从高斯原理可以得到一个非常重要的推论：在自然群落中，两个物种的长期持续竞争几乎不存在，或者一个物种淘汰另一物种，或者通过自然选择缓和它们的竞争。当普林斯顿的生态学家罗伯特·麦克阿瑟研究5种以昆虫为食的小型森林鸣禽时，他发现这些鸣禽看似在竞争相同的资源；然而经过更加细致的研究图25.4同域蜥蜴的资源分割。加勒比海岛屿上的安乐蜥（Anolis）利用不同的方式分割栖息地。一些种类占据树冠（a），一些生活在外围的树枝（b)，一些在树干底部（c)，还有一些生活在草地上（d）。当两种蜥蜴占据树的同一部分时，它们或者捕食大小不同的昆虫，或者占据不同的微热环境，例如一种在树荫，另一种则在阳光下。最有趣的是，加勒比海不同岛屿的上都独立的进化出了相似的资源分割模式。他发现它们是在云杉的不同部位捕食昆虫：一种鸣禽捕食枝头的昆虫，另一种捕食树叶深处的昆虫，第三种在下部的树枝捕食，第四种在树的高处捕食，而第五种生活在云杉的最顶端。这样，进化的结果使得每种鸣禽利用云杉不同部位的资源，它们对生态位进行了分割，分享可用资源，避免了相互间的直接竞争。资源分割(resourcepartitioning)的现象经常出现在同一地理区域内的相似物种之间。这样的同域种(sympatric species)通常生活在栖息地的不同位置，或者利用不同的食物或其它资源以避免直接竞争（图25.4）。这种资源分割的模式是自然选择的结果，自然选择使最初相似的物种在资源利用上发生分化，从而降低竞争压力。进化作用的证据来自于分布区部分重叠的不同物种之间的比较。两个不同的同域物种在形态和资源利用上的差异，比异域(allopatric)生活的这两个物种之间的差异要显著得多。同域种之间的差异称为特征取代(characterdisplacement)，这是自然选择机制的结果，有利于生境分割以缓和竞争。如图25.5所示的两种达尔文雀，如果它们生活在不同的地域（分别生活在两个岛屿上，每个岛屿上都没有另一个物种），它们喙的大小相仿；而同样是这两种雀，当生活在同一个岛屿上，它们中的一种喙较大，适宜啄食大的种子，另一种喙则较小
从高斯原理可以得到一个非常重要的推论：在自然群落中，两个物种的长期 持续竞争几乎不存在，或者一个物种淘汰另一物种，或者通过自然选择缓和它们 的竞争。当普林斯顿的生态学家罗伯特·麦克阿瑟研究 5 种以昆虫为食的小型森 林鸣禽时，他发现这些鸣禽看似在竞争相同的资源；然而经过更加细致的研究， 他发现它们是在云杉的不同部位捕食昆虫：一种鸣禽捕食枝头的昆虫，另一种捕 食树叶深处的昆虫，第三种在下部的树枝捕食，第四种在树的高处捕食，而第五 种生活在云杉的最顶端。这样，进化的结果使得每种鸣禽利用云杉不同部位的资 源，它们对生态位进行了分割，分享可用资源，避免了相互间的直接竞争。 资源分割(resource partitioning)的现象经常出现在同一地理区域内的相似 物种之间。这样的同域种(sympatric species)通常生活在栖息地的不同位置，或 者利用不同的食物或其它资源以避免直接竞争（图 25.4）。这种资源分割的模式 是自然选择的结果，自然选择使最初相似的物种在资源利用上发生分化，从而降 低竞争压力。 进化作用的证据来自于分布区部分重叠的不同物种之间的比较。两个不同 的同域物种在形态和资源利用上的差异，比异域(allopatric)生活的这两个物种之 间 的 差 异 要 显 著 得 多 。 同 域 种 之 间 的 差 异 称 为 特 征 取 代 (character displacement)，这是自然选择机制的结果，有利于生境分割以缓和竞争。如图 25.5 所示的两种达尔文雀，如果它们生活在不同的地域（分别生活在两个岛屿上， 每个岛屿上都没有另一个物种），它们喙的大小相仿；而同样是这两种雀，当生 活在同一个岛屿上，它们中的一种喙较大，适宜啄食大的种子，另一种喙则较小， 图 25.4 同域蜥蜴的资源分割 同域蜥蜴的资源分割。加勒比海岛屿上的安乐蜥 。 （Anolis）利用不同的方式分 割栖息地。一些种类占据树冠（a），一些生活在外围的树枝（b），一些在树干底部（c）， 还有一些生活在草地上（d）。当两种蜥蜴占据树的同一部分时，它们或者捕食大小不同 的昆虫，或者占据不同的微热环境，例如一种在树荫，另一种则在阳光下。最有趣的是， 加勒比海不同岛屿的上都独立的进化出了相似的资源分割模式
适宜啄食小的种子。同域种分割可用资源，降低相互的竞争。50G.fuli-Los HermanosginosaIslets25AliopatricDaphne MajorG.fortisIslandAllopatricG.San Cristobal andfuliginosaSanta MariaIslands25andG.-fortis79111315SympatricFinchbeakdepth(mm)图25.5达尔文雀的特征取代。当这两种雀（Goespiza)分别居住在两个岛屿上时，它们喙的大小相仿；而生活在同一个岛上时，它们的喙有着显著的差别。DaphneMajor岛LosHermanosislets:LosHermanos岛:DaphneMajorislandSanCristobal and Santa Maria islandsSanCristobal and Santa Maria群岛Finchbeakdepth：雀的喙长度：Individualsineachsizeclass每种长度的个体数。Allopatric：异地的；Sympatric：同地的；种间竞争的探索判断两个物种是否处于竞争状态并不容易。两个物种利用共同的资源并不能说明它们正处于竞争中，除非这种资源的供应是有限的。如果两个物种的种群呈现此消彼长的关系，即在一个物种多的地区另一个物种就少（反之亦然），它们可能根本就没有为同一种资源进行竞争。取而代之的是，它们可能对某一个环境因素作出不同的响应一一也许一个物种在温暖的条件下生长旺盛，而另一种更喜欢凉爽的环境。种间竞争的实验研究存在种间竞争的最佳证据来自于实验领域的研究。通过设计一系列实验（使
适宜啄食小的种子。 同域种分割可用资源，降低相互的竞争 ，降低相互的竞争。 种间竞争的探索 判断两个物种是否处于竞争状态并不容易。两个物种利用共同的资源并不 能说明它们正处于竞争中，除非这种资源的供应是有限的。如果两个物种的种群 呈现此消彼长的关系，即在一个物种多的地区另一个物种就少（反之亦然），它 们可能根本就没有为同一种资源进行竞争。取而代之的是，它们可能对某一个环 境因素作出不同的响应——也许一个物种在温暖的条件下生长旺盛，而另一种更 喜欢凉爽的环境。 种间竞争的实验研究 存在种间竞争的最佳证据来自于实验领域的研究。通过设计一系列实验（使 图 25.5 达尔文雀的特征取代 尔文雀的特征取代。当这两种雀(Goespiza)分别居住在两个岛屿上时，它 们喙的大小相仿；而生活在同一个岛屿上时，它们的喙有着显著的差别。 Los Hermanos islets：Los Hermanos 岛；Daphne Major island Daphne Major 岛 San Cristobal and Santa Maria islands San Cristobal and Santa Maria 群岛 Finch beak depth：雀的喙长度；Individuals in each size class 每种长度的个 体数。Allopatric: 异地的； Sympatric: 同地的；
两个物种单独或者共同存在），科学家们能够确定某一物种的存在是否对另一物种产生负的效应。北美西南部的Chihuahuan沙漠生活着许多种以植物种子为食的啮齿类动物。1988年，科学家们圈定了一系列50米×50米的区域以研究Kangaroo鼠（一种有袋啮齿类）对其它小型食种子啮齿类动物的影响。将Kangroorat鼠从一半这样的区域中移走，另一半则保持原样。每个区域的围墙上都有能使啮齿动物自由通过的孔洞；但是，移走Kangaroo鼠的那一半区域的围墙孔洞较小，Kangaroo鼠不能通过。在接下来的三年中，科学家们监测了不同区域内的小型食种子啮齿动物，发现在移走更格芦鼠的区域中数目更多。如图25.6所示，没有更格芦鼠时，小型食种子啮齿动物的数量明显增多，这说明Kangaroo鼠与别的啮齿类动物发生竞争，限制了它们的种群大小。Kangaroorats removedKangarooratspresent15neanaoiao1050198819891990图25.6种间竞争的测试。这个实验研究kangaroo鼠对其它小型食种子啮齿类动物种群的影响。移走kangaroo鼠的区域中，小型食种子啮齿动物的数目明显多于存在kangaroo鼠的区域。值得注意的是，种群大小（由捕获数目估计）的变化趋势在两种条件下是同步的（同增或者同减），这也许反映了气候的变化。Kangaroo rats removed:kangaroo 鼠移走;Kangaroo rats presented:kangaroo鼠存留Numberof captures of otherrodents：捕获的小型食种子啮齿动物的数目。很多类似的实验都说明了种间竞争在动植物中的广泛存在。竞争的效应不仅反映在种群的大小上，而且反映在种群特征的方方面面，如动物行为、个体生长速度等等。例如，圣马登岛上的两种安乐蜥（Anolis），当其中一种A.gingivinus
两个物种单独或者共同存在），科学家们能够确定某一物种的存在是否对另一物 种产生负的效应。北美西南部的 Chihuahuan 沙漠生活着许多种以植物种子为食 的啮齿类动物。1988 年，科学家们圈定了一系列 50 米×50 米的区域以研究 Kangaroo 鼠（一种有袋啮齿类）对其它小型食种子啮齿类动物的影响。将 Kangroo rat 鼠从一半这样的区域中移走，另一半则保持原样。每个区域的围墙上都有能 使啮齿动物自由通过的孔洞；但是，移走 Kangaroo 鼠的那一半区域的围墙孔洞 较小，Kangaroo 鼠不能通过。在接下来的三年中，科学家们监测了不同区域内 的小型食种子啮齿动物，发现在移走更格芦鼠的区域中数目更多。如图 25.6 所 示，没有更格芦鼠时，小型食种子啮齿动物的数量明显增多，这说明 Kangaroo 鼠与别的啮齿类动物发生竞争，限制了它们的种群大小。 很多类似的实验都说明了种间竞争在动植物中的广泛存在。竞争的效应不 仅反映在种群的大小上，而且反映在种群特征的方方面面，如动物行为、个体生 长速度等等。例如，圣马登岛上的两种安乐蜥（Anolis），当其中一种 A.gingivinus 图 25.6 种间竞争的测试。这个实验研究 。 kangaroo 鼠对其它小型食种子啮齿类动物种 群的影响。移走 kangaroo 鼠的区域中，小型食种子啮齿动物的数目明显多于存在 kangaroo 鼠的区域。值得注意的是，种群大小（由捕获数目估计）的变化趋势在两种 条件下是同步的（同增或者同减），这也许反映了气候的变化。 Kangaroo rats removed: kangaroo 鼠移走; Kangaroo rats presented：kangaroo 鼠存留 Number of captures of other rodents： 捕获的小型食种子啮齿动物的数目
单独置于12mX12m的闭合区域中时，个体生长的速度比将它与A.pogus放在一起时要快，而且栖息位置也更低。谨慎是必需的虽然实验是研究共存物种间相互作用的有效方法，但这一方法也有局限性。首先，解释实验结果的工作必须十分小心。一个物种对另一物种的负效应并不一定能够说明竞争的存在。例如，大小相似的不同种鱼存在相互之间的负效应，但这不是由于竞争引起的，而是因为各个种的鱼都以其他种的幼鱼为食。另外，一个物种可能会吸引捕食者，而捕食者可能也同时以另一个物种为食，这时第二个物种的种群大小会因为第一个物种的存在（它们引来了捕食者）而减小，虽然它们之间根本就不存在竞争。所以，在分析一个物种对另一物种产生负效应的实验结果时，一定要综合考虑各种可能的生态机制，而不能草率的做出物种间存在竞争的结论。此外，不是所有实验研究都是切实可行的。例如，近些年来美国的山狗种群明显增加，同时伴随着灰狼种群的减少，这能说明这两个物种之间发生120Paramecium了竞争吗？由于目标动物的体形较大而且分布广泛，进行人工的圈地实80验一一在圈地中加入一种或两种动物，然后重复几次实验以做统计处理40福Didinium一显得不切实际。类似地，对于生长缓慢的树类，检测成树之间的竞争345201需要几百年，这当然也是不可能的。Time(days)图25.7微生物中的捕食一被捕食关系。当在这些时候，我们需要尽可能详细的捕食者栉毛虫（Didinium）被加到草履虫种研究各个物种的生态需求，以求从中群中后，开始时栉毛虫的数目增加，同时草履虫数目持续下降。当草履虫完全消失后，了解种间作用。栉毛虫也逐渐灭绝。Numberofindividuals个体数目通过实验可以检测种间竞争的Paramecium草履虫发生，但是这种方法也存在局限性；Didinium栉毛虫无论是否进行实验，对各种生态因素
单独置于 12m×12m 的闭合区域中时，个体生长的速度比将它与 A.pogus 放在一 起时要快，而且栖息位置也更低。 谨慎是必需的 虽然实验是研究共存物种间相互作用的有效方法，但这一方法也有局限性。 首先，解释实验结果的工作必须十分小心。一个物种对另一物种的负效应 并不一定能够说明竞争的存在。例如，大小相似的不同种鱼存在相互之间的负效 应，但这不是由于竞争引起的，而是因为各个种的鱼都以其他种的幼鱼为食。另 外，一个物种可能会吸引捕食者，而捕食者可能也同时以另一个物种为食，这时 第二个物种的种群大小会因为第一个物种的存在（它们引来了捕食者）而减小， 虽然它们之间根本就不存在竞争。所以，在分析一个物种对另一物种产生负效应 的实验结果时，一定要综合考虑各种可能的生态机制，而不能草率的做出物种间 存在竞争的结论。 此外，不是所有实验研究都是切实可行的。例如，近些年来美国的山狗种 群明显增加，同时伴随着灰狼种群的 减少，这能说明这两个物种之间发生 了竞争吗？由于目标动物的体形较 大而且分布广泛，进行人工的圈地实 验——在圈地中加入一种或两种动 物，然后重复几次实验以做统计处理 ——显得不切实际。类似地，对于生 长缓慢的树类，检测成树之间的竞争 需要几百年，这当然也是不可能的。 在这些时候，我们需要尽可能详细的 研究各个物种的生态需求，以求从中 了解种间作用。 通过实验可以检测种间竞争的 发生，但是这种方法也存在局限性 ，但是这种方法也存在局限性； 无论是否进行实验，对各种生态因素 ，对各种生态因素 图 25.7 微生物中的捕食 微生物中的捕食－被捕食关系。当 捕食者栉毛虫（Didinium）被加到草履虫种 群中后，开始时栉毛虫的数目增加，同时草 履虫数目持续下降。当草履虫完全消失后， 栉毛虫也逐渐灭绝。 Number of individuals 个体数目 Paramecium 草履虫 Didinium 栉毛虫
进行细致的分析都是至关重要的。25.2捕食者与被捕食者的协同进化。捕食(predation)是一种生物以另一种生物为食的现象，从这个意义上来说，捕食既包括猎豹追杀并吃掉羚羊，也包括鹿吃掉地上的嫩草。在简单的实验室条件下建立种群进行试验时，捕食者往往会将被捕食者吃光，然后自已也因食物枯竭而灭绝（图25.7）。然而，如果为被捕食提供一定的保护使其种群只是减少而不致灭绝，那么，随着被捕食者数量的减少，捕食者也将减少，这时被捕食者就有机会恢复种群的大小。捕食者与被捕食者种群自然界中，捕食者对被捕食者的种群有着很大影响，最明显的例子发生在人类引入或削减某一地区内的捕食者时。例如，当美国东部的大型食肉动物被驱逐殆尽后，白尾鹿的种群爆炸性地增长，破坏了几乎所有草场栖息地。又如，当美国西海岸的水獭遭到灭绝性的猎杀时，海胆种群迅速增长。与此相反，人们将猫、狗、老鼠等动物引入世界上很多岛屿，这对当地的动物区系造成了毁灭性的打击。许多岛屿上的加拉帕各斯海龟濒临灭绝，罪魁祸首就是人类带到岛上的猫、狗和老鼠，它们吃掉了许多龟卵和幼龟。类似的，由于老鼠的捕食，新西兰的许多种鸟类和爬行动物都已临绝迹，现在只在一些离岸较远的老鼠尚未到达的岛上生存。一个令人心痛的事实是，新西兰附近史蒂芬岛上特有的史蒂芬岛已经灭绝，而造成这一切的竞然只是被灯塔看门人带到岛上的一只猫！另一个例子也很生动，说明被捕食关系在群落中起到重要作用的例子，该例子与仙人掌有关。19世纪，一种仙人掌引入澳大利亚，由于缺少天敌，它们繁殖迅速，到1925年已经侵占了1.200万公顷的牧场土地，形成致密而具刺的沼泽，使放牧无法正常进行。为了控制这些仙人掌，1926年开始从它们的原产地阿根廷引进了一种捕食者一一仙人掌（Cactoblastiscactorum）。到了1940年，仙人掌得到了有效的控制，目前仍只是一个很小的种群
进行细致的分析都是至关重要的。 25.2 捕食者与被捕食者的协同进化。 捕食(predation)是一种生物以另一种生物为食的现象 是 ，从这个意义上来说， 捕食既包括猎豹追杀并吃掉羚羊，也包括鹿吃掉地上的嫩草。在简单的实验室条 件下建立种群进行试验时，捕食者往往会将被捕食者吃光，然后自己也因食物枯 竭而灭绝（图 25.7）。然而，如果为被捕食提供一定的保护使其种群只是减少而 不致灭绝，那么，随着被捕食者数量的减少，捕食者也将减少，这时被捕食者就 有机会恢复种群的大小。 捕食者与被捕食者种群 自然界中，捕食者对被捕食者的种群有着很大影响，最明显的例子发生在 人类引入或削减某一地区内的捕食者时。例如，当美国东部的大型食肉动物被驱 逐殆尽后，白尾鹿的种群爆炸性地增长，破坏了几乎所有草场栖息地。又如，当 美国西海岸的水獭遭到灭绝性的猎杀时，海胆种群迅速增长。 与此相反，人们将猫、狗、老鼠等动物引入世界上很多岛屿，这对当地的 动物区系造成了毁灭性的打击。许多岛屿上的加拉帕各斯海龟濒临灭绝，罪魁祸 首就是人类带到岛上的猫、狗和老鼠，它们吃掉了许多龟卵和幼龟。类似的，由 于老鼠的捕食，新西兰的许多种鸟类和爬行动物都已濒临绝迹，现在只在一些离 岸较远的老鼠尚未到达的岛屿上生存。一个令人心痛的事实是，新西兰附近史蒂 芬岛上特有的史蒂芬岛鹪鹩已经灭绝，而造成这一切的竟然只是被灯塔看门人带 到岛上的一只猫 ．．．！ 另一个例子也很生动，说明被捕食关系在群落中起到重要作用的例子，该 例子与仙人掌有关。19 世纪，一种仙人掌引入澳大利亚，由于缺少天敌，它们 繁殖迅速，到 1925 年已经侵占了 1,200 万公顷的牧场土地，形成致密而具刺的 沼泽，使放牧无法正常进行。为了控制这些仙人掌，1926 年开始从它们的原产 地阿根廷引进了一种捕食者——仙人掌螟（Cactoblastis cactorum）。到了 1940 年，仙人掌得到了有效的控制，目前仍只是一个很小的种群