对抗生素敏感敏感(对青霉素不敏感)敏感敏感不敏感 对干扰素敏感不敏感不敏感敏感敏感 真菌在自然界中分布非常广泛,与人类关系密切。在食品加工业中具有重要的作用 很多食品都是应用真菌制造的,如各种酒类、面包、酱油、豆腐乳等。有些真菌可以 直接用作食品,如香菇、木耳、草菇、蘑菇等,不仅是味道鲜美的菜肴,又是营养丰 富的保健食品。我国名贵的药材灵芝、茯苓、天麻等也是真菌的菌丝体。在发酵工业 上广泛用来生产酒精、抗生素(青霉素、灰黄霉素)、有机酸(柠檬酸、葡萄糖酸等)、 酶制剂(淀粉酶、纤维素酶等)。此外,真菌在土壤中对有机物质的分解以及自然界 的物质循环中起着重要的作用。在农业上用于饲料发酵,植物生长激素(赤霉素)、 生物防治害虫等也有十分重要的作用。 但是,真菌也有对人类生活造成很大的危害。如许多霉菌会造成农作物许多病害:会 引起农产品、纺织品和其它工业产品的发霉变质:受真菌污染的食品而发生腐败变质, 因而降低或失去食用价值:还有真菌产生毒素,使人畜中毒,实验证明黄曲霉产生黄 曲霉素可引起实验动物致癌。也有不少的真菌是病原菌,可引起人类和动植物的许多 病害,给人类带来危害甚至灾难。 3.1霉菌 3.1.1霉菌的形态结构 (1)菌丝和菌丝体霉菌(mod)是一些“丝状真菌”的统称。菌丝是由细胞壁包被的 种管状细丝,大都无色透明,宽度一般为3~10mm,比细菌的宽度大几倍到几十倍 菌丝有分枝,分枝的菌丝相互交错而成的群体称为菌丝体。霉菌的菌丝分有隔膜菌丝 和无隔膜菌丝两种类型(图226)。 ①有隔膜菌丝菌丝中有横隔膜将菌丝分隔成多个细胞,在菌丝生长过程中,细胞核 的分裂伴随着细胞的分裂,每个细胞含有1至多个细胞核。不同霉菌菌丝中的横隔膜 的结构不一样,有的为单孔式,有的为多孔式,还有的为复式。但无论那种类型的横 隔膜,都能让相邻两细胞内的物质相互沟通 ②无隔膜菌丝菌丝中没有横隔膜,整个菌丝就是一个单细胞,菌丝内有许多核,在 菌丝生长过程中只有核的分裂和原生质量的增加,没有细胞数目的增多。 (2)菌丝的特异化(图2-27) ①假根是根霉属( Rhizopus)真菌的匍匐枝与基质接触处分化形成的根状菌丝 在显微镜下假根的颜色比其它菌丝要深,它起固着和吸收营养的作用。 ②吸器是某些寄生性真菌从菌丝上产生出来的旁枝,侵入寄主细胞内形成指状、球 状或丛枝状结构,用以吸收寄主细胞中的养料
对抗生素 敏感 敏感（对青霉素不敏感） 敏感 敏感 不敏感 对干扰素 敏感 不敏感 不敏感 敏感 敏感 真菌在自然界中分布非常广泛，与人类关系密切。在食品加工业中具有重要的作用。 很多食品都是应用真菌制造的，如各种酒类、面包、酱油、豆腐乳等。有些真菌可以 直接用作食品，如香菇、木耳、草菇、蘑菇等，不仅是味道鲜美的菜肴，又是营养丰 富的保健食品。我国名贵的药材灵芝、茯苓、天麻等也是真菌的菌丝体。在发酵工业 上广泛用来生产酒精、抗生素（青霉素、灰黄霉素）、有机酸（柠檬酸、葡萄糖酸等）、 酶制剂（淀粉酶、纤维素酶等）。此外，真菌在土壤中对有机物质的分解以及自然界 的物质循环中起着重要的作用。在农业上用于饲料发酵，植物生长激素（赤霉素）、 生物防治害虫等也有十分重要的作用。 但是，真菌也有对人类生活造成很大的危害。如许多霉菌会造成农作物许多病害；会 引起农产品、纺织品和其它工业产品的发霉变质；受真菌污染的食品而发生腐败变质， 因而降低或失去食用价值；还有真菌产生毒素，使人畜中毒，实验证明黄曲霉产生黄 曲霉素可引起实验动物致癌。也有不少的真菌是病原菌，可引起人类和动植物的许多 病害，给人类带来危害甚至灾难。 3.1 霉菌 3.1.1 霉菌的形态结构 (1）菌丝和菌丝体 霉菌(mold) 是一些“丝状真菌”的统称。菌丝是由细胞壁包被的 一种管状细丝，大都无色透明，宽度一般为 3~10mm，比细菌的宽度大几倍到几十倍。 菌丝有分枝，分枝的菌丝相互交错而成的群体称为菌丝体。霉菌的菌丝分有隔膜菌丝 和无隔膜菌丝两种类型（图 2-26）。 ①有隔膜菌丝 菌丝中有横隔膜将菌丝分隔成多个细胞，在菌丝生长过程中，细胞核 的分裂伴随着细胞的分裂，每个细胞含有 1 至多个细胞核。不同霉菌菌丝中的横隔膜 的结构不一样，有的为单孔式，有的为多孔式，还有的为复式。但无论那种类型的横 隔膜，都能让相邻两细胞内的物质相互沟通。 ②无隔膜菌丝 菌丝中没有横隔膜，整个菌丝就是一个单细胞，菌丝内有许多核，在 菌丝生长过程中只有核的分裂和原生质量的增加，没有细胞数目的增多。 (2）菌丝的特异化（图 2-27） ①假根 是根霉属（Rhizopus）真菌的匍匐枝与基质接触处分化形成的根状菌丝， 在显微镜下假根的颜色比其它菌丝要深，它起固着和吸收营养的作用。 ②吸器 是某些寄生性真菌从菌丝上产生出来的旁枝，侵入寄主细胞内形成指状、球 状或丛枝状结构，用以吸收寄主细胞中的养料
③菌核是由菌丝团组成的一种硬的休眠体,一般有暗色的外皮,在条件适宜时可以 生出分生孢子梗、菌丝子实体等。 ④子实体是由真菌的营养菌丝和生殖菌丝缠结而成的具有一定形状的产孢结构,如 伞菌的子实体呈伞状。 3.1.2霉菌的菌落特征 霉菌的菌落是由分枝状菌丝体组成,由于菌丝较粗而长,形成的菌落比较疏松,常呈 现绒毛状、棉花样絮状或蜘蛛网状。有些霉菌,如根霉、毛霉、链孢霉的菌丝生长很 快,在固体培养基表面蔓延,以致菌落没有固定大小。如果在固体发酵食品的过程中 污染了这一类霉菌,若不及时采取措施,往往造成严重的经济损失。菌落的大小,也 有不少种类的霉菌,其生长有一定的局限性,如青霉和曲霉。菌落表面常呈现肉眼可 见的不同结构和色泽特征,这是因为霉菌形成的孢子有不同的形状、构造和颜色。有 的产生水溶性色素可分泌到培养基中,使菌落背面出现不同颜色。一些生长较快的霉 菌菌落,其菌丝生长向外扩展,所以菌落中部的菌丝菌龄较大,而菌落边缘的菌丝是 最幼嫩的。同一种霉菌,在不同成分的培养基形成的菌落特征可能有变化;但各种霉 菌在一定的培养基上形成的菌落大小、形状、颜色等相对是比较一致的。因此,菌落 特征也是霉菌鉴定的主要依据之一。 3.1.3霉菌的繁殖 霉菌的繁殖可分为无性繁殖和有性繁殖 (1)无性繁殖无性孢子是霉菌进行繁殖的主要方式,这些孢子有 ①节孢子( arthrospore)由菌丝断裂而成,又称粉孢子或裂孢子。节孢子的形成 过程是菌丝生长到一定阶段,菌丝上出现许多横隔,然后从横隔处断裂,产生许多形 如短柱状、筒状或两端呈钝圆形的节孢子 ②游动孢子( zoospore)游动孢子产生在由菌丝膨大而成的游动孢子囊内,孢子 通常为圆形、洋梨形或肾形,具一根或两根鞭毛,能够游动。鞭毛的亚显微结构为9 +2型。产生游动孢子的真菌多为水生真菌,大多数为鞭毛菌亚门的真菌。 ③厚垣孢子( chlamydospore)又称厚壁孢子。它是由菌丝中间(少数在顶端)的 个别细胞膨大,原生质浓缩和细胞壁变厚而形成的休眠孢子。厚垣孢子呈圆形、纺锤 形或长方形,它是霉菌度过不良环境的一种休眠细胞,寿命较长,菌丝体死亡后,上 面的厚垣孢子还活着,一旦环境条件好转,就能萌发成菌丝体。 ④孢囊孢子( sporangiospore)生在孢子囊内的孢子称孢囊孢子。这是一种内生孢 子,在孢子形成时,气生菌丝或孢囊梗( sporangiospore)顶端膨大,并在下方生出
③菌核 是由菌丝团组成的一种硬的休眠体，一般有暗色的外皮，在条件适宜时可以 生出分生孢子梗、菌丝子实体等。 ④子实体 是由真菌的营养菌丝和生殖菌丝缠结而成的具有一定形状的产孢结构，如 伞菌的子实体呈伞状。 3.1.2 霉菌的菌落特征 霉菌的菌落是由分枝状菌丝体组成，由于菌丝较粗而长，形成的菌落比较疏松，常呈 现绒毛状、棉花样絮状或蜘蛛网状。有些霉菌，如根霉、毛霉、链孢霉的菌丝生长很 快，在固体培养基表面蔓延，以致菌落没有固定大小。如果在固体发酵食品的过程中 污染了这一类霉菌，若不及时采取措施，往往造成严重的经济损失。菌落的大小，也 有不少种类的霉菌，其生长有一定的局限性，如青霉和曲霉。菌落表面常呈现肉眼可 见的不同结构和色泽特征，这是因为霉菌形成的孢子有不同的形状、构造和颜色。有 的产生水溶性色素可分泌到培养基中，使菌落背面出现不同颜色。一些生长较快的霉 菌菌落，其菌丝生长向外扩展，所以菌落中部的菌丝菌龄较大，而菌落边缘的菌丝是 最幼嫩的。同一种霉菌，在不同成分的培养基形成的菌落特征可能有变化；但各种霉 菌在一定的培养基上形成的菌落大小、形状、颜色等相对是比较一致的。因此，菌落 特征也是霉菌鉴定的主要依据之一。 3.1.3 霉菌的繁殖 霉菌的繁殖可分为无性繁殖和有性繁殖。 (1) 无性繁殖 无性孢子是霉菌进行繁殖的主要方式，这些孢子有： ①节孢子（arthrospore） 由菌丝断裂而成，又称粉孢子或裂孢子。节孢子的形成 过程是菌丝生长到一定阶段，菌丝上出现许多横隔，然后从横隔处断裂，产生许多形 如短柱状、筒状或两端呈钝圆形的节孢子。 ②游动孢子（zoospore） 游动孢子产生在由菌丝膨大而成的游动孢子囊内，孢子 通常为圆形、洋梨形或肾形，具一根或两根鞭毛，能够游动。鞭毛的亚显微结构为 9 +2 型。产生游动孢子的真菌多为水生真菌，大多数为鞭毛菌亚门的真菌。 ③厚垣孢子（chlamydospore） 又称厚壁孢子。它是由菌丝中间（少数在顶端）的 个别细胞膨大，原生质浓缩和细胞壁变厚而形成的休眠孢子。厚垣孢子呈圆形、纺锤 形或长方形，它是霉菌度过不良环境的一种休眠细胞，寿命较长，菌丝体死亡后，上 面的厚垣孢子还活着，一旦环境条件好转，就能萌发成菌丝体。 ④孢囊孢子（sporangiospore） 生在孢子囊内的孢子称孢囊孢子。这是一种内生孢 子，在孢子形成时，气生菌丝或孢囊梗（sporangiospore）顶端膨大，并在下方生出
横隔与菌丝分开而形成孢子囊( sporangIum)。孢子囊逐渐长大,然后在囊中形成许 多核,每一个核包以原生质并产生孢子壁,即成孢囊孢子。原来膨大的细胞壁就成为 孢囊壁。带有孢子囊的梗叫做孢囊梗。孢囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊轴。孢子囊 成熟后破裂,孢囊孢子扩散出来,遇适宜条件即可萌发成新个体 ⑤分生孢子( conidiospore)分生孢子是霉菌中常见的一类无性孢子,是生于菌丝 细胞外的孢子,所以称为外生孢子。分生孢子着生于已分化的分生孢子梗( conidia hore)或具有一定形状的小梗上,也有些真菌的分生孢子就着生在菌丝的顶端。真菌 的无性繁殖见图2-28 (2)有性繁殖霉菌有性繁殖靠产生有性孢子进行。真菌有性孢子是经过两个性细胞 (或菌丝)的结合而形成的。有性孢子的形成过程一般经过质配、核配和减数分裂3 个阶段。大多数真菌的菌体是单倍体,二倍体仅限于接合子( zygote)。在霉菌中, 有性繁殖不及无性繁殖普遍,仅发生于特定条件下,而且一般培养基上不常出现。常 见的真菌有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和担孢子 ①卵孢子( oospore)是由两个大小不同的配子囊结合发育而成。小型配囊称为雄 器( antheridium),大型的配子囊称藏卵器( oogonium)。藏卵器中的原生质与雄器 配合以前,收缩成一个或数个原生质团,称卵球。当雄器与藏卵器配合时,雄器中的 细胞质和细胞核通过受精管而进入藏卵器与卵球配合,此后卵球生出外壁即成为卵孢 子(图2-29)。卵孢子的数量取决于卵球的数量 ②接合孢子( zygospore)是由菌丝生出的形态相同或略有不同的配子囊( gamet anglum)接合而成。接合孢子的形成过程是两个相邻的菌丝相遇,各自向对方生出 极短的侧枝,称为原配子囊( progametangium)。原配子囊接触后,顶端各处膨大并 形成横隔,即为配子囊,配子囊下面的部分称配囊柄( suspensor)。相接触的两个配 子囊之间的横隔消失,其细胞质与细胞核互相配合,同时外部形成厚壁,即为接合孢 子。在适宜的条件下,接合孢子可萌发成新的菌丝体(图230) 真菌接合孢子的形成有同宗配合( homothallism)和异宗配合( heterothallism)两种 方式。同宗配合是雌雄配子囊来自同一个菌丝体,当两根菌丝靠近时,便生出雌雄配 子囊,经接触后产生接合孢子,甚至在同一菌丝的分枝上也会接触而形成接合孢子 而异宗配合,是两种不同质菌系的菌丝相遇后形成的。这种有亲和力的菌丝,在形态 上并无区别,通常用“+”或“-”符号来代表 ③子囊孢子( ascospore)形成于子囊( ascus)中,先是同一菌丝或相邻的两菌 丝上的两个大小和形状不同的性细胞互相接触并互相缠绕。接着两个性细胞经过受精 作用后形成分枝的菌丝,称为造囊丝。造囊丝经过减数分裂,产生子囊。每个子囊产
横隔与菌丝分开而形成孢子囊（sporangium）。孢子囊逐渐长大，然后在囊中形成许 多核，每一个核包以原生质并产生孢子壁，即成孢囊孢子。原来膨大的细胞壁就成为 孢囊壁。带有孢子囊的梗叫做孢囊梗。孢囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊轴。孢子囊 成熟后破裂，孢囊孢子扩散出来，遇适宜条件即可萌发成新个体。 ⑤分生孢子（conidiospora） 分生孢子是霉菌中常见的一类无性孢子，是生于菌丝 细胞外的孢子，所以称为外生孢子。分生孢子着生于已分化的分生孢子梗（conidiop hore）或具有一定形状的小梗上，也有些真菌的分生孢子就着生在菌丝的顶端。真菌 的无性繁殖见图 2-28。 (2）有性繁殖 霉菌有性繁殖靠产生有性孢子进行。真菌有性孢子是经过两个性细胞 （或菌丝）的结合而形成的。有性孢子的形成过程一般经过质配、核配和减数分裂 3 个阶段。大多数真菌的菌体是单倍体，二倍体仅限于接合子（zygote）。在霉菌中， 有性繁殖不及无性繁殖普遍，仅发生于特定条件下，而且一般培养基上不常出现。常 见的真菌有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和担孢子。 ①卵孢子（oospore） 是由两个大小不同的配子囊结合发育而成。小型配囊称为雄 器（antheridium），大型的配子囊称藏卵器（oogonium）。藏卵器中的原生质与雄器 配合以前，收缩成一个或数个原生质团，称卵球。当雄器与藏卵器配合时，雄器中的 细胞质和细胞核通过受精管而进入藏卵器与卵球配合，此后卵球生出外壁即成为卵孢 子（图 2-29）。卵孢子的数量取决于卵球的数量。 ②接合孢子（zygospore） 是由菌丝生出的形态相同或略有不同的配子囊（gamet angium）接合而成。接合孢子的形成过程是两个相邻的菌丝相遇，各自向对方生出 极短的侧枝，称为原配子囊（progametangium）。原配子囊接触后，顶端各处膨大并 形成横隔，即为配子囊，配子囊下面的部分称配囊柄（suspensor）。相接触的两个配 子囊之间的横隔消失，其细胞质与细胞核互相配合，同时外部形成厚壁，即为接合孢 子。在适宜的条件下，接合孢子可萌发成新的菌丝体（图 2-30）。 真菌接合孢子的形成有同宗配合（homothallism）和异宗配合（heterothallism）两种 方式。同宗配合是雌雄配子囊来自同一个菌丝体，当两根菌丝靠近时，便生出雌雄配 子囊，经接触后产生接合孢子，甚至在同一菌丝的分枝上也会接触而形成接合孢子。 而异宗配合，是两种不同质菌系的菌丝相遇后形成的。这种有亲和力的菌丝，在形态 上并无区别，通常用“+”或“–”符号来代表。 ③子囊孢子（ascospore） 形成于子囊（ascus）中，先是同一菌丝或相邻的两菌 丝上的两个大小和形状不同的性细胞互相接触并互相缠绕。接着两个性细胞经过受精 作用后形成分枝的菌丝，称为造囊丝。造囊丝经过减数分裂，产生子囊。每个子囊产
生2~8个子囊孢子(图2-31)。在子囊和子囊孢子发育过程中,原来的雄器和藏卵 器下面的细胞生出许多菌丝,它们有规律地将产囊丝包围,于是形成了子囊果(asc carp)。子囊果有3种类型:第一种为完全封闭圆球形,称闭囊壳( cleistothecium) 第二种有孔,称为子囊壳( perithecium);第三种呈盘状,称子囊盘( apothecium (图2-32)。 子囊孢子成熟后即被释放出来。子囊孢子的形状、大小、颜色、纹饰等差别很大,多 用来作为子囊菌的分类依据(图2-33)。 ④担孢子( basidiospore)担孢子是担子菌产生的有性孢子。在担子菌中,两性器 官多退化,以菌丝结合的方式产生双核菌丝,在双核菌丝的两个核分裂之前可以产生 钩状分枝而形成锁状联合,这有利于双核并裂。双核菌丝的顶端细胞膨大为担子,担 子内2个不同性别的核配合后形成1个二倍体的细胞核,经减数分裂后形成4个单 倍体的核,同时在担子的顶端长出4个小梗,小梗顶端稍微膨大,最后4个核分别进 入了小梗的膨大部位,形成4个外生的单倍体的担孢子(图234)。担孢子多为圆形, 椭圆形,肾形和腊肠形等(2-35)。 3.14食品中常见的霉菌 (1)毛霉属( Mucor) 毛霉是接合菌亚门中的重要类群,属接合菌纲,毛霉目,毛霉科。种类较多,在自然 界广泛分布。如在土壤、空气中经常发现,是食品工业的重要微生物。毛霉的淀粉酶 的活力很强,可把淀粉转化为糖。在酿酒工业上多用作淀粉质原料酿酒的糖化菌。毛 霉还能产生蛋白酶,有分解大豆蛋白质的能力,多用于制作豆腐乳和豆豉。有些毛霉 还能产生草酸、乳酸、琥珀酸和甘油等 毛霉的菌丝体发达,呈棉絮状,由许多分枝的菌丝构成。菌丝无隔膜,有多个细胞核 (图2-36)。其无性繁殖为孢囊孢子 毛霉生长迅速,产生发达的菌丝。菌丝一般白色,不具隔膜,不产生假根,是单细胞 真菌。以孢囊孢子进行无性繁殖,孢子囊黑色或褐色,表面光滑。有性繁殖则产生接 合孢子 (2)根霉属( Rhizopus)根霉与毛霉同属毛霉目( mucorales),很多特征相似, 主要区别在于,根霉有假根和葡匐菌丝。葡匐菌丝呈弧形,在培养基表面水平生长。 葡匐菌丝着生孢子囊梗的部位,接触培养基处,菌丝伸入培养基内呈分枝状生长,犹 如树根,故称假根(图2-37),这是根霉的重要特征。其有性繁殖产生接合孢子,无 性繁殖形成孢囊孢子 根霉菌菌丝体白色、无隔膜、单细胞,气生性强,在培养基上交织成疏松的絮状菌落
生 2～8 个子囊孢子（图 2-31）。在子囊和子囊孢子发育过程中，原来的雄器和藏卵 器下面的细胞生出许多菌丝，它们有规律地将产囊丝包围，于是形成了子囊果（asc ocarp）。子囊果有 3 种类型：第一种为完全封闭圆球形，称闭囊壳（cleistothecium）； 第二种有孔，称为子囊壳（perithecium）；第三种呈盘状，称子囊盘（apothecium） （图 2-32）。 子囊孢子成熟后即被释放出来。子囊孢子的形状、大小、颜色、纹饰等差别很大，多 用来作为子囊菌的分类依据（图 2-33）。 ④担孢子（basidiospore） 担孢子是担子菌产生的有性孢子。在担子菌中，两性器 官多退化，以菌丝结合的方式产生双核菌丝，在双核菌丝的两个核分裂之前可以产生 钩状分枝而形成锁状联合，这有利于双核并裂。双核菌丝的顶端细胞膨大为担子，担 子内 2 个不同性别的核配合后形成 1 个二倍体的细胞核， 经减数分裂后形成 4 个单 倍体的核，同时在担子的顶端长出 4 个小梗，小梗顶端稍微膨大，最后 4 个核分别进 入了小梗的膨大部位，形成 4 个外生的单倍体的担孢子（图 2-34）。担孢子多为圆形， 椭圆形，肾形和腊肠形等（2-35）。 3.1.4 食品中常见的霉菌 (1)毛霉属（Mucor） 毛霉是接合菌亚门中的重要类群，属接合菌纲，毛霉目，毛霉科。种类较多，在自然 界广泛分布。如在土壤、空气中经常发现，是食品工业的重要微生物。毛霉的淀粉酶 的活力很强，可把淀粉转化为糖。在酿酒工业上多用作淀粉质原料酿酒的糖化菌。毛 霉还能产生蛋白酶，有分解大豆蛋白质的能力，多用于制作豆腐乳和豆豉。有些毛霉 还能产生草酸、乳酸、琥珀酸和甘油等。 毛霉的菌丝体发达，呈棉絮状，由许多分枝的菌丝构成。菌丝无隔膜，有多个细胞核 (图 2-36)。其无性繁殖为孢囊孢子。 毛霉生长迅速，产生发达的菌丝。菌丝一般白色，不具隔膜，不产生假根，是单细胞 真菌。以孢囊孢子进行无性繁殖，孢子囊黑色或褐色，表面光滑。有性繁殖则产生接 合孢子。 (2）根霉属（Rhizopus） 根霉与毛霉同属毛霉目（mucorales），很多特征相似， 主要区别在于，根霉有假根和葡匐菌丝。葡匐菌丝呈弧形，在培养基表面水平生长。 葡匐菌丝着生孢子囊梗的部位，接触培养基处，菌丝伸入培养基内呈分枝状生长，犹 如树根，故称假根（图 2-37），这是根霉的重要特征。其有性繁殖产生接合孢子，无 性繁殖形成孢囊孢子。 根霉菌菌丝体白色、无隔膜、单细胞，气生性强，在培养基上交织成疏松的絮状菌落
生长迅速,可蔓延覆盖整个表面 在自然界分布很广,空气、土壤以及各种器皿表面都有存在。并常出现于淀粉质食品 上,引起馒头、面包、甘薯等发霉变质,或造成水果蔬菜腐烂 根霉在生命活动过程中能产生淀粉酶、糖化酶,是工业上有名的生产菌种。有的用作 发酵饲料的曲种。我国酿酒工业中,用根霉作为糖化菌种已有悠久的历史,同时也是 家用甜酒曲的主要菌种。近年来在甾体激素转化、有机酸(延胡索酸、乳酸)的生产 中被广泛利用。 常见的根霉有匍枝根霉( Rhizopus stolonifer)〖即黑根霉( Rhizopus nigricans)俗 称面包霉〗,米根霉( Rhizopus oryzae)等。 (3)曲霉属( Aspergillus)是发酵工业和食品加工业的重要菌种,已被利用的近60 种。2,000多年前,我国就用于制酱,也是酿酒、制醋曲的主要菌种。现代工业利用 曲霉生产各种酶制剂(淀粉酶、蛋白酶、果胶酶等)、有机酸(柠檬酸、葡萄糖酸、 五倍子酸等),农业上用作糖化饲料菌种。例如黑曲霉、米曲霉等 曲霉广泛分布在谷物、空气、土壤和各种有机物品上。生长在花生和大米上的曲霉 有的能产生对人体有害的真菌毒素,如黄曲霉毒素B1能导致癌症,有的则引起水果 蔬菜、粮食霉腐 曲霉菌丝有隔膜,为多细胞霉菌。在幼小而活力旺盛时,菌丝体产生大量的分生孢子 梗。分生孢子梗顶端膨大成为顶囊,一般呈球形。顶囊表面长满一层或两层辐射状小 梗(初生小梗与次生小梗)。最上层小梗瓶状,顶端着生成串的球形分生孢子。以上 几部分结构合称“孢子穗”。孢子呈绿、黄、橙、褐、黑等颜色。这些都是菌种鉴定 的依据。分生孢子梗生于足细胞上,并通过足细胞与营养菌丝相连(图238)。曲霉 孢子穗的形态,包括分生孢子梗的长度、顶囊的形状、小梗着生是单轮还是双轮,分 生孢子的形状、大小、表面结构及颜色等,都是菌种鉴定的依据 曲霉属中的大多数仅发现了无性阶段,极少数可形成子囊孢子,故在真菌学中仍归于 半知菌亚门 (4)青霉属( Penicillium是产生青霉素的重要菌种。广泛分布于空气、土壤和各种物 品上,常生长在腐烂的柑桔皮上呈青绿色。目前已发现几百种,其中黄青霉( Penicill um chrysogenum)、点青霉( Penicillium notatum等都能大量产生青霉素。青霉素的 发现和大规模地生产、应用,对抗生素工业的发展起了巨大的推动作用。此外,有的 青霉菌还用于生产灰黄霉素及磷酸二酯酶、纤维素酶等酶制剂、有机酸。 青霉菌菌丝与曲霉相似,但无足细胞。分生孢子梗顶端不膨大,无顶囊,经多次分枝, 产生几轮对称或不对称小梗,小梗顶端产生成串的青色分生孢子。孢子穗形如扫帚
生长迅速，可蔓延覆盖整个表面。 在自然界分布很广，空气、土壤以及各种器皿表面都有存在。并常出现于淀粉质食品 上，引起馒头、面包、甘薯等发霉变质，或造成水果蔬菜腐烂。 根霉在生命活动过程中能产生淀粉酶、糖化酶，是工业上有名的生产菌种。有的用作 发酵饲料的曲种。我国酿酒工业中，用根霉作为糖化菌种已有悠久的历史，同时也是 家用甜酒曲的主要菌种。近年来在甾体激素转化、有机酸（延胡索酸、乳酸）的生产 中被广泛利用。 常见的根霉有匍枝根霉（Rhizopus stolonifer）〖即黑根霉（Rhizopus nigricans）俗 称面包霉〗，米根霉（Rhizopus oryzae）等。 (3) 曲霉属（Aspergillus） 是发酵工业和食品加工业的重要菌种，已被利用的近 60 种。2,000 多年前，我国就用于制酱，也是酿酒、制醋曲的主要菌种。现代工业利用 曲霉生产各种酶制剂（淀粉酶、蛋白酶、果胶酶等）、有机酸（柠檬酸、葡萄糖酸、 五倍子酸等），农业上用作糖化饲料菌种。例如黑曲霉、米曲霉等。 曲霉广泛分布在谷物、空气、土壤和各种有机物品上。生长在花生和大米上的曲霉， 有的能产生对人体有害的真菌毒素，如黄曲霉毒素 B1 能导致癌症，有的则引起水果、 蔬菜、粮食霉腐。 曲霉菌丝有隔膜，为多细胞霉菌。在幼小而活力旺盛时，菌丝体产生大量的分生孢子 梗。分生孢子梗顶端膨大成为顶囊，一般呈球形。顶囊表面长满一层或两层辐射状小 梗（初生小梗与次生小梗）。最上层小梗瓶状，顶端着生成串的球形分生孢子。以上 几部分结构合称“孢子穗”。孢子呈绿、黄、橙、褐、黑等颜色。这些都是菌种鉴定 的依据。分生孢子梗生于足细胞上，并通过足细胞与营养菌丝相连（图 2-38）。曲霉 孢子穗的形态，包括分生孢子梗的长度、顶囊的形状、小梗着生是单轮还是双轮，分 生孢子的形状、大小、表面结构及颜色等，都是菌种鉴定的依据。 曲霉属中的大多数仅发现了无性阶段，极少数可形成子囊孢子，故在真菌学中仍归于 半知菌亚门。 (4) 青霉属(Penieillium) 是产生青霉素的重要菌种。广泛分布于空气、土壤和各种物 品上，常生长在腐烂的柑桔皮上呈青绿色。目前已发现几百种，其中黄青霉(Penicilli um chrysogenum)、点青霉(Penicillium notatum)等都能大量产生青霉素。青霉素的 发现和大规模地生产、应用，对抗生素工业的发展起了巨大的推动作用。此外，有的 青霉菌还用于生产灰黄霉素及磷酸二酯酶、纤维素酶等酶制剂、有机酸。 青霉菌菌丝与曲霉相似，但无足细胞。分生孢子梗顶端不膨大，无顶囊，经多次分枝， 产生几轮对称或不对称小梗，小梗顶端产生成串的青色分生孢子。孢子穗形如扫帚