在另一个例子里，两种蟾蜍，Bufowoodbousei和B.americanus，它们的分布范围是部分重叠的。尽管这两种蟾蜍可以产生健康的杂种，但他们很少相互杂交，这是由于他们在不同的生境繁殖。Bufowoodbousei一般都在小溪中繁殖，而B.americanus一般却是在雨后的泥水坑中生殖。还有一个相似的情况，佛罗里达两种蜻蜓的分布也是部分相互重叠的。然而，蜻蜓Progompbusobscurus生活在河或者小溪的附近；而P.alacbuenis却生活在湖的附近。在植物中也有类似的情况。山谷栎（thevalleyoak）Quercuslobata和胭脂栋（thescruboak）O.dumosa是加利福尼亚分布很广的两种栋树，他们的分布区域也是互相交叠的。山谷栎是一种优美的落叶树，高度可达35米，一般生长在缓坡或者谷底土壤肥沃的开阔草地上。相比之下，脑脂栎是一种常绿灌木，高度通常只有1到3米。他们经常形成稠密的灌木丛，一般生长在土壤贫的陡峭斜坡上。这两种栎的杂种确实存在而且可以繁殖，但这种情况很少发生。这两种栎的生存环境有很大差异，使得它们不可能出现在同一块地方，而且也不存在适合杂种生长的过渡生境。行为隔离在27章，我们将会讨论某些动物优雅的求爱和交配仪式。有些亲缘关系很近的动物如鸟类的求爱方式是不同的，这使得他们自然条件下即使生活在一起也能保持种的不同（图22.5）。举A个例子，长尾竟和野鸭是北美最图22.5求偶方式不同使亲缘关系很近的鸟类隔离加拉帕哥斯蓝足海鹅要通过一套常见的两种淡水鸭。在人工条件精细的求偶仪式来选择配偶。这只雄性的海下，这两种鸭可以产生有生育能鹅把它一只脚举到仪式确定的高度以炫耀它漂亮的蓝脚。其他种类的海鹅，包括一些生力的杂种后代。但在自然条件活在加拉帕哥斯群岛的，其显示的行为都有很大不同。下，他们的巢紧着的但很少杂交。在夏威夷群岛有超过500种果蝇。这可能是世界同一属的物种最集中的地方了。果蝇在世界的任何地方都有分布，但只有夏威夷的果蝇的外表和行为这
在另一个例子里，两种蟾蜍，Bufo woodbousei 和 B. americanus，它们的分 布范围是部分重叠的。尽管这两种蟾蜍可以产生健康的杂种，但他们很少相互 杂交，这是由于他们在不同的生境繁殖。Bufo woodbousei 一般都在小溪中繁 殖，而 B .americanus 一般却是在雨后的泥水坑中生殖。还有一个相似的情况， 佛罗里达两种蜻蜓的分布也是部分相互重叠的。然而，蜻蜓 Progompbus obscurus 生活在河或者小溪的附近；而 P.alacbuenis 却生活在湖的附近。 在植物中也有类似的情况。山谷栎（the valley oak）Quercus lobata 和胭脂 栎（the scrub oak）Q. dumosa 是加利福尼亚分布很广的两种栎树，他们的分布 区域也是互相交叠的。山谷栎是一种优美的落叶树，高度可达 35 米，一般生长 在缓坡或者谷底土壤肥沃的开阔草地上。相比之下，胭脂栎是一种常绿灌木， 高度通常只有 1 到 3 米。他们经常形成稠密的灌木丛，一般生长在土壤贫瘠的 陡峭斜坡上。这两种栎的杂种确实存在而且可以繁殖，但这种情况很少发生。 这两种栎的生存环境有很大差异，使得它们不可能出现在同一块地方，而且也 不存在适合杂种生长的过渡生境。 行为隔离 在 27 章，我们将会讨论某 些动物优雅的求爱和交配仪式。 有些亲缘关系很近的动物如鸟类 的求爱方式是不同的，这使得他 们自然条件下即使生活在一起也 能保持种的不同（图 22.5）。举 个例子，长尾凫和野鸭是北美最 常见的两种淡水鸭。在人工条件 下，这两种鸭可以产生有生育能 力的杂种后代。但在自然条件 下，他们的巢紧挨着的但很少杂 交。 在夏威夷群岛有超过 500 种果蝇。这可能是世界同一属的物种最集中的地 方了。果蝇在世界的任何地方都有分布，但只有夏威夷的果蝇的外表和行为这 图 22.5 求偶方式不同使亲缘关系很近的 鸟类隔离 加拉帕哥斯蓝足海鹅要通过一套 精细的求偶仪式来选择配偶。这只雄性的海 鹅把它一只脚举到仪式确定的高度以炫耀它 漂亮的蓝脚。其他种类的海鹅，包括一些生 活在加拉帕哥斯群岛的，其显示的行为都有 很大不同
样的千奇百怪。这里的很多种果蝇和其他果蝇截然不同，他们的很多行为有时只能用“古怪”这个词来形容。夏威夷果蝇的寿命一般较长，而且与大陆上的果蝇相比他们的体型都比较大。雌性的果蝇看起来还比较相像，而雄性的果蝇就千奇百怪了。雄性的果蝇展示出复杂的领域行为和精细的求偶仪式。不同种类的夏威夷果蝇的交配方式是不同的，这对于维持其种的特征有十分重要的意义。比如，D.beteroneura和D.silvestris之间尽管有很多区别，但亲缘关系非常近，因此他们的杂种完全可育的。在夏威夷岛的大部分地区，我们都可以看到这两种果蝇，但只能在一个地方看到它们的杂种。它们独特而复杂的行为特征在保持其种的差异中起了重要作用。其它合子前隔离机制时间隔离Lactucagraminifolia和L.canadensis这两种野生莴苣，共同生长在美国东南部路边上。通过实验我们可以很容易地得到它们的杂种，而且杂种是可育的。但在自然界种这种杂交却很少见，因为Lactucagraminifolia在早春开花，而L.canadensis在夏天开花。在很偶然的情况下，它们的花期可能会部分的重叠，这时它们才可能会产生杂种，有时会在当地大量的素殖。很多亲缘关系相近的两栖动物繁殖期都不同，以避免产生杂种。比如，在美国东部，Rana属的五种蛙经常生活在一起。但因为它们的繁殖高峰期互不相同它们之间很少出现杂种。机械隔离很多亲缘关系相近的动物由于器官结构的不同而不能杂交。除了比较明显的特征如大小外，雌雄个体的生殖器官的结构也非常的重要一一它们可能是不相容的。在很多昆虫和其他的节肢动物中，生殖器官，尤其是雄性的生殖器官，有很大不同，以至于被作为分类的基本依据。与动物的情况类似，亲缘关系比较近的植物的花在比例和结构上都有显著的差异。这些差异限制了不同植物之间的传粉。比如，蜜蜂在一种植物的花上采蜜时会在身体的特定部位携带花粉；当这只蜜蜂到达另一种植物的花的时候，如果它携带花粉的部位不能和这种花的柱头相接触的话，就不能完成传粉。阻止配子融合在直接把配子排放到水中的动物中，不同种的精子和卵子不一定能互相识别。很多的陆生动物不能成功地相互杂交，是因为一种动物的精子
样的千奇百怪。这里的很多种果蝇和其他果蝇截然不同，他们的很多行为有时 只能用“古怪”这个词来形容。 夏威夷果蝇的寿命一般较长，而且与大陆上的果蝇相比他们的体型都比较 大。雌性的果蝇看起来还比较相像，而雄性的果蝇就千奇百怪了。雄性的果蝇 展示出复杂的领域行为和精细的求偶仪式。 不同种类的夏威夷果蝇的交配方式是不同的，这对于维持其种的特征有十 分重要的意义。比如，D.beteroneura 和 D.silvestris 之间尽管有很多区别，但亲 缘关系非常近，因此他们的杂种完全可育的。在夏威夷岛的大部分地区，我们 都可以看到这两种果蝇，但只能在一个地方看到它们的杂种。它们独特而复杂 的行为特征在保持其种的差异中起了重要作用。 其它合子前隔离机制 时间隔离 Lactuca graminifolia 和 L.canadensis 这两种野生莴苣，共同生长在美 国东南部路边上。通过实验我们可以很容易地得到它们的杂种，而且杂种是可 育的。但在自然界种这种杂交却很少见，因为 Lactuca graminifolia 在早春开 花，而 L.canadensis 在夏天开花。在很偶然的情况下，它们的花期可能会部分 的重叠，这时它们才可能会产生杂种，有时会在当地大量的繁殖。 很多亲缘关系相近的两栖动物繁殖期都不同，以避免产生杂种。比如，在 美国东部，Rana 属的五种蛙经常生活在一起。但因为它们的繁殖高峰期互不相 同它们之间很少出现杂种。 机械隔离 很多亲缘关系相近的动物由于器官结构的不同而不能杂交。除了比 较明显的特征如大小外，雌雄个体的生殖器官的结构也非常的重要——它们可 能是不相容的。在很多昆虫和其他的节肢动物中，生殖器官，尤其是雄性的生 殖器官，有很大不同，以至于被作为分类的基本依据。 与动物的情况类似，亲缘关系比较近的植物的花在比例和结构上都有显著 的差异。这些差异限制了不同植物之间的传粉。比如，蜜蜂在一种植物的花上 采蜜时会在身体的特定部位携带花粉；当这只蜜蜂到达另一种植物的花的时 候，如果它携带花粉的部位不能和这种花的柱头相接触的话，就不能完成传 粉。 阻止配子融合 在直接把配子排放到水中的动物中，不同种的精子和卵子不一 定能互相识别。很多的陆生动物不能成功地相互杂交，是因为一种动物的精子
在另一种动物的生殖道中可能无法正常发挥其功能，这样受精作用就不能发生。在植物中，不同种杂交过程中花粉管的生长可能会被阻断。在植物和动物中，这种生殖隔离机制阻止了配子的结合，即使已经成功地完成了交配。合子前隔离机制通过阻止杂种合子的形成来实现生殖隔离。合子后隔离机制到目前为止，我们讨论的所有因素都是通过阻止杂交起作用。如果杂交确实发生了，而且产生了合子，仍有其他很多因素可以阻止合子发育成为功能正常的可育个体。任何一个物种的发育过程都是个很复杂的过程。在杂种中，其两个亲本的遗传互补性可能会有很大的差异，以至于在胚胎发育过程中不能一起起作用。例如，绵羊和山羊杂交产生的胚在其发育早期阶段就会死亡。生活在美国东部的豹蛙（Rana pipiens）是一组极为相似的物种，在很长一段时间内都被认为是一个单一的种（图22.6）。但是，仔细的研究表明虽然这些蛙有非常相似的外形，但不同种之间因为产生的受精卵在发育过程中存在问题而几乎没有成功的杂交。甚至在实验室中，很多杂种也无法产生。(3)2图22.6豹蛙的合子后生殖隔离数字代表不同地理区域的蛙种类：（1）Ranapipiens;（2）Ranablairi；（3）Ranautricularia;（4）Ranaberlandieri。从外部特征上来看，这四种蛙都十分的相似。直到发现它们之间的某些杂种不能产生正常的胚的时候，人们才开始怀疑它们具有不同的分类地位。随后的实验表明，这四种蛙的生殖细胞有很大的区别，说明在它们的生殖隔离机制中同时存在合子前和合子后隔离机制
在另一种动物的生殖道中可能无法正常发挥其功能，这样受精作用就不能发 生。在植物中，不同种杂交过程中花粉管的生长可能会被阻断。在植物和动物 中，这种生殖隔离机制阻止了配子的结合，即使已经成功地完成了交配。 合子前隔离机制通过阻止杂种合子的形成来实现生殖隔离。 合子后隔离机制 到目前为止，我们讨论的所有因素都是通过阻止杂交起作用。如果杂交确 实发生了，而且产生了合子，仍有其他很多因素可以阻止合子发育成为功能正 常的可育个体。任何一个物种的发育过程都是个很复杂的过程。在杂种中，其 两个亲本的遗传互补性可能会有很大的差异，以至于在胚胎发育过程中不能一 起起作用。例如，绵羊和山羊杂交产生的胚在其发育早期阶段就会死亡。 生活在美国东部的豹蛙（Rana pipiens ）是一组极为相似的物种，在很长 一段时间内都被认为是一个单一的种（图 22.6）。但是，仔细的研究表明虽然 这些蛙有非常相似的外形，但不同种之间因为产生的受精卵在发育过程中存在 问题而几乎没有成功的杂交。甚至在实验室中，很多杂种也无法产生。 图 22.6 豹蛙的合子后生殖隔离 数字代表不同地理区域的蛙种类：（1）Rana pipiens；（2）Rana blairi；（3）Rana utricularia；（4）Rana berlandieri。从 外部特征上来看，这四种蛙都十分的相似。直到发现它们之间的某些杂种不能产生正常 的胚的时候，人们才开始怀疑它们具有不同的分类地位。随后的实验表明，这四种蛙的 生殖细胞有很大的区别，说明在它们的生殖隔离机制中同时存在合子前和合子后隔离机 制
像这类只能通过杂交实验来辨别相似物种的例子，在植物中很常见。有些时候，我们可以在这些杂种胚在发育早期移植到在人工环境下生长。当这些杂种能得到充足的营养物和其他所需物质以弥补自身缺陷和不育性的时候，可能会正常完成它们的发育。但是，即便杂种成功的度过了胚的阶段，它们也不一定能正常发育。如果这些杂种比它们的亲代生活力差，那么在大自然中它们几乎肯定会被淘汰。即便它们很有力量很强壮，比如说骤子一一马和驴的杂种，也不可能具有生育能力，因此不能产生后代。杂种的不育性可能来自于其生殖器官的异常发育、不同亲本的染色体无法正常配对或者其他一些原因。合子后生殖隔离机制是指使杂种的合子不能发育或者发育不正常，以及使某些是杂种不能在自然界中稳定存活下来的隔离机制。22.3关于物种形成，我们已经学过很多在进化领域中一个很古老的问题是：一个祖先物种是怎样分化成两个不同的种的？如果我们用生殖隔离来定义种的概念的话，那么物种形成的过程就等同于生殖隔离机制的进化过程。那么生殖隔离机制是怎样进化的呢？生殖隔离是进化的副产物一些生殖隔离机制最初是由于生殖隔离以外的其他某些原因产生的。比如，迁移到新栖息地的种群将进化出对新生境的适应。因此，这个种群的个体可能永远不会遇见原来栖息地种群的个体。即便它们相遇了，在新栖息地生活的种群可能已经形成了新的表现型和行为特征，这样两个种群的个体可能不会相互识别成为潜在的配偶（图22.7）。由于这个原因，一些生物学家认为“隔离机制”这个说法是有歧义的，可能使人误认为这些的特征是为了在基因上隔离物种而进化的，但大多数情况下这是错误的。选择能增强隔离机制的作用物种的形成是一个连续的过程，这是我们可以理解的，因为在所有分化水平上都存在中间过渡类型。如果部分分化的种群的个体相互接触的话，他们可能仍可以自由地交配，它们之间的差异随着基因交换使种群同化的过程可能会
像这类只能通过杂交实验来辨别相似物种的例子，在植物中很常见。有些 时候，我们可以在这些杂种胚在发育早期移植到在人工环境下生长。当这些杂 种能得到充足的营养物和其他所需物质以弥补自身缺陷和不育性的时候，可能 会正常完成它们的发育。 但是，即便杂种成功的度过了胚的阶段，它们也不一定能正常发育。如果 这些杂种比它们的亲代生活力差，那么在大自然中它们几乎肯定会被淘汰。即 便它们很有力量很强壮，比如说骡子——马和驴的杂种，也不可能具有生育能 力，因此不能产生后代。杂种的不育性可能来自于其生殖器官的异常发育、不 同亲本的染色体无法正常配对或者其他一些原因。 合子后生殖隔离机制是指使杂种的合子不能发育或者发育不正常，以及使 某些是杂种不能在自然界中稳定存活下来的隔离机制。 22.3 关于物种形成，我们已经学过很多 在进化领域中一个很古老的问题是：一个祖先物种是怎样分化成两个不同 的种的？如果我们用生殖隔离来定义种的概念的话，那么物种形成的过程就等 同于生殖隔离机制的进化过程。那么生殖隔离机制是怎样进化的呢？ 生殖隔离是进化的副产物 一些生殖隔离机制最初是由于生殖隔离以外的其他某些原因产生的。比 如，迁移到新栖息地的种群将进化出对新生境的适应。因此，这个种群的个体 可能永远不会遇见原来栖息地种群的个体。即便它们相遇了，在新栖息地生活 的种群可能已经形成了新的表现型和行为特征，这样两个种群的个体可能不会 相互识别成为潜在的配偶（图 22.7）。由于这个原因，一些生物学家认为“隔 离机制”这个说法是有歧义的，可能使人误认为这些的特征是为了在基因上隔 离物种而进化的，但大多数情况下这是错误的。 选择能增强隔离机制的作用 物种的形成是一个连续的过程，这是我们可以理解的，因为在所有分化水 平上都存在中间过渡类型。如果部分分化的种群的个体相互接触的话，他们可 能仍可以自由地交配，它们之间的差异随着基因交换使种群同化的过程可能会