Delete1baseWHYDIDTHEREDBATEATTHEFATRAT?HypothesisA:DeleteTunpunctuated WHYDIDHEREDBATEATTHEFATRAT?(Nonsense)WHYODIDOTHEOREDOBATOEATOTHEOFATORAT?HypothesisB:DeleteTpunctuatedORoRBETFWHYDIDHEOEDOATOATOHEOATOAT?(Nonsense)Delete3basesHypOthesisA:WHYDIDTHEREDBATEATTHEFATRAT?unpunctuatedDeleteT,R,and AWHYDIDHEEDBTEATTHEFATRAT?(Sense)(Nonsense)WHYODIDOTHEOREDOBATOEATOTHEOFATORAT?HypothesisB:DeleteT,R,andApunctuatedaoT日口口ETWHYDIDHEODOBOEAOTHOFAORA?(Nonsense)图15.6运用DNA的移码变换测定遗传密码是否被打断。假设这里的遗传信息是“为什么红蝙蝠吃掉了肥老鼠（Whydidtheredbateatthefatrat?）?”根据假说B，信息被打断，三个字母组成的单词被不读取的核苷酸隔开（用字母O表示）。Hypothesis假设；delete删除；bases碱基；and和；nonsense无意义；sense有意义的：punctuated隔开的；unpunctuated未隔开的注：图中的其余字母按原样保留下游的基因能否被正确无误地转录。当他们做一个或两个相邻的删除，遗传信息的阅读框(readingframe)发生了改变，下游的基因转录后为无意义链。但是，当他们删除三个相邻核苷酸时，便恢复了正确的阅读模式，下游基因也被正确地转录了。通过往DNA上分别加上一个、两个或三个核苷酸，他们也得到了相同的结果。如图15.6所示，如果密码子被不转录的核苷酸打断就得不到这些结果。所以，克里克和他的同事们得出结论，认为遗传密码的读取递增是由三个核苷酸组成的（换句话说，就是三联体密码（tripletcode））而读取过程是以三个核苗酸为单位连续不间断地进行。破译遗传密码在克里克进行实验的同一年里，其他的研究人员成功地测定了特定的三个核苷酸所确定的氨基酸。马歇尔·尼尔博格（MarshallNirenberg）在1961年发现向无细胞体系中加入合成的mRNA分子多聚U（一种由一串尿嘧啶核苷酸组成
下游的基因能否被正确无误地转录。当他们做一个或两个相邻的删除，遗传信息 的阅读框(reading frame)发生了改变，下游的基因转录后为无意义链。但是，当 他们删除三个相邻核苷酸时，便恢复了正确的阅读模式，下游基因也被正确地转 录了。通过往 DNA 上分别加上一个、两个或三个核苷酸，他们也得到了相同的 结果。如图 15.6 所示，如果密码子被不转录的核苷酸打断就得不到这些结果。 所以，克里克和他的同事们得出结论，认为遗传密码的读取递增是由三个核苷酸 组成的（换句话说，就是三联体密码（triplet code））而读取过程是以三个核苷 ） 酸为单位连续不间断地进行。 破译遗传密码 在克里克进行实验的同一年里，其他的研究人员成功地测定了特定的三个核 苷酸所确定的氨基酸。马歇尔·尼尔博格（Marshall Nirenberg）在 1961 年发现 向无细胞体系中加入合成的 mRNA 分子多聚 U（一种由一串尿嘧啶核苷酸组成 图 15.6 运用 DNA 的移码变换测定遗传密码是否被打断。假设这里的遗传信息是“为什 么红蝙蝠吃掉了肥老鼠（Why did the red bat eat the fat rat?）?”根据假说 B，信息被打断， 三个字母组成的单词被不读取的核苷酸隔开（用字母 O 表示）。 Hypothesis 假设；delete 删除；bases 碱基；and 和；nonsense 无意义；sense 有意义 的；punctuated 隔开的；unpunctuated 未隔开的 注：图中的其余字母按原样保留！
的RNA分子。）会产生多肽聚苯丙氨酸（一连串苯丙氨酸）。所以，决定苯丙氨酸的三核苷酸序列是UUU。1964年，尼尔博格和飞利普·莱得（PhilipLeder）表15.1遗传密码FirstThirdSecondLetterLetterLetterCGUAUAUTUGUcysteineUCUUUUUUUAC TyrosinephenylalanineuccSerineUGCCUUCUAAStopUGAStopAUUAUCAUUGLeucineUCGUAGStopUGGTryptophanGCGUUCUUCCUHetdnecCCGCArginineCuC LeucineCCCProlineCCAACUACAAGlutamineCGACUGCCGCGGGCAGUAUUACUAAUAGUAAuc lsoleucineACThreonineACAsparagineAGCSerinecAUAMethionine;AAAAAGAACALysineArginineAUGStartACGAAGAGGGUGUUGCUGAUGGUGAspartatecGUC ValineGCCAlanineGACGGCGlycineAGUAGCAGGAGAAGlutamateGUGGGGGGCGGAG每个密码子由图示顺序的三个核苷酸组成。比如，ACU表示苏氨酸。第一个字母，A，位于第一字母列中；第二个字母，C，位于第二字母列中；然后是第三个字母，U，位于第三字母列中。每个mRNA密码子都由一个tRNA上的相对应的反密码子来辨认。有些tRNA分子能够辨认一个以上的mRNA，但它们代表的都是同一个氨基酸。实际上，大多数氢基酸都可以由一个以上的密码子确定。举个例子，苏氨酸由四个密码子确定，这四个密码子只在第三个核苷酸上有区别（ACU.ACC.ACA.ACG）。FirstLetter第一个字母；Secondletter第二个字母；thirdletter第三个字母；发明出一种很有说服力的三联体结合分析法（tripletbindingassay），可以检验特定的三联体会与哪个放射性的氨基酸（与tRNA复合）相结合。64种中的47种可能的三联体中给出了明确的结果。HarGobindKhorana通过建立具有确定序列的人工mRNA分子并测定其指导的多肽链的方法破译了剩下的17种三联体。这样，所有可能的64种三联体序列就都被测出，所有的遗传密码就被破译了（表15.1)。这些密码几乎是通用的在几乎所有的生物体中遗传密码都是相同的。比如，密码子AGA在细菌
的 RNA 分子。）会产生多肽聚苯丙氨酸（一连串苯丙氨酸）。所以，决定苯丙氨 酸的三核苷酸序列是 UUU。1964 年，尼尔博格和飞利普·莱得（Philip Leder） 表 15.1 遗传密码 发明出一种很有说服力的三联体结合分析法（triplet binding assay），可以检验 特定的三联体会与哪个放射性的氨基酸（与 tRNA 复合）相结合。64 种中的 47 种可能的三联体中给出了明确的结果。Har Gobind Khorana 通过建立具有确定序 列的人工 mRNA 分子并测定其指导的多肽链的方法破译了剩下的 17 种三联体。 这样，所有可能的 64 种三联体序列就都被测出，所有的遗传密码就被破译了（表 15.1）。 这些密码几乎是通用的 在几乎所有的生物体中遗传密码都是相同的。比如，密码子 AGA 在细菌、 每个密码子由图示顺序的三个核苷酸组成。比如，ACU 表示苏氨酸。第一个字母，A， 位于第一字母列中；第二个字母，C，位于第二字母列中；然后是第三个字母，U，位于 第三字母列中。每个 mRNA 密码子都由一个 tRNA 上的相对应的反密码子来辨认。有些 tRNA 分子能够辨认一个以上的 mRNA，但它们代表的都是同一个氨基酸。实际上，大 多数氨基酸都可以由一个以上的密码子确定。举个例子，苏氨酸由四个密码子确定，这 四个密码子只在第三个核苷酸上有区别（ACU,ACC,ACA,ACG）。 First Letter 第一个字母；second letter 第二个字母；third letter 第三个字母；
人类和几乎所有被研究过遗传密码的生物体中都编码精氨酸。遗传密码的通用性是所有生物都具有共同进化渊源的强有力的证据之一。因为密码是通用的，由一种生物转录来的基因才可以被另外一种生物所翻译；mRNA足以指令一种功能上具有活性的蛋白质。与之相似，基因可以在一种生物与另一种之间转移并可以在其新的宿主成功地转录和翻译。基因表达的通用性对许多基因工程的进展来说很重要。很多商业产品如用来治疗糖尿病的胰岛素，现在就是通过把人类基因植入细菌这些能够生产大量胰岛素的微小工厂来大量生产的。但并非完全通用1979年，研究者开始测定人类、牛和鼠的线粒体基因组的互补核苷酸序列。当研究人员发现这些哺乳动物线粒体所使用的遗传密码并非像生物学家所熟悉的“通用密码”那样完全相同时大为吃惊。在线粒体基因组中，本来表示“停”的密码子UGA现在被读做色氨酸；AUA被读做甲硫氨酸而不是异亮氨酸；AGA和AGG被读做“停”而不是原来的精氨酸。还有，在叶绿体和纤毛虫（某中原生生物）中也发现了与通用密码的一些微小差别。因此，遗传密码似乎还并不是完全通用的。很久以前，大概是它们开始以内共生的方式存在之后吧，线粒体和叶绿体就开始以不同的方式阅读密码，特别是那个和“停”信号有关的密码部分。在编码蛋白质的基因中，DNA的核苷酸序列以三个相邻的核苷酸为一组进行阅读，组间没有间断。每个组，或者叫密码子，编码一个氨基酸。15.3基因先转录后翻译转录基因表达的第一步是产生编码基因的DNA序列的RNA拷贝，这个过程叫做转录。要了解转录过程背后的机制，首先要关注执行转录的一种值图15.7：RNA聚合酶。在这张电子显微镜照片中，得注意的酶：RNA聚合酶（图暗色圆圈就是与噬菌体DNA上的几个启动子位点相结合的RNA聚合酶分子
人类和几乎所有被研究过遗传密码的生物体中都编码精氨酸。遗传密码的通用性 是所有生物都具有共同进化渊源的强有力的证据之一。因为密码是通用的，由一 种生物转录来的基因才可以被另外一种生物所翻译；mRNA 足以指令一种功能 上具有活性的蛋白质。与之相似，基因可以在一种生物与另一种之间转移并可以 在其新的宿主成功地转录和翻译。基因表达的通用性对许多基因工程的进展来说 很重要。很多商业产品如用来治疗糖尿病的胰岛素，现在就是通过把人类基因植 入细菌这些能够生产大量胰岛素的微小工厂来大量生产的。 但并非完全通用 但并非完全通用 1979 年，研究者开始测定人类、牛和鼠的线粒体基因组的互补核苷酸序列。 当研究人员发现这些哺乳动物线粒体所使用的遗传密码并非像生物学家所熟悉 的“通用密码”那样完全相同时大为吃惊。在线粒体基因组中，本来表示“停” 的密码子 UGA 现在被读做色氨酸；AUA 被读做甲硫氨酸而不是异亮氨酸；AGA 和 AGG 被读做“停”而不是原来的精氨酸。还有，在叶绿体和纤毛虫（某中原 生生物）中也发现了与通用密码的一些微小差别。 因此，遗传密码似乎还并不是完全通用的。很久以前，大概是它们开始以内 共生的方式存在之后吧，线粒体和叶绿体就开始以不同的方式阅读密码，特别是 那个和“停”信号有关的密码部分。 在编码蛋白质的基因中，DNA 的核苷酸序列以三个相邻的核苷酸为一组进行阅读，组间没 有间断。每个组，或者叫密码子 ，或者叫密码子，编码一个氨基酸。 15.3 基因先转录后翻译 转录 基因表达的第一步是产生 编码基因的DNA序列的RNA 拷贝，这个过程叫做转录。要 了解转录过程背后的机制，首 先要关注执行转录的一种值 得注意的酶：RNA 聚合酶（图 图 15.7：RNA 聚合酶。在这张电子显微镜照片中， 暗色圆圈就是与噬菌体 DNA 上的几个启动子位点相 结合的 RNA 聚合酶分子