-necktraiton to the offspring.很多代之后， 长颈的个体生活得更成功并且把长颈这一性状传给了它们的后代
自然选择并不是提出过的唯一进化机制，杰出的生物学家拉马克（Jean-BaptisteLamarck）提出了另一个理论，认为进化是通过获得性遗传（inheritanceofacquiredcharacteristics）实现的。根据拉马克的理论，生物个体一生中获得的身体和行为上的改变将遗传给其后代。因此，拉马克提出，长颈鹿短脖子的祖先为了取食树叶而有伸长脖子的倾向，这伸长的脖子也传给了它的后代，形成了长颈鹿的特有的长脖子（图20.2a）。与此对照的是，达尔文的理论认为，这种个体的变化不是由其经历造成的，而是个体间原有的遗传差异造成的（图20.2b）。尽管自然选择的作用现在已经得到广泛的承认，但它也不是改变种群遗传构成的唯一作用因素。由于从一个等位基因到另一个等位基因的多次重复突变或是迁移给种群带来新的基因，种群的基因频率也会发生改变。此外，当种群很小的时候，随机发生的小概率性事件也会改变种群的基因频率。进化生物学家对这些过程作用的相对强度还有争论。尽管没人否认自然选择对于产生适应环境的变化是一种强大的力量，别的过程的重要性和影响也不能忽视达尔文提出对一个种群中的异变进行自然选择导致了不同物种的进化。自然界中基因的变异任何导致物种遗传组成发生变化的过程都可能导致物种内部的进化。从群体遗传学角度考虑这一理论，在观察研究时最好是从物种内已经存在的遗传变异开始，这是选择过程所利用的原材料。测量遗传变异水平我们在第十三章已经了解到，一个自然种群中可能包含了很多不同的基因。这种情况不仅在人类这一物种中是这样的，在所有的生物体种群中都是这样。究竞会发生多少种变异呢？生物学家们观察了很多不同的基因，在努力的寻找着一个满意的答案。1.血型化学分析显示出，除了ABO血型之外，人类有三十多种不同的血型，其中至少三分之一由人群中不同的等位基因组合造成。此外，还有四十五种以上不同基因编码的蛋白质存在于人血细胞和血浆中，未作为血型分型的依据。因此，在这样在一个独立的系统内，就有超过七十五种不同的基因
自然选择并不是提出过的唯一进化机制，杰出的生物学家拉马克 （Jean-Baptiste Lamarck）提出了另一个理论，认为进化是通过获得性遗传 （inheritance of acquired characteristics）实现的。根据拉马克的理论，生物个 体一生中获得的身体和行为上的改变将遗传给其后代。因此，拉马克提出，长颈 鹿短脖子的祖先为了取食树叶而有伸长脖子的倾向，这伸长的脖子也传给了它的 后代，形成了长颈鹿的特有的长脖子（图 20.2a）。与此对照的是，达尔文的理论 认为，这种个体的变化不是由其经历造成的，而是个体间原有的遗传差异造成的 （图 20.2b）。 尽管自然选择的作用现在已经得到广泛的承认，但它也不是改变种群遗传 构成的唯一作用因素。由于从一个等位基因到另一个等位基因的多次重复突变， 或是迁移给种群带来新的基因，种群的基因频率也会发生改变。此外，当种群很 小的时候，随机发生的小概率性事件也会改变种群的基因频率。进化生物学家对 这些过程作用的相对强度还有争论。尽管没人否认自然选择对于产生适应环境的 变化是一种强大的力量，别的过程的重要性和影响也不能忽视。 达尔文提出对一个种群中的异变进行自然选择导致了不同物种的进化。 自然界中基因的变异 任何导致物种遗传组成发生变化的过程都可能导致物种内部的进化。从群 体遗传学角度考虑这一理论，在观察研究时最好是从物种内已经存在的遗传变异 开始，这是选择过程所利用的原材料。 测量遗传变异水平 我们在第十三章已经了解到，一个自然种群中可能包含了很多不同的基因。 这种情况不仅在人类这一物种中是这样的，在所有的生物体种群中都是这样。究 竟会发生多少种变异呢？生物学家们观察了很多不同的基因，在努力的寻找着一 个满意的答案。 1.血型 化学分析显示出，除了 ABO 血型之外，人类有三十多种不同的血 型，其中至少三分之一由人群中不同的等位基因组合造成。此外，还有四十五种 以上不同基因编码的蛋白质存在于人血细胞和血浆中，未作为血型分型的依据。 因此，在这样在一个独立的系统内，就有超过七十五种不同的基因
2.酶等位基因造成特定酶的不同形式可通过测定不同蛋白质在电场中迁移速度的快慢（这一过程被称为电泳electrophoresis）来区分。大量的变异存在于酶所在的基因位点。人类典型酶基因位点中大约有5%是杂合体：如果你随机挑出一个人，然后再随机地选择一个编码酶的基因，那么有20分之一（5%）的机会这个人在这个基因上是杂合子。综观人类的基因组，可以这样说，每个人都是与众不同的，这一结论同样适用于除用无性生殖生物以外的其它任何生物。在自然界中，基因具有多样性是颠扑不破图20.3多态变异这些澳大利亚蜗牛都属于Bankivia的真理。fasciata种，它们的图案和色彩上显示出相当多的差异。酶的多态性个体的这种差异是可遗传的。在一个给定的种群的许多基因位点上，有不止一种等位基因，其出现频率显然高于由基因突变而造成的程度。学者们把这些多样性超出突变所能解释程度的基因座位称作具有多态性（polymorphic）的（图20.3）。在自然种群中，这种变异的程度在几十年前还是不可观测的。直到现代技术如凝胶电泳的出现使我们有可能直接的检测酶和其他蛋白质。现在我们知道大多数昆虫和植物种群在超过一半的编码酶的基因座位上具有多样性（即有超过一个的等位基因以大于5%的频率出现），尽管在脊椎动物中的多态性少一些。果蝇（Drosophila）和其它无脊椎动物的杂合性（heterozygosity，任意选择的一个个体的任意一个基因是杂合的概率）大约是15%，而脊椎动物是5一8%，而异型杂交的植物大约是8%。这些高水平的遗传变异性为进化提供了丰富的原材料。DNA序列的多态性随着基因技术的出现，更直接地通过基因测序检查基因多态性成为可能
2.酶 等位基因造成特定酶的不同形式可通过测定不同蛋白质在电场中迁 移速度的快慢（这一过程被称为电泳 electrophoresis）来区分 electrophoresis 。大量的变异存 在于酶所在的基因位点。人类典型酶基因位点中大约有 5％是杂合体：如果你随 机挑出一个人，然后再随机 地选择一个编码酶的基因， 那么有 20 分之一（5%）的机 会这个人在这个基因上是杂 合子。 综观人类的基因组，可 以这样说，每个人都是与众 不同的，这一结论同样适用 于除用无性生殖生物以外的 其它任何生物。在自然界中， 基因具有多样性是颠扑不破 的真理。 酶的多态性 在一个给定的种群的 许多基因位点上，有不止一种等位基因，其出现频率显然高于由基因突变而造成 的程度。学者们把这些多样性超出突变所能解释程度的基因座位称作具有多态性 （polymorphic （polymorphic polymorphic）的（图 20.3）。在自然种群中，这种变异的程度在几十年前还 是不可观测的。直到现代技术如凝胶电泳的出现使我们有可能直接的检测酶和其 他蛋白质。现在我们知道大多数昆虫和植物种群在超过一半的编码酶的基因座位 上具有多样性（即有超过一个的等位基因以大于 5％的频率出现），尽管在脊椎 动物中的多态性少一些。果蝇（Drosophila）和其它无脊椎动物的杂合性 （heterozygosity,任意选择的一个个体的任意一个基因是杂合的概率）大约是 15%，而脊椎动物是 5－8%，而异型杂交的植物大约是 8%。这些高水平的遗传变 异性为进化提供了丰富的原材料。 DNA 序列的多态性 DNA 序列的多态性 随着基因技术的出现，更直接地通过基因测序检查基因多态性成为可能。 图 20.3 多态变异 这些澳大利亚蜗牛都属于 Bankivia fasciata种，它们的图案和色彩上显示出相当多的差异。 个体的这种差异是可遗传的