第九章微生物的生态[教学目标]通过本章的教学，使学生掌握什么是生态学？[教学的重点和难点]微生物的的分布；微生物与环境保护及微生物与污水处理。[教学方法和手段]主要以讲授为主。[教学内容]近代生态学的研究推进到了生态系统生态学的水平，生态系统生态学从生态系统的整体出发考察系统中生物之间，生物与环境之间的生态关系，形成了生态系统、食物链、食物网、能量流、物质循环、信息传递以及生产者、消费者、分解者的新概念和新的理论框架，微生物是生态系统的重要成员，特别是作为分解者分解系统中的有机物，对生态系统乃至整个生物圈的能量流动、物质循环发挥着独特的、不可替代的作用。近几十年和科学技术、社会经济迅速发展相伴而来的是环境问题一一环境污染和生态破坏。微生物降解污染物的巨大潜力在控制污染，修复污染环境中发挥重要作用。微生物对植物生长的促进和其他有益作用，有助于缓解生态破坏，恢复受损生态系统。第一节微生物在生态系统中的作用一、微生物在生态系统中的角色生态系统是指在一定的空间内生物的成分和非生物的成分通过物质循环和能量流动互相作用、互相依存而构成的一个生态学功能单位。生物成分按其在生态系统中的作用，可划分为三大类群：生产者、消费者和分解者。微生物可以在多个方面但主要作为分解者而在生态系统中起重要作用。1、微生物是有机物的主要分解者微生物最大的价值在于其分解功能。它们分解生物圈内存在的动物、植物和微生物残体等复杂有机物质，并最后将其转化成最简单的无机物，再供初级生产者利用。2、微生物是物质循环中的重要成员微生物参与所有的物质循环，大部分元素及其化合物都受到微生物的作用。在一些物质的循环中微生物是主要的成员，起主要作用：而一些过程只有微生物才能进行，起独特作用：而有的是循环中的关键过程，起关键作用。3、微生物是生态系统中的初级生产者光能营养和化能营养微生物是生态系统的初级生产者，它们具有初级生产者所具有的二个明显特征，即可直接利用太阳能、无机物的化学能作为能量来源，另一方面其积累下来的能量又可以在食物链、食物网中流动。4、微生物是物质和能量的贮存者微生物和动物、植物一样也是由物质组成和由能量维持的生命有机体。在土壤、水体中有大量的微生物生物量，贮存着大量的物质和能量。5、微生物是地球生物演化中的先锋种类微生物是最早出现的生物体，并进化成后来的动、植物。藻类的产氧作用，改变大气圈中的化学组成，为后来动、植物出现打下基础。微生物与生物地球化学循环二、具体过程LP205—233生物地球化学循环(biogeochemicalcycles）是指生物圈中的各种化学元素，经生物化学作用在生物圈中的转化和运动。这种循环是地球化学循环的重要组成部分。地球上的大部分元素都以不同的循环速率参与生物地球循环。生命物质的主要组成元素（C、H、O、N、P、S)循环很快，少量元素(Mg、K、Na、卤素元素)和迹量元素(Al、B、Co、Cr、Cu、Mo、Ni、Se、V、Zn)则循环较慢。属于少量和迹量元素的Fe、Mn、Ca和Si是例外，铁和锰以氧化还原
第九章 微生物的生态 [教学目标]通过本章的教学，使学生掌握什么是生态学？ [教学的重点和难点]微生物的的分布；微生物与环境保护及微生物与污水处理。 [教学方法和手段]主要以讲授为主。 [教学内容] 近代生态学的研究推进到了生态系统生态学的水平，生态系统生态学从生态系统的整体出发考察 系统中生物之间，生物与环境之间的生态关系，形成了生态系统、食物链、食物网、能量流、物质循 环、信息传递以及生产者、消费者、分解者的新概念和新的理论框架，微生物是生态系统的重要成员， 特别是作为分解者分解系统中的有机物，对生态系统乃至整个生物圈的能量流动、物质循环发挥着独 特的、不可替代的作用。 近几十年和科学技术、社会经济迅速发展相伴而来的是环境问题——环境污染和生态破坏。微生 物降解污染物的巨大潜力在控制污染，修复污染环境中发挥重要作用。微生物对植物生长的促进和其 他有益作用，有助于缓解生态破坏，恢复受损生态系统。 第一节 微生物在生态系统中的作用 一、 微生物在生态系统中的角色 生态系统 是指在一定的空间内生物的成分和非生物的成分通过物质循环和能量流动互相作用、 互相依存而构成的一个生态学功能单位。 生物成分按其在生态系统中的作用，可划分为三大类群：生产者、消费者和分解者。微生物可以 在多个方面但主要作为分解者而在生态系统中起重要作用。 1、 微生物是有机物的主要分解者 微生物最大的价值在于其分解功能。它们分解生物圈内存在的动物、植物和微生物残体等复杂有 机物质，并最后将其转化成最简单的无机物，再供初级生产者利用。 2、 微生物是物质循环中的重要成员 微生物参与所有的物质循环，大部分元素及其化合物都受到微生物的作用。在一些物质的循环中， 微生物是主要的成员，起主要作用；而一些过程只有微生物才能进行，起独特作用；而有的是循环中 的关键过程，起关键作用。 3、 微生物是生态系统中的初级生产者 光能营养和化能营养微生物是生态系统的初级生产者，它们具有初级生产者所具有的二个明显特 征，即可直接利用太阳能、无机物的化学能作为能量来源，另一方面其积累下来的能量又可以在食物 链、食物网中流动。 4、 微生物是物质和能量的贮存者 微生物和动物、植物一样也是由物质组成和由能量维持的生命有机体。在土壤、水体中有大量的 微生物生物量，贮存着大量的物质和能量。 5、 微生物是地球生物演化中的先锋种类 微生物是最早出现的生物体，并进化成后来的动、植物。藻类的产氧作用，改变大气圈中的化学 组成，为后来动、植物出现打下基础。 二、 微生物与生物地球化学循环 具体过程 LP205－233 生物地球化学循环(biogeochemical cycles) 是指生物圈中的各种化学元素，经生物化学作用在生 物圈中的转化和运动。这种循环是地球化学循环的重要组成部分。 地球上的大部分元素都以不同的循环速率参与生物地球循环。生命物质的主要组成元素(C、H、 O、N、P、S)循环很快，少量元素(Mg、K、Na、卤素元素)和迹量元素(Al、B、Co、Cr、Cu、Mo、 Ni、Se、V、Zn)则循环较慢。属于少量和迹量元素的 Fe、Mn、Ca 和 Si 是例外，铁和锰以氧化还原
的方式快速循环。钙和硅在原生质中含量较少，但在其他结构中含量很高。碳、氮、磷、硫的循环受二个主要的生物过程控制，一是光合生物对无机营养物的同化，二是后来进行的异养生物的矿化。实际上所有的生物都参与生物地球化学循环。微生物在有机物的矿化中起决定性作用，地球上90%以上有机物的矿化都是由细菌和真菌完成的。1、碳循环碳元素是一切生命有机体的最大组分，接近有机物质干重的50%。碳循环是最重要的物质循环（图11-1)。i碳在生物圈中的总体循环初级生产者把CO2转化成有机碳。初级生产的产物为异养消费者利用，并进一步进行循环，部分有机化合物经呼吸作用被转化为CO2。初级生产者和其他营养级的生物残体最终也被分解而转化成CO2。大部分绿色植物不是被动物消费，而是死亡后被微生物分解，CO2又被生产者利用。i生境中的碳循环生境中的碳循环是生物圈总循环的基础，异养的大生物和微生物都参与循环，但微生物的作用是最重要的。在好氧条件下，大生物和微生物都能分解简单的有机物和生物多聚物（淀粉，果胶，蛋白质等），但微生物是唯一在厌氧条件下进行有机物分解的。微生物能使非常丰富的生物多聚物得到分解，腐殖质、蜡和许多人造化合物只有微生物才能分解。碳的循环转化中除了最重要的CO2外，还有CO、烃类物质等。藻类能产生少量的CO并释放到大气中，而一些异养和自养的微生物能固定CO作为碳源（如氧化碳细菌）。烃类物质（如甲烷）可由微生物活动产生，也可被甲烷氧化细菌所利用（图II一1)。大气CO2浓度的持续提高引起的“温室效应”是一个全球性环境问题。2、氮循环氮循环（图11一2)由6种氮化合物的转化反应所组成，包括固氮、氢化(脱氨）、硝化作用、反硝化作用及硝酸盐还原。它们大多实际上是氧化还原反应。氮是生物有机体的主要组成元素，氮循环是重要的生物地球化学循环。i固氮固氮是大气中氮被转化成氨（铵)的生化过程。其对氮在生物圈中的循环有重要作用，据测算每年全球有约2.40×108吨氮被固定，这和反硝化过程失去的氮大致相等。生物固氮是只有微生物或有微生物参与才能完成的生化过程。具有固氮能力的微生物种类繁多，游离的主要有固氮菌、梭菌、克雷伯氏菌和蓝细菌：共生的主要是根瘤菌和弗兰克氏菌。ii氨化作用（ammonfication）氮化作用是有机氮化物转化成氨（铵)的过程。微生物、动物和植物都具有氨化能力，可以发生在好氧和庆厌氧环境中。氢化作用放出的氨可被生物固定利用和进一步转化，同时也挥发释放到大气中去这个部分可占总氮损失的5%(其他95%为反硝化损失)。ii硝化作用（nitrification）硝化作用是好氧条件下在无机化能硝化细菌作用下氨被氧化成硝酸盐的过程。它的重要性是产生氧化态的硝酸盐，产物又可以参与反硝化作用。硝化作用分两步进行：NH±+1=02→NO2+2H++H,0+276kJ(-△G。/mol)21NO,+2-O2+NO3+73kJ(-G。/mol)把铵氧化成亚硝酸的代表性细菌是亚硝化单胞菌属，此外还有亚硝化叶菌属、亚硝化螺菌属、亚硝化球菌属、亚硝化弧菌属。把亚硝酸氧化成硝酸代表性细菌是硝化杆菌属，此外还有硝化刺菌属、硝化球菌属。前者称为亚硝化菌(nitrosobacteria)，后者称为硝化菌(nitrobacteria)，两者统称为硝化(作用）细菌（nitrifyingbacteria)。硝化作用是一个产能过程，硝化细菌经卡尔文循环和不完全的三羧酸循环
的方式快速循环。钙和硅在原生质中含量较少，但在其他结构中含量很高。 碳、氮、磷、硫的循环受二个主要的生物过程控制，一是光合生物对无机营养物的同化，二是后 来进行的异养生物的矿化。实际上所有的生物都参与生物地球化学循环。微生物在有机物的矿化中起 决定性作用，地球上 90%以上有机物的矿化都是由细菌和真菌完成的。 1、 碳循环 碳元素是一切生命有机体的最大组分，接近有机物质干重的 50%。碳循环是最重要的物质循环(图 11—1)。 i 碳在生物圈中的总体循环 初级生产者把 CO2转化成有机碳。初级生产的产物为异养消费者利用，并进一步进行循环，部分 有机化合物经呼吸作用被转化为 CO2。初级生产者和其他营养级的生物残体最终也被分解而转化成 CO2。大部分绿色植物不是被动物消费，而是死亡后被微生物分解，CO2又被生产者利用。 ii 生境中的碳循环 生境中的碳循环是生物圈总循环的基础，异养的大生物和微生物都参与循环，但微生物的作用是 最重要的。在好氧条件下，大生物和微生物都能分解简单的有机物和生物多聚物(淀粉，果胶，蛋白 质等)，但微生物是唯一在厌氧条件下进行有机物分解的。微生物能使非常丰富的生物多聚物得到分 解，腐殖质、蜡和许多人造化合物只有微生物才能分解。 碳的循环转化中除了最重要的 CO2外，还有 CO、烃类物质等。藻类能产生少量的 CO 并释放到 大气中，而一些异养和自养的微生物能固定 CO 作为碳源(如氧化碳细菌)。烃类物质(如甲烷)可由微 生物活动产生，也可被甲烷氧化细菌所利用(图 ll—1)。大气 CO2浓度的持续提高引起的“温室效应” 是一个全球性环境问题。 2、 氮循环 氮循环(图 11—2)由 6 种氮化合物的转化反应所组成，包括固氮、氢化(脱氨)、硝化作用、反硝 化作用及硝酸盐还原。它们大多实际上是氧化还原反应。氮是生物有机体的主要组成元素，氮循环是 重要的生物地球化学循环。 i 固氮 固氮是大气中氮被转化成氨(铵)的生化过程。其对氮在生物圈中的循环有重要作用，据测算 每 年全球有约 2.40×108 吨氮被固定，这和反硝化过程失去的氮大致相等。生物固氮是只有微生 物或 有微生物参与才能完成的生化过程。具有固氮能力的微生物种类繁多，游离的主要有固氮菌、 梭菌、 克雷伯氏菌和蓝细菌；共生的主要是根瘤菌和弗兰克氏菌。 ii 氨化作用(ammonfication) 氮化作用是有机氮化物转化成氨(铵)的过程。微生物、动物和植物都具有氨化能力，可以发生在 好氧和厌氧环境中。氢化作用放出的氨可被生物固定利用和进一步转化，同时也挥发释放到大气中去， 这个部分可占总氮损失的 5%(其他 95%为反硝化损失)。 iii 硝化作用(nitrification) 硝化作用是好氧条件下在无机化能硝化细菌作用下氨被氧化成硝酸盐的过程。它的重要性是产生 氧化态的硝酸盐，产物又可以参与反硝化作用。硝化作用分两步进行： O NO 2 H H O 276 ( G / ) 2 1 NH 1 ' 4 2 2 2 kJ 0 mol O NO 73 ( G / ) 2 1 NO ' 2 2 3 kJ 0 mol 把铵氧化成亚硝酸的代表性细菌是亚硝化单胞菌属，此外还有亚硝化叶菌属、亚硝化螺菌属、 亚硝化球菌属、亚硝化弧菌属。把亚硝酸氧化成硝酸代表性细菌是硝化杆菌属，此外还有硝化刺菌属、 硝化球菌属。前者称为亚硝化菌(nitrosobacteria)，后者称为硝化菌(nitrobacteria)，两者统称为硝化(作 用)细菌(nitrifying bacteria)。硝化作用是一个产能过程，硝化细菌经卡尔文循环和不完全的三羧酸循环
利用CO2合成细胞物质。iv硝酸盐还原和反硝化作用（nitratereductionanddenitrification）硝酸盐还原包括异化硝酸盐还原和同化硝酸盐还原。异化硝酸盐还原又分为发酵性硝酸盐还原(fermentativenitratereduction)和呼吸性硝酸盐还原(respiratorynitratereduction)。如呼吸性硝酸盐还原的产物是气态的N2O、N2，则这个过程被称为反硝化作用。同化硝酸盐还原是硝酸盐被还原成亚硝酸盐和氨，氨被同化成氨基酸的过程。这里被还原的氮化物成为微生物的氮源。异化硝酸盐还原是在无氧或微氧条件下，微生物进行的硝酸盐呼吸即以NO3-或NO2-代替O2作为电子受体进行呼吸代谢。与同化硝酸盐还原相比，它的酶系一般是颗粒性的，可被氧竞争性抑制，但不受氢的抑制。发酵性硝酸盐还原中硝酸盐是发酵过程的“附带”电子受体，而不是末端受体，为不完全还原，发酵产物主要是亚硝酸盐和NH4+。其特点是没有膜结合酶，细胞色素和电子传递磷酸化。这种现象在自然界非常普遍，大多数由兼性厌氧菌来完成，如肠杆菌属、埃希氏菌属和芽孢杆菌属细菌。呼吸性硝酸盐还原中硝酸盐作为末端电子受体被还原成亚硝酸盐、氨或产生气态氮（反硝化作用)。在反硝化过程中硝酸盐经一系列酶的作用，细胞色素传递电子，最后被还原成N2O和N2，大量的N2O、Nz释放到大气中去。反硝化过程也是一个偶联产能过程，但电子传递链较短，一个硝酸盐还原过程产生2个ATP，反硝化细菌的生长缓慢。具有异化硝酸盐还原能力的微生物很多，大部分是异养的，少量自养，有的能兼营异养和自养。但它们都是好氧菌或兼性厌氧菌。反硝化作用的效应是造成氮的损失从而降低氮肥效率，N2O的释放可破坏臭氧层，损失的氮因固氮过程增加的氮而得到平衡。3、硫循环硫是生命有机体的重要组成部分，大约占干物质的1%。生物圈中含有丰富的硫，一般不会成为限制性营养。硫的生物地球化学循环如图11一3。从图可见生物地球化学循环包括还原态无机硫化物的氧化，异化硫酸盐还原，硫化氢的释放（脱硫作用），同化硫酸盐还原。微生物参与所有这些循环过程。i硫的氧化硫氧化是还原态的无机硫化物(如S0、H2S、FeS2、S2O2-和S4O2-等)被微生物氧化成硫酸的过程。具有硫氧化能力的微生物在形态，生理上各有不同的特点，一般可分为两个不同的生理类群，包括好氧或微好氧的化能营养硫氧化菌和光营养琉细菌。此外异养微生物（如曲霉、节杆菌、芽孢杆菌、微球菌等）也具有氧化能力。ii硫酸盐还原和硝酸盐相似，硫酸盐也可以被微生物还原成H2S，这部分微生物称为硫酸盐还原菌。硫酸盐还原产物H2S在胞内被结合到细胞组分中称为同化硫酸盐还原。硫酸盐作为末端电子受体还原成不被同化的H2S，称为异化硫酸盐还原，也称为反硫化作用。电子供体一般是丙酮酸，乳酸和分子氢。主要的硫酸盐（异化）还原菌包括脱硫杆菌、脱硫叶菌。Ⅲ硫化氢的释放（有机硫化物的矿化）生物户体和残留物中含硫蛋白质经微生物的作用释放出H2S、CH;SH、（CH2)3S等含硫气体，一般的腐生细菌都具有分解有机硫化物能力。4、磷循环磷是所有生物都需要的生命元素，遗传物质的组成和能量贮存都需要磷。磷的生物地球化学循环包括三种基本过程：①有机磷转化成溶解性无机磷（有机磷矿化），②不溶性无机磷变成溶解性无机磷（磷的有效化），③溶解性无机磷变成有机磷（磷的同化）。微生物参与磷循环的所有过程，但在这些过程中，微生物不改变磷的价态，因此微生物所推动的磷循环可看成是一种转化。5、铁循环铁循环的基本过程是氧化和还原。微生物参与的铁循环包括氧化、还原和螯合作用。由此延伸出的微生物对铁作用的三个方面：①铁的氧化和沉积在铁氧化菌作用下亚铁化合物被氧化高铁化合物而沉积下来；②铁的还原和溶解铁还原菌可以使高铁化合物还原成亚铁化合物而溶解；③铁的吸收
利用 CO2合成细胞物质。 iv 硝酸盐还原和反硝化作用(nitrate reduction and denitrification) 硝酸盐还原包括异化硝酸盐还原和同化硝酸盐还原。异化硝酸盐还原又分为发酵性硝酸盐还原 (fermentative nitrate reduction)和呼吸性硝酸盐还原(respiratory nitrate reduction)。如呼吸性硝酸盐还原 的产物是气态的 N2O、N2，则这个过程被称为反硝化作用。同化硝酸盐还原是硝酸盐被还原成亚硝酸 盐和氨，氨被同化成氨基酸的过程。这里被还原的氮化物成为微生物的氮源。异化硝酸盐还原是在无 氧或微氧条件下，微生物进行的硝酸盐呼吸即以 NO3-或 NO2-代替 O2作为电子受体进行呼吸代谢。与 同化硝酸盐还原相比，它的酶系一般是颗粒性的，可被氧竞争性抑制，但不受氢的抑制。发酵性硝酸 盐还原中硝酸盐是发酵过程的“附带”电子受体，而不是末端受体，为不完全还原，发酵产物主要是 亚硝酸盐和 NH4+。其特点是没有膜结合酶，细胞色素和电子传递磷酸化。这种现象在自然界非常普 遍，大多数由兼性厌氧菌来完成，如肠杆菌属、埃希氏菌属和芽孢杆菌属细菌。呼吸性硝酸盐还原中 硝酸盐作为末端电子受体被还原成亚硝酸盐、氨或产生气态氮(反硝化作用)。在反硝化过程中硝酸盐 经一系列酶的作用，细胞色素传递电子，最后被还原成 N2O 和 N2，大量的 N2O、N2释放到大气中去。 反硝化过程也是一个偶联产能过程，但电子传递链较短，一个硝酸盐还原过程产生 2 个 ATP，反硝化 细菌的生长缓慢。具有异化硝酸盐还原能力的微生物很多，大部分是异养的，少量自养，有的能兼营 异养和自养。但它们都是好氧菌或兼性厌氧菌。反硝化作用的效应是造成氮的损失从而降低氮肥效率， N2O 的释放可破坏臭氧层，损失的氮因固氮过程增加的氮而得到平衡。 3、 硫循环 硫是生命有机体的重要组成部分，大约占干物质的 1%。生物圈中含有丰富的硫，一般不会成为 限制性营养。硫的生物地球化学循环如图 11—3。从图可见生物地球化学循环包括还原态无机硫化物 的氧化，异化硫酸盐还原，硫化氢的释放(脱硫作用)，同化硫酸盐还原。微生物参与所有这些循环过 程。 i 硫的氧化 硫氧化是还原态的无机硫化物(如 S0、H2S、FeS2、S2O2 2-和 S4O6 2-等)被微生物氧化成硫酸的过程。 具有硫氧化能力的微生物在形态，生理上各有不同的特点，一般可分为两个不同的生理类群，包括好 氧或微好氧的化能营养硫氧化菌和光营养琉细菌。此外异养微生物(如曲霉、节杆菌、芽孢杆菌、微 球菌等)也具有氧化能力。 ii 硫酸盐还原 和硝酸盐相似，硫酸盐也可以被微生物还原成 H2S，这部分微生物称为硫酸盐还原菌。硫酸盐还 原产物 H2S 在胞内被结合到细胞组分中称为同化硫酸盐还原。硫酸盐作为末端电子受体还原成不被同 化的 H2S，称为异化硫酸盐还原，也称为反硫化作用。电子供体一般是丙酮酸，乳酸和分子氢。主要 的硫酸盐(异化)还原菌包括脱硫杆菌、脱硫叶菌。 iii 硫化氢的释放(有机硫化物的矿化) 生物尸体和残留物中含硫蛋白质经微生物的作用释放出 H2S、CH3SH、(CH2)3S 等含硫气体，一 般的腐生细菌都具有分解有机硫化物能力。 4、 磷循环 磷是所有生物都需要的生命元素，遗传物质的组成和能量贮存都需要磷。磷的生物地球化学循环 包括三种基本过程：①有机磷转化成溶解性无机磷(有机磷矿化)，②不溶性无机磷变成溶解性无机磷 (磷的有效化)，③溶解性无机磷变成有机磷(磷的同化)。微生物参与磷循环的所有过程，但在这些过 程中，微生物不改变磷的价态，因此微生物所推动的磷循环可看成是一种转化。 5、 铁循环 铁循环的基本过程是氧化和还原。微生物参与的铁循环包括氧化、还原和螯合作用。由此延伸出 的微生物对铁作用的三个方面：①铁的氧化和沉积 在铁氧化菌作用下亚铁化合物被氧化高铁化合物 而沉积下来；②铁的还原和溶解 铁还原菌可以使高铁化合物还原成亚铁化合物而溶解；③铁的吸收
微生物可以产生非专一性和专一性的铁整合体作为结合铁和转运铁的化合物。通过铁整合化合物使铁活跃以保持它的溶解性和可利用性。6、其他元素的循环锰的转化与铁相似。许多细菌和真菌有能力从有机金属复合物中沉积锰的氧化物和氢氧化物。钙是所有生命有机体的必需营养物质，芽孢形成菌内生孢子含有钙吡啶，钙离子影响膜透性与鞭毛运动。钙的循环主要是钙盐的溶解和沉淀，Ca(HCO3高溶解度，而CaCO3难溶解。硅是地球上除氧外的最丰富元素，主要化合物是SiO2。硅是某些生物细胞壁的重要组分。硅的循环表现在溶解和不溶解硅化物之间的转化。陆地和水体环境中溶解形式是Si(OH)4，不溶性的是硅酸盐。硅利用微生物(主要是硅藻，硅鞭藻等)可利用溶解性硅化物。一些真菌和细菌产生的酸可以溶解岩石表面的硅酸盐。第二节生态环境中的微生物微生物所具有的个体微小、代谢营养类型多样、适应能力强等特点使微生物分布广泛，可以在其他生物不能生存，甚至极端的生境中存在。同一种细菌可见于多种生境，也可以不同形式（共生或游离)存在。微生物的分布也反映了生境的特征，是生境各种物理、化学、生物因素对微生物的限制、选择的结果。在某些生境中，高度专一性的微生物存在并仅限于这种生境中，并成为特定生境的标志。一、微生物群落生态环境中的微生物也存在个体、种群、群落和生态系统从低到高的组织层次，与动物、植物相比，微生物具有更强的群体性。在这个系列中，群落处在关键的位置上，种群的相互作用是特定群落形成和结构的基础，生态系统所表现出来的生态功能也取决于群落的功能。1、种群的相互作用种群是指具有相似特性和生活在一定空间内的同种个体群，种群是组成群落的基本组分。种群的相互作用复杂多样，种群密度、代谢能力、增长速率等方面表述两个种群之间的相互影响及作用相互作用的基本类型包括：①中立生活两种群之间在一起彼此没有影响或仅存无关紧要的影响。②偏利作用一种种群因另一种种群的存在或生命活动而得利，而后者没有从前者受益或受害。③协同作用相互作用的两种种群相互有利，二者之间是一种非专性的松散联合。④互惠共生相互作用的两个种群相互有利，两者之间是一种专性的和紧密的结合，是协同作用的进一步延伸。联合的种群发展成一个共生体，有利于它们去占据限制单个种群存在的生境。地衣是互惠共生的典型例子。③寄生一种种群对另一种群的直接侵人，寄生者从寄主生活细胞或生活组织获得营养，而对寄主产生不利影响。③捕食一种种群被另一种种群完全吞食，捕食者种群从被食者种群得到营养，而对被食者种群产生不利影响。③偏害作用一种种群阻碍另一种种群的生长，而对第一种种群无影响。③竞争两个种群因需要相同的生长基质或其他环境因子，致使增长率和种群密度受到限制时发生的相互作用，其结果对两种种群都是不利的。2、群落结构与功能群落是一定区域内或一定生境中各种微生物种群相互松散结合的一种结构和功能单位。这种结构单位虽然结合松散，但并非是杂乱的堆积，而是有规律的结合，并由于其组成的种群种类及特点而显现出一定的特性。任何微生物群落都是由一定的微生物种群所组成，而每个种群的个体都有一定的形态和大小，它们对周围的生态环境各有其一定的要求和反应，它们在群落中处于不同的地位和起着不同的作用。一定生境条件下的微生物群落具有相应的生态功能，结构和功能紧密相连。一种群有多种生理功能，多个种群组合成一个群落完成一种生态功能。生态位是生物个体、种群或群落所占据的具有时空特点的位置。微生物的群落结构受到生态位的生物和非生物环境的严格选择，因此群落的组成实际上是生态位的状况的真实反映。一定生态位上
微生物可以产生非专一性和专一性的铁整合体作为结合铁和转运铁的化合物。通过铁整合化合物使铁 活跃以保持它的溶解性和可利用性。 6、 其他元素的循环 锰的转化与铁相似。许多细菌和真菌有能力从有机金属复合物中沉积锰的氧化物和氢氧化物。钙 是所有生命有机体的必需营养物质，芽孢形成菌内生孢子含有钙吡啶，钙离子影响膜透性与鞭毛运动。 钙的循环主要是钙盐的溶解和沉淀，Ca(HCO3)2高溶解度，而 CaCO3难溶解。硅是地球上除氧外的最 丰富元素，主要化合物是 SiO2。硅是某些生物细胞壁的重要组分。硅的循环表现在溶解和不溶解硅化 物之间的转化。陆地和水体环境中溶解形式是 Si(OH)4，不溶性的是硅酸盐。硅利用微生物(主要是硅 藻，硅鞭藻等)可利用溶解性硅化物。一些真菌和细菌产生的酸可以溶解岩石表面的硅酸盐。 第二节 生态环境中的微生物 微生物所具有的个体微小、代谢营养类型多样、适应能力强等特点使微生物分布广泛，可以在其 他生物不能生存，甚至极端的生境中存在。同一种细菌可见于多种生境，也可以不同形式(共生或游 离)存在。微生物的分布也反映了生境的特征，是生境各种物理、化学、生物因素对微生物的限制、 选择的结果。在某些生境中，高度专一性的微生物存在并仅限于这种生境中，并成为特定生境的标志。 一、 微生物群落 生态环境中的微生物也存在个体、种群、群落和生态系统从低到高的组织层次，与动物、植物相 比，微生物具有更强的群体性。在这个系列中，群落处在关键的位置上，种群的相互作用是特定群落 形成和结构的基础，生态系统所表现出来的生态功能也取决于群落的功能。 1、 种群的相互作用 种群 是指具有相似特性和生活在一定空间内的同种个体群，种群是组成群落的基本组分。种群 的相互作用复杂多样，种群密度、代谢能力、增长速率等方面表述两个种群之间的相互影响及作用。 相互作用的基本类型包括： ①中立生活 两种群之间在一起彼此没有影响或仅存无关紧要的影响。 ②偏利作用 一种种群因另一种种群的存在或生命活动而得利，而后者没有从前者受益或受害。 ③协同作用 相互作用的两种种群相互有利，二者之间是一种非专性的松散联合。 ④互惠共生 相互作用的两个种群相互有利，两者之间是一种专性的和紧密的结合，是协同作用 的进一步延伸。联合的种群发展成一个共生体，有利于它们去占据限制单个种群存在的生境。地衣是 互惠共生的典型例子。 ⑤寄生 一种种群对另一种群的直接侵人，寄生者从寄主生活细胞或生活组织获得营养，而对寄 主产生不利影响。 ⑥捕食 一种种群被另一种种群完全吞食，捕食者种群从被食者种群得到营养，而对被食者种群 产生不利影响。 ⑦偏害作用 一种种群阻碍另一种种群的生长，而对第一种种群无影响。 ⑧竞争 两个种群因需要相同的生长基质或其他环境因子，致使增长率和种群密度受到限制时发 生的相互作用，其结果对两种种群都是不利的。 2、 群落结构与功能 群落 是一定区域内或一定生境中各种微生物种群相互松散结合的一种结构和功能单位。这种结 构单位虽然结合松散，但并非是杂乱的堆积，而是有规律的结合，并由于其组成的种群种类及特点而 显现出一定的特性。任何微生物群落都是由一定的微生物种群所组成，而每个种群的个体都有一定的 形态和大小，它们对周围的生态环境各有其一定的要求和反应，它们在群落中处于不同的地位和起着 不同的作用。一定生境条件下的微生物群落具有相应的生态功能，结构和功能紧密相连。一种群有多 种生理功能，多个种群组合成一个群落完成一种生态功能。 生态位 是生物个体、种群或群落所占据的具有时空特点的位置。微生物的群落结构受到生态位 的生物和非生物环境的严格选择，因此群落的组成实际上是生态位的状况的真实反映。一定生态位上
的微生物群落也是长期的适应性进化的结果。反白动物和非反当动物，都能食纤维素，经过长期的适应进化，它们的消化器官内都有相似的以能分解纤维素的细菌、真菌为主的微生物群落。种多样性、垂直结构、水平结构和优势种是表征群落结构的重要参数。种多样性可以用“多样性指数”（diversityindex)来表示，多样性指数是以群落组成结构中种的数量和各个种的个体数量的分配有一定的特点为依据而设计的一种数值指标，种类数越多或各个种的个体数分配越均匀，则种多样性指数值就越大，反之，种多样性指数值就越小。垂直结构是不同种群在垂直方向上的排列状况，垂直分布是种群间及种群与环境之间相互关系的一种特定形式，因此生境中的任何一个群落均有其本身的垂直结构。水平结构主要反映随着纬度的变化而产生的大气温度的变化，微生物在不同温度环境下而形成不同的结构。在任何群落中，组成群落的各个种群所表现的作用是不同的，所以群落中的各种种群不具有同等的重要性。其中有部分种群，因其数量、大小或活性而在群落中起着主要的控制作用。这些对群落和环境具有决定性意义的种群称为优势种群。营养物、环境条件的改变以及环境污染都会对微生物群落产生乐迫，群落的结构会有相应的改变，这实际上反映了环境对群落的选择。这种选择原理是我们富集特定生理功能微生物的重要理论基础例如，向生活污水投加表面活性剂，使其浓度从低到高达到“定水平，最后生活污水中的表面活性剂降解菌会成为优势菌，而易于从其中分离。3、群落水平的相互作用群落水平上的相互作用对它们所处的生态系统的过程及功能有重要的影响。如在稳定塘处理污水过程中细菌群落的氧化分解作用所产生的CO2和NO3、PO43，藻类群落在有光条件下利用CO2、NO3、PO4进行光合作用放出O2，又提供给细菌群落好氧分解，两个群落的相互作用使稳定塘完成有机物的净化过程。在有强光照条件下，藻类群落的光合作用会得到增强，可以放出更多的氧，这样又对细菌群落的氧化分解起到促进作用，从而提高稳定塘的净化能力，二、陆生生境的微生物陆生生境的主要载体是土壤。土壤是固体无机物（岩石和矿物质）、有机物、水、空气和生物组成的复合物。溶解在壤水中的有机和无机组分可被微生物所利用，主壤是微生物的合适生境。土壤微生物种类齐全、数量多、代谢潜力巨大，是主要的微生物源（表1I一1)。但一般来说微生物处于饥饿状态，繁殖速率极低，当可用的营养物被加到土壤中，微生物数量和它们的代谢活性迅速增加直到营养物被消耗，而后微生物活性回复到较低的基线水平。表11一1典型花园土壤不同深度每克土壤的微生物菌落数/CFU真菌深度/cm细菌放线菌*藻类3~8975000020800001190002500020~25217900024500050000500050035~40570000490001400010065~751100050006000135~1451400300011*丝状细菌土壤微生物的数量和分布主要受到营养物、含水量、氧、温度、pH等因子的影响，集中分布于土壤表层和土壤颗粒表面。另外土壤具有高度的异质性，在它内部包含有许多不同的微生境，因而甚至在微小土壤颗粒中也存在着不同的生理类群。三、水生生境的微生物水生生境主要包括湖泊、池塘、溪流、河流、港湾和海洋。水体中微生物的数量和分布主要受到营养物水平、温度、光照、溶解氧、盐分等因素的影响。含有较多营养物或受生活污水、工业有机污水污染的水体有相应多量的细菌，如港湾（河流入海口)具有较高的营养水平，其水体中也有较高的微生物数。在水体中，特别是在低营养浓度水体中，微生物倾向于生长在固体的表面和颗粒物上，它们要比悬浮和随水流动的微生物能吸收利用更多的营养物，常常有附着器和吸盘，这有助手附着在各种
的微生物群落也是长期的适应性进化的结果。反刍动物和非反刍动物，都能食纤维素，经过长期的适 应进化，它们的消化器官内都有相似的以能分解纤维素的细菌、真菌为主的微生物群落。 种多样性、垂直结构、水平结构和优势种 是表征群落结构的重要参数。种多样性可以用“多样 性指数”(diversity index)来表示，多样性指数是以群落组成结构中种的数量和各个种的个体数量的分 配有一定的特点为依据而设计的一种数值指标，种类数越多或各个种的个体数分配越均匀，则种多样 性指数值就越大，反之，种多样性指数值就越小。垂直结构是不同种群在垂直方向上的排列状况，垂 直分布是种群间及种群与环境之间相互关系的一种特定形式，因此生境中的任何一个群落均有其本身 的垂直结构。水平结构主要反映随着纬度的变化而产生的大气温度的变化，微生物在不同温度环境下 而形成不同的结构。在任何群落中，组成群落的各个种群所表现的作用是不同的，所以群落中的各种 种群不具有同等的重要性。其中有部分种群，因其数量、大小或活性而在群落中起着主要的控制作用。 这些对群落和环境具有决定性意义的种群称为优势种群。 营养物、环境条件的改变以及环境污染都会对微生物群落产生乐迫，群落的结构会有相应的改变， 这实际上反映了环境对群落的选择。这种选择原理是我们富集特定生理功能微生物的重要理论基础， 例如，向生活污水投加表面活性剂，使其浓度从低到高达到“定水平，最后生活污水中的表面活性剂 降解菌会成为优势菌，而易于从其中分离。 3、 群落水平的相互作用 群落水平上的相互作用对它们所处的生态系统的过程及功能有重要的影响。如在稳定塘处理污水 过程中细菌群落的氧化分解作用所产生的 CO2和 NO3 -、PO4 3-，藻类群落在有光条件下利用 CO2、NO3 -、 PO4 3-进行光合作用放出 O2，又提供给细菌群落好氧分解，两个群落的相互作用使稳定塘完成有机物 的净化过程。在有强光照条件下，藻类群落的光合作用会得到增强，可以放出更多的氧，这样又对细 菌群落的氧化分解起到促进作用，从而提高稳定塘的净化能力。 二、 陆生生境的微生物 陆生生境的主要载体是土壤。土壤是固体无机物(岩石和矿物质)、有机物、水、空气和生物组成 的复合物。溶解在土壤水中的有机和无机组分可被微生物所利用，土壤是微生物的合适生境。 土壤微生物种类齐全、数量多、代谢潜力巨大，是主要的微生物源(表 ll—1)。但一般来说微生物 处于饥饿状态，繁殖速率极低，当可用的营养物被加到土壤中，微生物数量和它们的代谢活性迅速增 加直到营养物被消耗，而后微生物活性回复到较低的基线水平。 表 11—1 典型花园土壤不同深度每克土壤的微生物菌落数/CFU 深度/cm 细菌 放线菌* 真菌 藻类 3～8 9750000 2080000 119000 25000 20～25 2179000 245000 50000 5000 35～40 570000 49000 14000 500 65～75 11000 5000 6000 100 135～145 1400 —— 3000 —— *丝状细菌 土壤微生物的数量和分布主要受到营养物、含水量、氧、温度、pH 等因子的影响，集中分布于 土壤表层和土壤颗粒表面。另外土壤具有高度的异质性，在它内部包含有许多不同的微生境，因而甚 至在微小土壤颗粒中也存在着不同的生理类群。 三、 水生生境的微生物 水生生境主要包括湖泊、池塘、溪流、河流、港湾和海洋。水体中微生物的数量和分布主要受到 营养物水平、温度、光照、溶解氧、盐分等因素的影响。含有较多营养物或受生活污水、工业有机污 水污染的水体有相应多量的细菌，如港湾(河流入海口)具有较高的营养水平，其水体中也有较高的微 生物数。在水体中，特别是在低营养浓度水体中，微生物倾向于生长在固体的表面和颗粒物上，它们 要比悬浮和随水流动的微生物能吸收利用更多的营养物，常常有附着器和吸盘，这有助于附着在各种