第二节 马铃薯栽培的生物学特性 一、马铃薯的形态特征 栽培种的马铃薯是双子叶种子植物，属茄科(Solanceae)茄属(Solanum)的一年生草 本植物，现在生产上应用最广泛、经济价值最高的一些品种，多属于栽培种(Solanum tuberosum),它们体细胞染色体数目为2n=48。马铃薯植株按形态结构分为根、茎（地上 茎、地下茎、匍匐茎、块茎)、叶、花、果实、种子及部分。现分别介绍如下： (一)根系 马铃薯用块茎繁 殖所发生的根，均为不 定根，没有主侧根之分， 其根系称须根系。用种 子繁殖所产生的根，有 主侧根之分，其根系称 直根系。马铃薯根系的 总重量仅占植株体总重 量的1-2%，比其它作物 都小，一般多分布在土 壤浅层，易受外界环境 变化的影响。 1.须根系马铃薯 由块茎繁殖所发上的根 系为须根系（图6-2）。 根据其发生的时期、部 位、分布状况分为两类， 一类是在块茎萌发时， 在幼芽基部靠芽眼处密 图6-2马铃薯根系合成块茎的分布状 集的3-4节节部发根， 1.土面2.叶柄3.匍匐茎4.幼嫩块茎 称为芽眼根或初生根， 5.纤维根6种薯7.茎的基部8.地下茎 初生根分枝力很强，分 布宽度30厘米左右，深 度可达150-200厘米，是主要吸收根系，另一类是在地下茎节处匍匐茎周围发根，每节 3-4条，称为后生根或匍匐根，分枝能力弱，长度较短，一般10-20厘米，分布在表土。 生育期培土后，基部茎节还能继续发生匍匐根，匍匐根对磷的吸收有很强的能力，吸收的 磷能在短时间内迅速转移到地上茎叶中去。 马铃薯的根系数量、分枝多少、入土深度和分布，因品种而异并受栽培条件的影响， 早熟品种根系较弱，入土较浅。土层厚、结构良好、水分适宜的土壤环境，都有利于根系 的发育。及时中耕培土，增施磷肥等措施，都可以促进根系的发育，特别有利于匍匐根的 242
242 第二节 马铃薯栽培的生物学特性 一、马铃薯的形态特征 栽培种的马铃薯是双子叶种子植物，属茄科（Solanceae）茄属(Solanum)的一年生草 本植物，现在生产上应用最广泛、经济价值最高的一些品种，多属于栽培种（Solanum tuberosum），它们体细胞染色体数目为 2n=48。马铃薯植株按形态结构分为根、茎（地上 茎、地下茎、匍匐茎、块茎）、叶、花、果实、种子及部分。现分别介绍如下： （一）根系 马铃薯用块茎繁 殖所发生的根，均为不 定根，没有主侧根之分， 其根系称须根系。用种 子繁殖所产生的根，有 主侧根之分，其根系称 直根系。马铃薯根系的 总重量仅占植株体总重 量的 1-2%，比其它作物 都小，一般多分布在土 壤浅层，易受外界环境 变化的影响。 1. 须根系 马铃薯 由块茎繁殖所发上的根 系为须根系（图 6-2）。 根据其发生的时期、部 位、分布状况分为两类， 一类是在块茎萌发时， 在幼芽基部靠芽眼处密 集的 3-4 节节部发根， 称为芽眼根或初生根， 初生根分枝力很强，分 布宽度 30 厘米左右，深 度可达 150-200 厘米，是主要吸收根系，另一类是在地下茎节处匍匐茎周围发根，每节 3-4 条，称为后生根或匍匐根，分枝能力弱，长度较短，一般 10-20 厘米，分布在表土。 生育期培土后，基部茎节还能继续发生匍匐根，匍匐根对磷的吸收有很强的能力，吸收的 磷能在短时间内迅速转移到地上茎叶中去。 马铃薯的根系数量、分枝多少、入土深度和分布，因品种而异并受栽培条件的影响， 早熟品种根系较弱，入土较浅。土层厚、结构良好、水分适宜的土壤环境，都有利于根系 的发育。及时中耕培土，增施磷肥等措施，都可以促进根系的发育，特别有利于匍匐根的 图 6-2 马铃薯根系合成块茎的分布状 1.土面 2.叶柄 3.匍匐茎 4.幼嫩块茎 5.纤维根 6.种薯 7.茎的基部 8.地下茎
形成和生长。 2.直根系马铃薯由种子萌发产生的实生苗根系，具有主侧根之分，称为直根系。种 子萌发时，首先是胚根突破种皮，长出一条纤细的主根，当子叶展开时主根长达1厘米以 上，主根较长，当实生苗46片真叶时，即开始从子叶腋处长出第一对匍匐茎，并形成块 茎。（图6-3），最后实际上形成了与块茎繁殖相似的强大网状根系。 图6-3马铃薯实生苗的发育 (一)子叶开始脱种皮（二）子叶期幼苗（三）出苗后40天左右的植株 1.子叶2.种皮3.胚芽4.匍匐茎5.块茎6根 (二)茎 马铃薯茎包括地上茎、地下茎、匍匐茎、块茎，都是同源器官，但形态和功能各不相 同。 1.地上茎由块茎芽眼萌发的幼芽发育形成的地上枝条。栽培种大多直立，有些品 种在生育后期略带蔓性或倾斜生长。茎的横切面在节处为圆形，节间部分为三棱、四棱或 多棱：在茎上，由于组织增生而形成突起的翼，翼与棱等长，沿棱呈波状起伏着生的，称 波状翼，沿棱作直线着生的，称为直翼。茎翼的形态是品种的重要特征之一。茎是多汁的， 成年植株的茎，节部坚实而节间中空，但有些品种和实生苗的基部节间为髓所充满，而只 有下部多为中空的。茎的皮层细胞内有叶绿体，呈绿色。某些品种茎上的绿色常被花青素 所掩盖，因而呈现出紫色或其它颜色。 茎具有分枝的特性，因品种不同，分枝形成的早晚、多少、部位和形态也不同，一般 早熟品种茎杆较矮，分枝发生的晚：而中晚熟品种，大多数茎杆粗壮，分枝发生的早而多， 并以基部分枝为主。茎的再生能力很强，在适宜的条件下，每一茎节都可发生不定根，每 节的腋芽都能形成一棵新的植株。茎的高度和株丛繁茂程度，因品种而异，也受栽培条件 243
243 形成和生长。 2. 直根系 马铃薯由种子萌发产生的实生苗根系，具有主侧根之分，称为直根系。种 子萌发时，首先是胚根突破种皮，长出一条纤细的主根，当子叶展开时主根长达 1 厘米以 上，主根较长，当实生苗 4-6 片真叶时，即开始从子叶腋处长出第一对匍匐茎，并形成块 茎。（图 6-3），最后实际上形成了与块茎繁殖相似的强大网状根系。 （二）茎 马铃薯茎包括地上茎、地下茎、匍匐茎、块茎，都是同源器官，但形态和功能各不相 同。 1. 地上茎 由块茎芽眼萌发的幼芽发育形成的地上枝条。栽培种大多直立，有些品 种在生育后期略带蔓性或倾斜生长。茎的横切面在节处为圆形，节间部分为三棱、四棱或 多棱；在茎上，由于组织增生而形成突起的翼，翼与棱等长，沿棱呈波状起伏着生的，称 波状翼，沿棱作直线着生的，称为直翼。茎翼的形态是品种的重要特征之一。茎是多汁的， 成年植株的茎，节部坚实而节间中空，但有些品种和实生苗的基部节间为髓所充满，而只 有下部多为中空的。茎的皮层细胞内有叶绿体，呈绿色。某些品种茎上的绿色常被花青素 所掩盖，因而呈现出紫色或其它颜色。 茎具有分枝的特性，因品种不同，分枝形成的早晚、多少、部位和形态也不同，一般 早熟品种茎杆较矮，分枝发生的晚；而中晚熟品种，大多数茎杆粗壮，分枝发生的早而多， 并以基部分枝为主。茎的再生能力很强，在适宜的条件下，每一茎节都可发生不定根，每 节的腋芽都能形成一棵新的植株。茎的高度和株丛繁茂程度，因品种而异，也受栽培条件 图 6-3 马铃薯实生苗的发育 （一）子叶开始脱种皮 （二）子叶期幼苗 （三）出苗后 40 天左右的植株 1.子叶 2.种皮 3.胚芽 4.匍匐茎 5.块茎 6.根
的影响。多数品种茎高为30-100厘米。茎节长度也因品种而异，一般早熟品种较中晚熟 品种为短：但在密度、肥水过大时，茎就变的高大细弱，节间显著伸长，后期容易倒伏， 下部叶片过早发黄枯萎。 2.地下茎马铃薯的地下茎，即主茎的地下结薯部位。表皮为木栓化的周皮所代替。 皮孔大而稀，无色素层。从地表向下至母薯，由粗逐渐变细。地下茎的长度因品种、播种 深度和培土高度而异，一般为10厘米左右。节数多数品种为8节，在播种深度和培土高 度增加时，可略有增加。在地下茎每节的叶腋间，通常发生匍匐茎1-3个：在发生匍匐茎 前，每个节上己生长出放射状匍匐茎3-6条。 3.匍匐茎是由地下茎节上的腋芽发育而成，顶端膨大形成块茎。一般为白色。匍 匐茎发生后，略呈水平方向生长，其顶端呈钥匙形的弯曲状，茎尖在弯曲的内侧，在匍匐 茎伸长时，起保护作用。匍匐茎数目的多少，因品种而异，一般每个地下茎上能发生4-8 条，每株可形成20-30条，多者可达50条以上。通常匍匐茎多形成块茎数也多：但不是 所有的匍匐茎都能形成块茎。据统计，在正常情况下，匍匐茎的成薯率为50-70%，不能 形成块茎的匍匐茎，到生育后期自行死亡。 北方地区，匍匐茎一 般在出苗后7-10天开始 发生，发生后10-15天便 停止生长，顶端开始膨大 形成块茎（图6-4）。经催 芽处理的种薯，往往在出 苗前即发生匍匐茎。 匍匐茎具有向地性和 背光性，入土不深，大部 集中在地表0-10厘米土 层内：匍匐茎长度一般为 图6-4马铃薯匍匐茎形成及膨大过程 3-10厘米，野生种可达 1-3米。匍匐茎比地上茎细弱得多，但具有地上茎的一切特性，担负着输送大量营养和水 分的功能：在其节上能形成纤细的不定根和2-3次匍匐茎。 4.块茎马铃薯的块茎，是一缩短而肥大的变态茎，既是经济产品器官，又是繁殖 器官。当匍匐茎顶端停止极性生长后，由于皮层、髓部及韧皮部的薄壁细胞分生和扩大， 并积累大量淀粉，从而使匍匐茎顶端膨大形成块茎。块茎具有地上茎的各种特点。在块茎 生长初期，其表面各节上都有鳞片状退化小叶，无叶绿素，呈黄白色或白色，至块茎稍大 后，鳞片状退化小叶调萎脱落，残留的叶痕呈新月状，称芽眉。芽眉内侧表面向内凹陷成 为芽眼。芽眼的深浅，因品种和栽培条件而异，芽眼过深是一种不良性状。每个芽眼内有 三个或三个以上未伸长的芽，中央较突出的为主芽，其余的为侧芽（或副芽），发芽时主 芽先萌发，侧芽一般呈休眠状态。 芽眼在块茎上呈螺旋状排列，顶部密，基部稀。块茎最顶端的一个芽眼较大，内含芽 较多，称为顶芽（图6-5）。在块茎萌发时，顶芽最先萌发，而且幼芽生长快而壮：从顶 芽向下的各芽眼，依次萌发，其发芽势逐渐减弱。 244
244 的影响。多数品种茎高为 30-100 厘米。茎节长度也因品种而异，一般早熟品种较中晚熟 品种为短；但在密度、肥水过大时，茎就变的高大细弱，节间显著伸长，后期容易倒伏， 下部叶片过早发黄枯萎。 2. 地下茎 马铃薯的地下茎，即主茎的地下结薯部位。表皮为木栓化的周皮所代替。 皮孔大而稀，无色素层。从地表向下至母薯，由粗逐渐变细。地下茎的长度因品种、播种 深度和培土高度而异，一般为 10 厘米左右。节数多数品种为 8 节，在播种深度和培土高 度增加时，可略有增加。在地下茎每节的叶腋间，通常发生匍匐茎 1-3 个；在发生匍匐茎 前，每个节上已生长出放射状匍匐茎 3-6 条。 3. 匍匐茎 是由地下茎节上的腋芽发育而成，顶端膨大形成块茎。一般为白色。匍 匐茎发生后，略呈水平方向生长，其顶端呈钥匙形的弯曲状，茎尖在弯曲的内侧，在匍匐 茎伸长时，起保护作用。匍匐茎数目的多少，因品种而异，一般每个地下茎上能发生 4-8 条，每株可形成 20-30 条，多者可达 50 条以上。通常匍匐茎多形成块茎数也多；但不是 所有的匍匐茎都能形成块茎。据统计，在正常情况下，匍匐茎的成薯率为 50-70%，不能 形成块茎的匍匐茎，到生育后期自行死亡。 北方地区，匍匐茎一 般在出苗后 7-10 天开始 发生，发生后 10-15 天便 停止生长，顶端开始膨大 形成块茎（图 6-4）。经催 芽处理的种薯，往往在出 苗前即发生匍匐茎。 匍匐茎具有向地性和 背光性，入土不深，大部 集中在地表 0-10 厘米土 层内；匍匐茎长度一般为 3-10 厘米，野生种可达 1-3 米。匍匐茎比地上茎细弱得多，但具有地上茎的一切特性，担负着输送大量营养和水 分的功能；在其节上能形成纤细的不定根和 2-3 次匍匐茎。 4. 块茎 马铃薯的块茎，是一缩短而肥大的变态茎，既是经济产品器官，又是繁殖 器官。当匍匐茎顶端停止极性生长后，由于皮层、髓部及韧皮部的薄壁细胞分生和扩大， 并积累大量淀粉，从而使匍匐茎顶端膨大形成块茎。块茎具有地上茎的各种特点。在块茎 生长初期，其表面各节上都有鳞片状退化小叶，无叶绿素，呈黄白色或白色，至块茎稍大 后，鳞片状退化小叶凋萎脱落，残留的叶痕呈新月状，称芽眉。芽眉内侧表面向内凹陷成 为芽眼。芽眼的深浅，因品种和栽培条件而异，芽眼过深是一种不良性状。每个芽眼内有 三个或三个以上未伸长的芽，中央较突出的为主芽，其余的为侧芽（或副芽），发芽时主 芽先萌发，侧芽一般呈休眠状态。 芽眼在块茎上呈螺旋状排列，顶部密，基部稀。块茎最顶端的一个芽眼较大，内含芽 较多，称为顶芽（图 6-5）。在块茎萌发时，顶芽最先萌发，而且幼芽生长快而壮；从顶 芽向下的各芽眼，依次萌发，其发芽势逐渐减弱。 图 6-4 马铃薯匍匐茎形成及膨大过程
块茎的大小决定于品种特性和生长条件，一般每块重50-250g,大块可达1500g以上， 块茎的形状因品种而异，但栽培环境和气候条件，使块茎形状产生一定的变异。块茎形状 可分为三种主要类型，即圆形、长筒形、椭圆形。在正常情况下每一品种的成熟块茎，都 具有固定的形状，是鉴别品种的重要依据之一。 马铃薯块茎 的皮色有黄、白、 紫、淡红、深红、 玫瑰红、淡蓝、 深蓝等色。块茎 的肉色有黄、白、 蓝、红、紫、蓝 及色素分布不均 匀等，食用品种 以黄肉和白肉者 为多。一般品种 图6-5马铃薯块茎 上的块茎都具有 1.顶芽2.芽眉3.芽眼4.皮孔5.脐部6.周皮 固定的皮色与肉 7.皮层8.维管束环9.内髓10.外髓 色。块茎表皮光 滑、粗糙或有网纹，其上分布有皮孔，有与外界交换气体和散失水分的功能，在湿度过高 的情况下，由于细胞增生，使皮孔张开，表面形成突起的小疙瘩，既影响商品价值，又易 病菌侵入。 (三)叶 马铃薯无论用种子 或块茎繁殖时，最初发生 的几片初生叶均为单叶， 随着植株的生长，逐渐长 出奇数羽状复叶。复叶互 生，呈螺旋状排列，叶序 为2/5、3/8或5/13。每 个复叶由顶生小叶和3-7 对侧生小叶，侧生小叶之 间的小裂叶，侧生小叶叶 柄上的小细叶和复叶叶 柄基部的托叶构成（图 6-6)。顶生小叶叶形略 大，形状和侧生小叶的对 图6-6马铃薯叶片 数，是品种的特征之一。 A单叶（初生叶）B.复叶 (四)花 1.顶小叶2.侧小叶3.小裂叶4.小细叶5.中肋6.叶柄7.托叶 马铃薯为自花授粉 (中国农业百科全书，1990) 245
245 块茎的大小决定于品种特性和生长条件，一般每块重 50-250g，大块可达 1500g 以上， 块茎的形状因品种而异，但栽培环境和气候条件，使块茎形状产生一定的变异。块茎形状 可分为三种主要类型，即圆形、长筒形、椭圆形。在正常情况下每一品种的成熟块茎，都 具有固定的形状，是鉴别品种的重要依据之一。 马铃薯块茎 的皮色有黄、白、 紫、淡红、深红、 玫瑰红、淡蓝、 深蓝等色。块茎 的肉色有黄、白、 蓝、红、紫、蓝 及色素分布不均 匀等，食用品种 以黄肉和白肉者 为多。一般品种 上的块茎都具有 固定的皮色与肉 色。块茎表皮光 滑、粗糙或有网纹，其上分布有皮孔，有与外界交换气体和散失水分的功能，在湿度过高 的情况下，由于细胞增生，使皮孔张开，表面形成突起的小疙瘩，既影响商品价值，又易 病菌侵入。 （三）叶 马铃薯无论用种子 或块茎繁殖时，最初发生 的几片初生叶均为单叶， 随着植株的生长，逐渐长 出奇数羽状复叶。复叶互 生，呈螺旋状排列，叶序 为 2/5、3/8 或 5/13。每 个复叶由顶生小叶和3-7 对侧生小叶，侧生小叶之 间的小裂叶，侧生小叶叶 柄上的小细叶和复叶叶 柄基部的托叶构成（图 6-6）。顶生小叶叶形略 大，形状和侧生小叶的对 数，是品种的特征之一。 （四）花 马铃薯为自花授粉 图 6-5 马铃薯块茎 1.顶芽 2.芽眉 3.芽眼 4.皮孔 5.脐部 6.周皮 7.皮层 8.维管束环 9.内髓 10.外髓 图 6-6 马铃薯叶片 A.单叶（初生叶） B.复叶 1.顶小叶 2.侧小叶 3.小裂叶 4.小细叶 5.中肋 6.叶柄 7.托叶 （中国农业百科全书，1990）
作物。花序为聚伞花序。花柄细长，着生在叶腋或叶枝上。每个花序有2-5个分枝，每个 分枝上有4-8朵花，在花柄的中上部，有一突起的离层环，称为花柄节。花冠合瓣，基部 合生成管状，顶端五裂，并有星形色轮。花冠有白、浅红、紫红及蓝色等，雄蕊5枚，雌 蕊1枚。子房上位，由两个连生皮构成，中轴胎座，胚珠多枚（图6-7）。 图6-7马铃薯花序及花的构造 1.柱头2.花柱3.花丝4.花瓣5花萼6.花柄7.花柄节 (中国农业百科全书，1990) (五)果实与种子 马铃薯的果实为 浆果，呈圆形或椭圆 形，果皮为绿色、褐 色或紫绿色。果实内 含100-250粒种子。 种子很小，呈扁平卵 圆形，淡黄或暗灰色， 千粒重为0.4-0.6g (图6-8)。刚收获的 种子，一般有6个月 左右的休眠期。当年 图6-8马铃薯的果实与种子 采收的种子发芽率为 (一)苹果的外形（二）浆果纵剖面（三）种子 50-60%,经贮藏一年 1纵面2.侧剖面3.外形 的种子发芽率较高， (中国农业百科全书，1990) 一般可达85-90%以 上。通常在干燥低温下贮藏7-8年，仍不失发芽力。 246
246 作物。花序为聚伞花序。花柄细长，着生在叶腋或叶枝上。每个花序有 2-5 个分枝，每个 分枝上有 4-8 朵花，在花柄的中上部，有一突起的离层环，称为花柄节。花冠合瓣，基部 合生成管状，顶端五裂，并有星形色轮。花冠有白、浅红、紫红及蓝色等，雄蕊 5 枚，雌 蕊 1 枚。子房上位，由两个连生皮构成，中轴胎座，胚珠多枚（图 6-7）。 （五）果实与种子 马铃薯的果实为 浆果，呈圆形或椭圆 形，果皮为绿色、褐 色或紫绿色。果实内 含 100-250 粒种子。 种子很小，呈扁平卵 圆形，淡黄或暗灰色， 千粒重为 0.4-0.6g （图 6-8）。刚收获的 种子，一般有 6 个月 左右的休眠期。当年 采收的种子发芽率为 50-60%，经贮藏一年 的种子发芽率较高， 一般可达 85-90%以 上。通常在干燥低温下贮藏 7-8 年，仍不失发芽力。 图 6-7 马铃薯花序及花的构造 1.柱头 2.花柱 3.花丝 4.花瓣 5.花萼 6.花柄 7.花柄节 （中国农业百科全书，1990） 图 6-8 马铃薯的果实与种子 （一）苹果的外形 （二）浆果纵剖面 （三）种子 1.纵面 2.侧剖面 3.外形 （中国农业百科全书，1990）