第1章绪论 本章的学习目的与要求 掌握微生物的概念和生物学特征,及其在生物分类中的地位:了解微生物学和其主要 分支学科,微生物学的形成与发展,以及食品微生物学研究的内容与任务 1微生物的概念及其在生物分类中的地位 11微生物的概念 微生物( Microorganism, microbe)一词并非生物分类学上的专门名词,而是指大量 的、极其多样的、不借助显微镜看不见的微小生物类群的总称。因此,微生物通常包括 病毒、细菌、真菌、原生动物和某些藻类,它们的大小和特征见表1-1 表1-1.微生物形态、大小和细胞类型 微生物大小近似值细胞特征 病毒001~0.25um非细胞的 细菌0.1~10um原核生物 真菌 2μm~1m真核生物 原生动物2~1000μm真核生物 藻类1um~几米真核生物 但是有些例外。如许多真菌子实体、蘑菇等常肉眼可见:相同的,某些藻类能生长几 米长。一般来说,微生物可以认为是相当简单的生物,大多数的细菌、原生动物、某些 藻类和真菌是单细胞的微生物,即使为多细胞的微生物,也没有许多的细胞类型。病毒 甚至没有细胞,只有蛋白质外壳包围着的遗传物质,且不能独立生活。 1.2微生物在生物分类中的地位 在生物发展的历史上,曾把所有的生物分为动物界和植物界两大类。而微生物,不仅 形体微小、结构简单,而且它们中间有些类型像动物,有些类型像植物,还有些类型既 有动物的某些特征,又具有植物的某些特征,因而归于动物或植物都不合适。于是,18 66年海克尔( Haeckel)提出区别动物界与植物界的第三界一一原生生物界。它包括藻 类、原生动物、真菌和细菌 随着科学的发展,新技术和研究方法的应用,尤其是电子显微镜和超显微结构研究技 术的应用,发现了生物的细胞核有两种类型,一种是没有真正的核结构,称为原核,其 细胞不具核膜,只有一团裸露的核物质;另一种是由核膜、核仁及染色体组成的真正的 核结构称为真核。动物界、植物界及原生生物界中的大部分藻类、原生动物和真菌是真
第 1 章 绪 论 本章的学习目的与要求 掌握微生物的概念和生物学特征，及其在生物分类中的地位；了解微生物学和其主要 分支学科，微生物学的形成与发展，以及食品微生物学研究的内容与任务。 1 微生物的概念及其在生物分类中的地位 1.1 微生物的概念 微生物（Microorganism, microbe）一词并非生物分类学上的专门名词，而是指大量 的、极其多样的、不借助显微镜看不见的微小生物类群的总称。因此，微生物通常包括 病毒、细菌、真菌、原生动物和某些藻类，它们的大小和特征见表 1-1。 表 1-1. 微生物形态、大小和细胞类型 微生物 大小近似值 细胞特征 病毒 0.01～0.25μm 非细胞的 细菌 0.1～10μm 原核生物 真菌 2μm～1m 真核生物 原生动物 2～1000μm 真核生物 藻类 1μm～几米 真核生物 但是有些例外。如许多真菌子实体、蘑菇等常肉眼可见；相同的，某些藻类能生长几 米长。一般来说，微生物可以认为是相当简单的生物，大多数的细菌、原生动物、某些 藻类和真菌是单细胞的微生物，即使为多细胞的微生物，也没有许多的细胞类型。病毒 甚至没有细胞，只有蛋白质外壳包围着的遗传物质，且不能独立生活。 1.2 微生物在生物分类中的地位 在生物发展的历史上，曾把所有的生物分为动物界和植物界两大类。而微生物，不仅 形体微小、结构简单，而且它们中间有些类型像动物，有些类型像植物，还有些类型既 有动物的某些特征，又具有植物的某些特征，因而归于动物或植物都不合适。于是，18 66 年海克尔（Haeckel）提出区别动物界与植物界的第三界——原生生物界。它包括藻 类、原生动物、真菌和细菌。 随着科学的发展，新技术和研究方法的应用，尤其是电子显微镜和超显微结构研究技 术的应用，发现了生物的细胞核有两种类型，一种是没有真正的核结构，称为原核，其 细胞不具核膜，只有一团裸露的核物质；另一种是由核膜、核仁及染色体组成的真正的 核结构称为真核。动物界、植物界及原生生物界中的大部分藻类、原生动物和真菌是真
核生物,而细菌、蓝细菌则是原核生物。真核生物和原核生物不仅细胞核的结构不同, 而且其性状也有差别,真核生物和原核生物性状的比较内容将在第二章详细介绍。 根据核结构的不同,1969年魏塔科( Whittaker)提出五界系统,即动物界、植物界、 原生生物界、真菌界和原核生物界。五界系统的生物都有细胞结构。病毒作为一界被提 出的较晚,主要原因是①病毒和类病毒是生物还是非生物,是原始类型还是次生类型是 长期争论未决的问题;②病毒不是用双命法,分类不用阶元系统。但经过长期研究发现, 病毒和细胞型生物是有共同特性:①遗传物质是DNA(部分病毒是RNA):②使用共同 的遗传密码。在此基础上,我国学者于1979年提出将无细胞结构病毒立为病毒界,从 而建立了六界系统 细胞型生物 动物界( Animal 植物界( Plantae) 原生生物界( Protista):原生动物、大部分藻类及粘菌 真菌界( Fungi):酵母、霉菌 原核生物界( Procaryote);:细菌、放线菌、蓝细菌等 非细胞型生物 病毒界(Vra) 2微生物的生物学特性 微生物虽然个体小,结构简单,但它们具有与高等生物相同的基本生物学特性。微生 物种类多、数量大、分布广、繁殖快、代谢能力强,是自然界中其他任何生物不可能比 拟的,而且这些特性归根结底是与微生物体积小,结构简单有关。 21代谢活力强 微生物体积小,有极大的表面积体积比值,因而微生物能与环境之间迅速进行物质 交换,吸收营养和排泄废物,而且有最大的代谢速率。从单位重量来看,微生物的代谢 强度比高等生物大几千倍到几万倍。如发酵乳糖的细菌在1小时内可分解其自重1000 10000倍的乳糖; Candida utilis(产朊假丝酵母)合成蛋白质的能力比大豆强100倍 比食用公牛强10万倍。 微生物的这个特性为它们的高速生长繁殖和产生大量代谢产物提供了充分的物质基 础,从而使微生物有可能更好的发挥“活的化工厂”的作用。人类对微生物的利用主要 体现在它们的生物化学转化能力。 2.2繁殖快 微生物繁殖速度快,易培养,是其他生物不能比的。如 Escherichia coli(大肠埃希氏
核生物，而细菌、蓝细菌则是原核生物。真核生物和原核生物不仅细胞核的结构不同， 而且其性状也有差别，真核生物和原核生物性状的比较内容将在第二章详细介绍。 根据核结构的不同，1969 年魏塔科（Whittaker）提出五界系统，即动物界、植物界、 原生生物界、真菌界和原核生物界。五界系统的生物都有细胞结构。病毒作为一界被提 出的较晚，主要原因是 ①病毒和类病毒是生物还是非生物，是原始类型还是次生类型是 长期争论未决的问题；②病毒不是用双命法，分类不用阶元系统。但经过长期研究发现， 病毒和细胞型生物是有共同特性：①遗传物质是 DNA（部分病毒是 RNA）；②使用共同 的遗传密码。在此基础上，我国学者于 1979 年提出将无细胞结构病毒立为病毒界，从 而建立了六界系统。 细胞型生物 动物界（Animalia） 植物界（Plantae） 原生生物界（Protista）：原生动物、大部分藻类及粘菌 真菌界（Fungi）：酵母、霉菌 原核生物界（Procaryotae）：细菌、放线菌、蓝细菌等 非细胞型生物 病毒界（Vira） 2 微生物的生物学特性 微生物虽然个体小，结构简单，但它们具有与高等生物相同的基本生物学特性。微生 物种类多、数量大、分布广、繁殖快、代谢能力强，是自然界中其他任何生物不可能比 拟的，而且这些特性归根结底是与微生物体积小，结构简单有关。 2.1 代谢活力强 微生物体积小，有极大的表面积/体积比值，因而微生物能与环境之间迅速进行物质 交换，吸收营养和排泄废物，而且有最大的代谢速率。从单位重量来看，微生物的代谢 强度比高等生物大几千倍到几万倍。如发酵乳糖的细菌在 1 小时内可分解其自重 1000~ 10000 倍的乳糖；Candida utilis（产朊假丝酵母）合成蛋白质的能力比大豆强 100 倍， 比食用公牛强 10 万倍。 微生物的这个特性为它们的高速生长繁殖和产生大量代谢产物提供了充分的物质基 础，从而使微生物有可能更好的发挥“活的化工厂”的作用。人类对微生物的利用主要 体现在它们的生物化学转化能力。 2.2 繁殖快 微生物繁殖速度快，易培养，是其他生物不能比的。如 Escherichia coli (大肠埃希氏
菌,简称大肠杆菌),其细胞在合适的生存条件下,每分裂一次的时间是125~200分。 如按20分钟分裂一次计,则每小时分裂3次,每昼夜可分裂72次,后代数为:47223 66500万亿个(重约4722吨),48小时为22×1043(约等于4000个地球之重) 事实上,由于种种客观条件的限制,细菌的指数分裂速度只能维持数小时,因而在液 体培养中,细菌的浓度一般仅能达到每毫升108~109个左右。 微生物的这一特性在发酵工业上具有重要的实践意义,主要体现在它的生产效率高 发酵周期短上。而且大多数微生物都能在常温常压下,利用简单的营养物质生长,并在 生长过程中积累代谢产物,不受季节限制,可因地制宜、就地取材,这就为开发微生物 资源提供了有利的条件。如生产用做发面鲜酵母的 Saccharmyces cerevisiae(酿酒酵 母),其繁殖速度不算太高(2小时分裂1次),但在单罐发酵时,几乎每12小时即可收 获1次,每年可“收获”数百次。这是其他任何农作物所不能达到的“复种指数”。这对 缓和人类面临的人口增长与食物供应矛盾也有着重大意义。另外微生物繁殖速度快的生 物学特性对生物学基本理论的研究也带来了极大的优越性一—它使科学研究周期大大缩 短、经费减少、效率提高。当然对于危害人、畜和植物等的病原微生物或使物品发生霉 腐的霉腐微生物来说,它们的这个特性就会给人类带来极大的麻烦甚至严重的祸害。因 而需要认真对待 23种类多、分布广 微生物在自然界是一个十分庞杂的生物类群。迄今为止,我们所知道的微生物约有1 0万种。它们具有各种生活方式和营养类型,它们中大多数是以有机物为营养物质,还 有些是寄生类型。如微生物的生理代谢类型之多,是动、植物所不及的。分解地球上贮 量最丰富的初级有机物—一天然气、石油、纤维素、木质素的能力,属微生物专有:微 生物有着多种产能方式,如细菌光合作用、嗜盐菌紫膜的光合作用、自养细菌的化能合 成作用、各种厌氧产能途径;生物固氮作用;合成各种复杂有机物—一次生代谢产物的 能力:对复杂有机物分子的生物转化能力:分解氰、酚、多氯联苯等有毒物质的能力 抵抗热、冷、酸、碱、高渗、高压、髙辐射剂量等极端环境能力:;以及独特的繁殖方式 病毒的复制增殖,等等。不同微生物可以有不同的代谢产物,如抗生素、酶类、 基酸及有机酸等,还可以通过微生物的活动防止公害。自然界的物质循环是由各种微生 物参与才得以完成的。 微生物在自然界的分布极为广泛,土壤、水域、大气,几乎到处都有微生物的存在,特 别是土壤是微生物的大本营。任意取一把土或一粒土,就是一个微生物世界,其中含有 不同种类的微生物。可以这样说,凡是有高等生物存在的地方,就有微生物存在,即使 在极端的环境条件如高山、深海、冰川、沙漠等高等生物不能存在的地方,也有微生物
菌，简称大肠杆菌)，其细胞在合适的生存条件下，每分裂一次的时间是 12.5～20.0 分。 如按 20 分钟分裂一次计，则每小时分裂 3 次，每昼夜可分裂 72 次，后代数为： 47223 66500 万亿个（重约 4722 吨），48 小时为 2.2×1043（约等于 4000 个地球之重）。 事实上，由于种种客观条件的限制，细菌的指数分裂速度只能维持数小时，因而在液 体培养中，细菌的浓度一般仅能达到每毫升 108～109 个左右。 微生物的这一特性在发酵工业上具有重要的实践意义，主要体现在它的生产效率高、 发酵周期短上。而且大多数微生物都能在常温常压下，利用简单的营养物质生长，并在 生长过程中积累代谢产物，不受季节限制，可因地制宜、就地取材，这就为开发微生物 资源提供了有利的条件。如生产用做发面鲜酵母的 Saccharmyces cerevisiae (酿酒酵 母)，其繁殖速度不算太高（2 小时分裂 1 次），但在单罐发酵时，几乎每 12 小时即可收 获 1 次，每年可“收获”数百次。这是其他任何农作物所不能达到的“复种指数”。这对 缓和人类面临的人口增长与食物供应矛盾也有着重大意义。另外微生物繁殖速度快的生 物学特性对生物学基本理论的研究也带来了极大的优越性——它使科学研究周期大大缩 短、经费减少、效率提高。当然对于危害人、畜和植物等的病原微生物或使物品发生霉 腐的霉腐微生物来说，它们的这个特性就会给人类带来极大的麻烦甚至严重的祸害。因 而需要认真对待。 2.3 种类多、分布广 微生物在自然界是一个十分庞杂的生物类群。迄今为止，我们所知道的微生物约有 1 0 万种。它们具有各种生活方式和营养类型，它们中大多数是以有机物为营养物质，还 有些是寄生类型。如微生物的生理代谢类型之多，是动、植物所不及的。分解地球上贮 量最丰富的初级有机物——天然气、石油、纤维素、木质素的能力，属微生物专有；微 生物有着多种产能方式，如细菌光合作用、嗜盐菌紫膜的光合作用、自养细菌的化能合 成作用、各种厌氧产能途径；生物固氮作用；合成各种复杂有机物——次生代谢产物的 能力；对复杂有机物分子的生物转化能力；分解氰、酚、多氯联苯等有毒物质的能力； 抵抗热、冷、酸、碱、高渗、高压、高辐射剂量等极端环境能力；以及独特的繁殖方式 ——病毒的复制增殖，等等。不同微生物可以有不同的代谢产物，如抗生素、酶类、氨 基酸及有机酸等，还可以通过微生物的活动防止公害。自然界的物质循环是由各种微生 物参与才得以完成的。 微生物在自然界的分布极为广泛，土壤、水域、大气，几乎到处都有微生物的存在，特 别是土壤是微生物的大本营。任意取一把土或一粒土，就是一个微生物世界，其中含有 不同种类的微生物。可以这样说，凡是有高等生物存在的地方，就有微生物存在，即使 在极端的环境条件如高山、深海、冰川、沙漠等高等生物不能存在的地方，也有微生物
存在 从微生物种类多、分布广这一特性可以看出,微生物的资源是极其丰富的。可是据估 计目前人类至多仅开发利用了已发现微生物种类的1%。因此,在生产实践和生物学基 本理论问题的研究中,利用微生物的前景是十分广阔的。 24适应性强、易变异 微生物有极其灵活的适应性,这是高等动、植物所无法比拟的。其原因主要是因为其 体积小和面积大,即比表面积大。为了适应多变的环境条件,微生物在其长期的进化过 程中就产生了许多灵活的代谢调控机制,并有种类很多的诱导酶(可占细胞蛋白质含量 的10%)。 图1-1微生物学的主要分支学科 微生物的个体一般都是单细胞、简单多细胞或非细胞的。它们通常都是单倍体,加之它 们具有繁殖快、数量多和与外界直接接触等原因,即使其变异频率十分低(一般为10-5~ 10-10),也可以在短时间内产生大量变异后代。最常见的变异形式是基因突变,它可以 涉及到任何形状,诸如形态构造、代谢途径、生理类型以及代谢产物的质或量的变异等。 人们利用微生物易变异的特点进行菌种选育,可以在短时间内获得优良菌种,提高产品 质量。这在工业上已有许多成功的例子。但若保存不当,菌种的优良特性易发生退化, 这种易变异的特点又是微生物应用中不可忽视的 由于微生物具有生物的一般特性,又具有其他生物所没有的特点,因而微生物也成为 了许多生物学基本问题研究最理想的实验材料。 3微生物学及其主要分支学科 微生物学是研究微生物在一定条件下的形态结构、生理生化、遗传变异以及微生 化、分类、生态等生命活动规律及其应用的一门学科。随着微生物学的不断发展,已形 成了基础微生物学和应用微生物学,又可分为许多不同的分支学科,并还在不断的形成 新的学科和研究领域。其主要分支学科见图1-1。从图1-1可以看出微生物学既是应用 学科,又是基础学科,而且各分支学科是相互配合、相互促进的,其根本任务是利用和 改善有益微生物,控制、消灭和改造有害微生物。 4微生物学的形成和发展 4.1微生物学的形成和发展 因为微生物很小,构造又简单,所以人们充分认识它,并发展成为一门学科,与其他 学科比起来,还是很晚的。尽管如此,人们已经在广泛的应用微生物了。我国劳动人民
存在。 从微生物种类多、分布广这一特性可以看出，微生物的资源是极其丰富的。可是据估 计目前人类至多仅开发利用了已发现微生物种类的 1%。因此，在生产实践和生物学基 本理论问题的研究中，利用微生物的前景是十分广阔的。 2.4 适应性强、易变异 微生物有极其灵活的适应性，这是高等动、植物所无法比拟的。 其原因主要是因为其 体积小和面积大，即比表面积大。为了适应多变的环境条件，微生物在其长期的进化过 程中就产生了许多灵活的代谢调控机制，并有种类很多的诱导酶（可占细胞蛋白质含量 的 10%）。 图 1-1 微生物学的主要分支学科 微生物的个体一般都是单细胞、简单多细胞或非细胞的。它们通常都是单倍体，加之它 们具有繁殖快、数量多和与外界直接接触等原因，即使其变异频率十分低（一般为 10-5～ 10-10），也可以在短时间内产生大量变异后代。最常见的变异形式是基因突变，它可以 涉及到任何形状，诸如形态构造、代谢途径、生理类型以及代谢产物的质或量的变异等。 人们利用微生物易变异的特点进行菌种选育，可以在短时间内获得优良菌种，提高产品 质量。这在工业上已有许多成功的例子。但若保存不当，菌种的优良特性易发生退化， 这种易变异的特点又是微生物应用中不可忽视的。 由于微生物具有生物的一般特性，又具有其他生物所没有的特点，因而微生物也成为 了许多生物学基本问题研究最理想的实验材料。 3 微生物学及其主要分支学科 微生物学是研究微生物在一定条件下的形态结构、生理生化、遗传变异以及微生物的进 化、分类、生态等生命活动规律及其应用的一门学科。随着微生物学的不断发展，已形 成了基础微生物学和应用微生物学，又可分为许多不同的分支学科，并还在不断的形成 新的学科和研究领域。其主要分支学科见图 1-1。从图 1-1 可以看出微生物学既是应用 学科，又是基础学科，而且各分支学科是相互配合、相互促进的，其根本任务是利用和 改善有益微生物，控制、消灭和改造有害微生物。 4 微生物学的形成和发展 4.1 微生物学的形成和发展 因为微生物很小，构造又简单，所以人们充分认识它，并发展成为一门学科，与其他 学科比起来，还是很晚的。尽管如此，人们已经在广泛的应用微生物了。我国劳动人民
很早就认识到微生物的存在和作用,也是最早应用微生物的少数国家之一。据考古学推 测,我国在8000年前已经出现了曲蘖酿酒了,4000多年前我国酿酒已十分普遍,而且 当时埃及人也已学会烤制面包和酿制果酒。2500年前我国人民发明酿酱、醋,知道用曲 治疗消化道疾病。公元6世纪(北魏时期),我国贾思勰的巨著《齐民要术》详细地记载 了制曲、酿酒、制酱和酿醋等工艺。在农业上,虽然还不知道根瘤菌的固氮作用,但已 经在利用豆科植物轮作提高土壤肥力。这些事实说明,尽管人们还不知道微生物的存在, 但是已经在同微生物打交道了,在应用有益微生物的同时,还对有害微生物进行预防和 治疗。为防止食物变质,采用盐渍、糖渍、干燥、酸化等方法。在我国隆庆年间就开始 用人痘预防天花。人痘预防天花是我国对世界医学上的一大贡献,这种方法先后传到俄 国、日本、朝鲜、土耳其及英国,1798年英国医生琴纳( Jenner)提出用牛痘预防天花。 微生物学作为一门学科,是从有显微镜开始的,微生物学发展经历了三个时期:形态学 时期、生理学时期和现代微生物学的发展 4.1.1形态学时期 微生物的形态观察是从安东·列文虎克( Antony Van Leeuwenhock1632-1732)发明的 显微镜开始的,它是真正看见并描述微生物的第一人,他的显微镜在当时被认为是最精 巧、最优良的单式显微镜,他利用能放大50~300倍的显微镜,清楚地看见了细菌和原 生动物,而且还把观察结果报告给英国皇家学会,其中有详细的描述,并配有准确的插 图。1695年,安东·列文虎克把自己积累的大量结果汇集在《安东·列文虎克所发现的 自然界秘密》一书里。他的发现和描述首次揭示了一个崭新的生物世界——微生物世界。 这在微生物学的发展史上具有划时代的意义 4.12生理学时期 继列文虎克发现微生物世界以后的200年间,微生物学的研究基本上停留在形态描述和 分门别类阶段。直到19世纪中期,以法国的巴斯德( Louis pasteur,1822-1895)和德 国的柯赫( Robert Koch,1843-1910)为代表的科学家才将微生物的研究从形态描述推进 到生理学研究阶段,揭露了微生物是造成腐败发酵和人畜疾病的原因,并建立了分离、 培养、接种和灭菌等一系列独特的微生物技术。从而奠定了微生物学的基础,同时开辟 了医学和工业微生物等分支学科。巴斯德和柯赫是微生物学的奠基人 (1)巴斯德 巴斯德原是化学家,曾在化学上做出过重要的贡献,后来转向微生物学研究领域,为微 生物学的建立和发展做出了卓越的贡献。主要集中在下列三个方面 ①彻底否定了“自然发生”学说
很早就认识到微生物的存在和作用，也是最早应用微生物的少数国家之一。据考古学推 测，我国在 8000 年前已经出现了曲蘖酿酒了，4000 多年前我国酿酒已十分普遍，而且 当时埃及人也已学会烤制面包和酿制果酒。2500 年前我国人民发明酿酱、醋，知道用曲 治疗消化道疾病。公元 6 世纪（北魏时期）,我国贾思勰的巨著《齐民要术》详细地记载 了制曲、酿酒、制酱和酿醋等工艺。在农业上，虽然还不知道根瘤菌的固氮作用，但已 经在利用豆科植物轮作提高土壤肥力。这些事实说明，尽管人们还不知道微生物的存在， 但是已经在同微生物打交道了，在应用有益微生物的同时，还对有害微生物进行预防和 治疗。为防止食物变质，采用盐渍、糖渍、干燥、酸化等方法。在我国隆庆年间就开始 用人痘预防天花。人痘预防天花是我国对世界医学上的一大贡献，这种方法先后传到俄 国、日本、朝鲜、土耳其及英国，1798 年英国医生琴纳（Jenner）提出用牛痘预防天花。 微生物学作为一门学科，是从有显微镜开始的，微生物学发展经历了三个时期：形态学 时期、生理学时期和现代微生物学的发展。 4.1.1 形态学时期 微生物的形态观察是从安东·列文虎克（Antony Van Leeuwenhock 1632-1732）发明的 显微镜开始的，它是真正看见并描述微生物的第一人，他的显微镜在当时被认为是最精 巧、最优良的单式显微镜，他利用能放大 50～300 倍的显微镜，清楚地看见了细菌和原 生动物，而且还把观察结果报告给英国皇家学会，其中有详细的描述，并配有准确的插 图。1695 年，安东·列文虎克把自己积累的大量结果汇集在《安东·列文虎克所发现的 自然界秘密》一书里。他的发现和描述首次揭示了一个崭新的生物世界——微生物世界。 这在微生物学的发展史上具有划时代的意义。 4.1.2 生理学时期 继列文虎克发现微生物世界以后的 200 年间，微生物学的研究基本上停留在形态描述和 分门别类阶段。直到 19 世纪中期，以法国的巴斯德（Louis Pasteur,1822-1895）和德 国的柯赫(Robert Koch,1843-1910)为代表的科学家才将微生物的研究从形态描述推进 到生理学研究阶段，揭露了微生物是造成腐败发酵和人畜疾病的原因，并建立了分离、 培养、接种和灭菌等一系列独特的微生物技术。从而奠定了微生物学的基础，同时开辟 了医学和工业微生物等分支学科。巴斯德和柯赫是微生物学的奠基人。 (1） 巴斯德 巴斯德原是化学家，曾在化学上做出过重要的贡献，后来转向微生物学研究领域，为微 生物学的建立和发展做出了卓越的贡献。主要集中在下列三个方面： ① 彻底否定了“自然发生”学说