主要栽培果树有:中小苹果、海棠果、秋子梨、杏、乌苏里李、加拿大李、中国李、葡萄等。次要 果树有:树莓、草莓、醋栗、穗状醋栗、毛樱桃等 野生果树有:西北利亚杏、辽杏、山桃、刺李、山杏、山楂、毛樱桃、山葡萄、越桔、笃斯越桔、 榛子、猕猴桃等。其中大量的山葡萄、猕猴桃等野生果树是良好的制果汁、果酒材料,现正开发利用。 八、青藏高寒落叶果树带 本带位于我国西部北纬28°一40°,包括西藏大部地区,青海绝大部分,甘肃西南角的合作、碌曲, 四川北端的阿俱一带。 本带海拔多在3000m以上。年平均气温仅-20-30℃内外,绝对最低气温-240至-420℃,因此 本带属高寒地区。由于本带降水较少,比较干燥,本带又属干寒地区 本带主要处于青藏高原山地,虽然海拔300m左右,温度较低,但仍有少量李、杏等果树分布。目 前对整带的果树情况了解尚少,有待进一步考察 为便于对各果树带进行比较,兹将各果树带的温度条件及其代表树种综合列入表l-1。 第二章果树生长发育的基本规律 第一节根系 、根系的类型:根据根系的发生和来源不同根系可以分为以下几种: 1、实生根系:用播种进行繁殖,由胚根形成的根系。 特点:有主根并且发达,根系在土层中分布较深,生理年龄较轻,生活力和适应性强:各体间有差异 主要是因为种子为杂合体),特别是栽培品种,都不能用种子去进行繁殖。只有用做砧木的可以用种子 进行繁殖,一般野生品种较多(山钉子、山梨、山杏) 2、茎源根系:由扦插或压条形成的根系,为不定根。(葡萄、石榴、无花果) 特点:主根不发达,基本无主根,根系分布较浅,生理年龄较老,生活力和适应性较弱。个体间差异 较小,能够保持母体的性状。 3、根根系:有些果树在根上可以发生不定芽形成根蘖,与母体脱离后可以形成新植株各体,新独立个 体形成的根系称为根蘖根系。其特点同茎源根系 、根系的结构果树根系包括骨干根和须根两大类:再加上与其共生的菌根。 1.骨干根种子繁殖未加移植的果树根系,其骨干根包括主根和侧根。 主根由种子的胚根发育形成,在主根上分生的各级粗大的根为侧根。一般无性繁殖的和种子繁殖,但 经移植过的果树根系无主根,生长粗大的为骨干根,其分生的各级较大根为半骨干根。骨干根粗而长,色 泽深寿命长,主要起固定、疏导、储藏作用。 2.须根是果树根系最活跃部分,按形态结构及功能可分以下几部分。 (Ⅰ)、生长根为初生结构,白色,有分生和吸收能力,能扩大须根分布范围,形成吸收根。 (2)、过渡根生长根经过一定时间生长,白色变棕黄,已无生长能力,变为过渡根。 3)、输导根过渡根进一步发育,具有次生结构,褐色,起输导作用,也能吸收,逐年增粗,能变成半 骨干根和骨干根而固定树体 (4)、吸收根为初生结构,白色,长0.1~4mm,粗0.3~lmm,吸收水分和矿物质,并能转化有机物及 部分激素类物质。一般不能变为次生结构,寿命仅15~25d,由白色变成浅灰色,起过渡根作用,经
主要栽培果树有：中小苹果、海棠果、秋子梨、杏、乌苏里李、加拿大李、中国李、葡萄等。次要 果树有：树莓、草莓、醋栗、穗状醋栗、毛樱桃等。 野生果树有：西北利亚杏、辽杏、山桃、刺李、山杏、山楂、毛樱桃、山葡萄、越桔、笃斯越桔、 榛子、猕猴桃等。其中大量的山葡萄、猕猴桃等野生果树是良好的制果汁、果酒材料，现正开发利用。 八、青藏高寒落叶果树带 本带位于我国西部北纬 28°一 40°，包括西藏大部地区，青海绝大部分，甘肃西南角的合作、碌曲， 四川北端的阿俱一带。 本带海拔多在 3000m 以上。年平均气温仅－2.0—3.0℃内外，绝对最低气温－24.0 至－42.0℃，因此 本带属高寒地区。由于本带降水较少，比较干燥，本带又属干寒地区。 本带主要处于青藏高原山地，虽然海拔 3000m 左右，温度较低，但仍有少量李、杏等果树分布。目 前对整带的果树情况了解尚少，有待进一步考察。 为便于对各果树带进行比较，兹将各果树带的温度条件及其代表树种综合列入表 l—1。 第二章 果树生长发育的基本规律 第一节 根系 一、根系的类型：根据根系的发生和来源不同根系可以分为以下几种： １、实生根系：用播种进行繁殖，由胚根形成的根系。 特点：有主根并且发达，根系在土层中分布较深，生理年龄较轻，生活力和适应性强；各体间有差异 （主要是因为种子为杂合体），特别是栽培品种，都不能用种子去进行繁殖。只有用做砧木的可以用种子 进行繁殖，一般野生品种较多（山钉子、山梨、山杏）。 ２、茎源根系：由扦插或压条形成的根系，为不定根。（葡萄、石榴、无花果） 特点：主根不发达，基本无主根，根系分布较浅，生理年龄较老，生活力和适应性较弱。个体间差异 较小，能够保持母体的性状。 ３、根蘖根系：有些果树在根上可以发生不定芽形成根蘖，与母体脱离后可以形成新植株各体，新独立个 体形成的根系称为根蘖根系。其特点同茎源根系。 二、根系的结构 果树根系包括骨干根和须根两大类；再加上与其共生的菌根。 １．骨干根 种子繁殖未加移植的果树根系，其骨干根包括主根和侧根。 主根由种子的胚根发育形成，在主根上分生的各级粗大的根为侧根。一般无性繁殖的和种子繁殖，但 经移植过的果树根系无主根，生长粗大的为骨干根，其分生的各级较大根为半骨干根。骨干根粗而长，色 泽深寿命长，主要起固定、疏导、储藏作用。 ２．须根 是果树根系最活跃部分，按形态结构及功能可分以下几部分。 （l）、生长根 为初生结构，白色，有分生和吸收能力，能扩大须根分布范围，形成吸收根。 （2）、过渡根 生长根经过一定时间生长，白色变棕黄，已无生长能力，变为过渡根。 （3）、输导根 过渡根进一步发育，具有次生结构，褐色，起输导作用，也能吸收，逐年增粗，能变成半 骨干根和骨干根而固定树体。 （4）、吸收根 为初生结构，白色，长 0.1～4mm，粗 0.3～lmm，吸收水分和矿物质，并能转化有机物及 部分激素类物质。一般不能变为次生结构，寿命仅 15～25d，由白色变成浅灰色，起过渡根作用，经一定
时间死亡(图2-3)。 (5)、根毛为果树吸收养分、水分的主要部位,寿命很短。 3、菌根:菌根与果树根系共生,有利果树根系吸收,活化根系的生理机能 A、共生与菌根类型:两种生物互相依赖,各自获得一定利益的现象成为共生( symbiosis)。根系与土壤 中一些真菌存在共生的现象,我们把这种共生体称为菌根( mycorrhiza)。几乎所有的果树都有菌根。根据 真菌侵入未木栓化皮层的程度,可以将菌根分为以下三种类型: i外生菌根多属于担子菌目( Basidiomycetes)。一般菌丝只侵入皮层的细胞间隙,而不能进入细胞 内,并发育为特殊的短而粗的分枝,上面生长着菌丝束(图3-6)。多数木本植物都能形成外生菌根,如 石楠科、蔷薇科、胡桃科、柿树科、壳斗科和葡萄科的一些果树。 i.内生菌根多数内生菌根属藻形菌目( Phycomycetes)。真菌与植物形成丛枝一—泡囊状菌根 Vesicular- arbuscular mycorrhizae),简称WAM。内生菌根的菌丝可以穿过根表皮或根毛进入细胞内部.进 入细胞内的菌丝常形成一些特殊结构,称泡囊丛枝,在根系外部有菌丝而没有菌丝束(图3-7)。包括大 多数一年生作物、许多灌木和乔木树种都有内生菌根,如柑桔属、苹果、樱桃、芒果、桃和番木瓜都具有 内生菌根。 ⅲi兼生菌根:同时具内生和外生菌根特点的内外生菌根,但对它的了解还很少 B、菌根的作用 ⅰ.扩大了根系的吸收范围,增强了吸收能力菌根的菌丝或菌丝束向四周扩展,扩大了吸收面积,改 善了根系对土壤扩散率低的那些元素的吸收能力。ⅥA菌根能从根表面&cm以外吸收P供应寄主( Rhodes, 1981),不仅増强了对可溶性P的吸收能力,而且对土壤中有机磷的吸收也成倍增加,其原因是根际土壤 中磷酸酶活性加强(唐振尧,1991)。除P外,ⅥA菌根对Zn、Fe、Mg、Ca的吸收能力都有所增强。 外生菌根也能增加P的吸收,尤其是低肥力土壤中这种效应更为明显,外生菌根的菌丝鞘不仅可以累 积和贮藏P,而且可以不断向寄主释放。虽然对菌根是否具有固N能力尚不清楚,但给外生菌根移植固N 细菌已获得成功 ⅱ.提高树体的激紊水平菌根真菌能合成细胞分裂素(CIK)、生长素(IAA)、赤霉素(GA)和维 生素(),提高柑桔叶片中激素的活性( edriss,1984)。带有菌根的甜橙叶片细胞分裂素明显高于无菌根 苗木,其他种类的激素也有类似的报道( Slankis,1975: Proctor,1989),菌根真菌还可以激活内源激素和 各种维生素。 il促进果树的糖代谢虽然果树将大约10%的化合产物供应给菌根( Harley,1971; Johnson,1984), 但菌根也提高了根系向地上部供应营养的能力,促进了地上部光合产物的提高。在含P低的土壤中接种菌 根使柑桔叶片含有更多的可溶性糖和淀粉( Nemec,1982)。 菌根还能够将吸收的糖转化为海藻糖和甘露糖醇并贮存起来,在另一物候期再转化为被寄主利用的糖 类物质。 iv.提高果树的抗病力菌根可能存在着四种抗病机制:(1)、减少根际环境的糖含量使病原菌产生缺 乏基质。(2)、菌根分泌抗生素抑制有害病菌发育。(3)、外生菌根的菌丝鞘可以阻挡病菌侵染。(4)、净 化根际环境,菌根可以有选择地与某些微生物共栖,而抑制另一些微生物的生存,从而提高了抗病性。虽 然大量试验表明了菌根对果树的抗病性有良好的作用,但仍有相互矛盾的报道 C、菌根发育的环境土壤的物理和化学性质均影响菌根发育。内生菌根的厚垣孢子在RH为20%时, 经一年仍能保持一定的存活率,但大多数菌根要求90%左右的相对湿度。不同种类的菌根要求的温度条件 也不一样。通常,26~32℃菌丝发育最好,35℃受抑制,高于50℃就会死亡( Nemec,1987,1990)。低 光强一般有利于菌根的发育。不同的杀菌剂、杀虫剂和植物生长调节剂,对不同的菌种影响不同( Singh
时间死亡（图 2—3）。 （5）、根毛 为果树吸收养分、水分的主要部位，寿命很短。 ３、菌根：菌根与果树根系共生，有利果树根系吸收，活化根系的生理机能。 A、共生与菌根类型：两种生物互相依赖，各自获得一定利益的现象成为共生（symbiosis）。根系与土壤 中一些真菌存在共生的现象，我们把这种共生体称为菌根（mycorrhiza）。几乎所有的果树都有菌根。根据 真菌侵入未木栓化皮层的程度，可以将菌根分为以下三种类型： i.外生菌根 多属于担子菌目（Basidipmycetes）。一般菌丝只侵入皮层的细胞间隙，而不能进入细胞 内，并发育为特殊的短而粗的分枝，上面生长着菌丝束（图 3—6）。多数木本植物都能形成外生菌根，如 石楠科、蔷薇科、胡桃科、柿树科、壳斗科和葡萄科的一些果树。 ii. 内生菌根 多数内生菌根属藻形菌目（Phycomycetes）。真菌与植物形成丛枝——泡囊状菌根 （Vesicular-arbuscular mycorrhizae），简称 VAM。内生菌根的菌丝可以穿过根表皮或根毛进入细胞内部．进 入细胞内的菌丝常形成一些特殊结构，称泡囊丛枝，在根系外部有菌丝而没有菌丝束（图 3—7）。包括大 多数一年生作物、许多灌木和乔木树种都有内生菌根，如柑桔属、苹果、樱桃、芒果、桃和番木瓜都具有 内生菌根。 iii. 兼生菌根：同时具内生和外生菌根特点的内外生菌根，但对它的了解还很少 B、菌根的作用 i．扩大了根系的吸收范围，增强了吸收能力 菌根的菌丝或菌丝束向四周扩展，扩大了吸收面积，改 善了根系对土壤扩散率低的那些元素的吸收能力。VA 菌根能从根表面 8cm 以外吸收 P 供应寄主（Rhodes， 1981），不仅增强了对可溶性 P 的吸收能力，而且对土壤中有机磷的吸收也成倍增加，其原因是根际土壤 中磷酸酶活性加强（唐振尧，1991）。除 P 外，VA 菌根对 Zn、Fe、Mg、Ca 的吸收能力都有所增强。 外生菌根也能增加 P 的吸收，尤其是低肥力土壤中这种效应更为明显，外生菌根的菌丝鞘不仅可以累 积和贮藏 P，而且可以不断向寄主释放。虽然对菌根是否具有固 N 能力尚不清楚，但给外生菌根移植固 N 细菌已获得成功。 ii．提高树体的激素水平 菌根真菌能合成细胞分裂素（CTK）、生长素（IAA）、赤霉素（GA）和维 生素（V），提高柑桔叶片中激素的活性（Edriss，1984）。带有菌根的甜橙叶片细胞分裂素明显高于无菌根 苗木，其他种类的激素也有类似的报道（Slankis，1975；Proctor，1989），菌根真菌还可以激活内源激素和 各种维生素。 iii．促进果树的糖代谢 虽然果树将大约 10％的化合产物供应给菌根（Harley，1971；Johnson，1984）， 但菌根也提高了根系向地上部供应营养的能力，促进了地上部光合产物的提高。在含 P 低的土壤中接种菌 根使柑桔叶片含有更多的可溶性糖和淀粉（Nemec，1982）。 菌根还能够将吸收的糖转化为海藻糖和甘露糖醇并贮存起来，在另一物候期再转化为被寄主利用的糖 类物质。 iv．提高果树的抗病力 菌根可能存在着四种抗病机制：（1）、减少根际环境的糖含量使病原菌产生缺 乏基质。（2）、菌根分泌抗生素抑制有害病菌发育。（3）、外生菌根的菌丝鞘可以阻挡病菌侵染。（4）、净 化根际环境，菌根可以有选择地与某些微生物共栖，而抑制另一些微生物的生存，从而提高了抗病性。虽 然大量试验表明了菌根对果树的抗病性有良好的作用，但仍有相互矛盾的报道。 C、菌根发育的环境 土壤的物理和化学性质均影响菌根发育。内生菌根的厚垣孢子在 RH 为 20％时， 经一年仍能保持一定的存活率，但大多数菌根要求 90％左右的相对湿度。不同种类的菌根要求的温度条件 也不一样。通常，26～32℃菌丝发育最好，35℃受抑制，高于 50℃就会死亡（Nemec，1987，1990）。低 光强一般有利于菌根的发育。不同的杀菌剂、杀虫剂和植物生长调节剂，对不同的菌种影响不同（Singh
1991),高浓度的PP3影响VA菌根发育( Michelini,1989) 般瘠薄的土壤有利于菌根发育,但也有肥沃土壤可以大量形成菌根的报道(Marx,1977)。 D、菌根在果树生产中的应用展望多数学者认为菌根的应用尚处在初始阶段,菌根在果树生产中的前 景可表现在如下几个方面: 1.减少化肥施用量,提高肥料利用率,节省磷肥施用量和创造一个微量元素的均衡供应环境已被证 实。移入固氮菌的研究和发现新的具有固氮作用的菌根种类正在进行。减少化肥施用量不仅降低了成本, 也减少了土壤污染 2.提高果树的适应力如上所述,菌根可以提高果树的抗病性,在干旱条件下菌根可以增加水分吸 收,增强输导效率和抗旱力,适应性也随之提高。 3.解决果树重茬障碍果树重茬引起发育不良,抗性降低,甚至死亡。栽植前结合土壤杀菌处理, 施用菌根剂可克服苹果、柑桔和桃的重茬障碍,效果明显 、根系生长特牲 (一)、根系分布 根系分布情况分为两种--水平、垂直,大约为树冠的1.5倍。 果树水平根沿着土壤表层向平行方向生长。其分布深度与范围因地区、土壤、树种、砧木不同而变化 般草莓、桃、樱桃、树莓、醋栗、穗醋栗的根分布较浅,多在4σcm的土层内。苹果、梨、柿、核桃、 枣、板栗的根分布较深,多在40~60cm的土层内。水平根多分布在肥沃土层,对果树地上部的营养供应 起极重要的作用。 果树垂直根与土壤呈垂直方向生长。伸人土壤深度决定于树种、砧木、繁殖方式、土层厚度和土壤理 化特性。银杏、核桃、板栗、柿、梨、苹果的垂直根发达,桃、樱桃、李较差。乔化砧木垂直根强于矮化 砧。种子繁殖的果树垂直根强于无性繁殖的果树。土壤疏松,通气良好,下层土壤水分、养分充足,垂直 根分布就较深。地下水位高,下层有粘土、砾石层则分布较浅。垂直根能固定树体,吸收较深土壤中的水 分和养分,有利果树抗旱、抗寒作用。 (二)、根系生长动态 1、果树根系生长情况:果树根系无自然休眠现象,周年内均可生长(只是被迫停止生长) 但一年内生长有所起伏。据曲泽洲等人(1965-1966)对金冠苹果观察,根系在一年内生长有3次 高峰,3月上旬开始生长,到4月中旬出现根系生长的第一次高峰。随着开花和新梢生长,根系生长逐渐 减弱。当舂梢生长将停止,果实加强生长和花芽大量分化前,在6月底至7月初出现第二次根系生长高峰, 是全年发根最多的时期。以后随着果实迅速发育,大量花芽分化,根系生长又渐减弱。果实采收后,花芽 分化大致稳定,在9月上旬至11月下旬根系生长出现第三次高峰。以后随土温下降,根系生长逐渐减弱。 黑龙江的李子、杏:4月下旬~5月下旬:;7月中旬:8月下旬 果树根系生长特点 1)、在一年中没有自然休眠,如果条件适合,随时可以生长。 2)、在一年中呈现几次生长高峰 3)、根系生长动态(一年)根果树的品种、树种、砧木特性有关,与环境条件也有关系 4)、根系生长与地上部分的生长呈互相消长关系。 5)、在一年中不同土层的根系也是交替生长的,这与温度、湿度、通气条件有关。(表层效应:受温 度、光照、水分和氧气的影响60~80%的根系发生在表层的现象) 6)、根系昼夜均可进行生长,夜间生长量与发根量多于白天。根系吸收的硝酸根与叶片吸收下运的糖
1991），高浓度的 PP333 影响 VA 菌根发育（Michelini，1989）。 一般瘠薄的土壤有利于菌根发育，但也有肥沃土壤可以大量形成菌根的报道（Marx，1977）。 D、菌根在果树生产中的应用展望 多数学者认为菌根的应用尚处在初始阶段，菌根在果树生产中的前 景可表现在如下几个方面： 1．减少化肥施用量，提高肥料利用率，节省磷肥施用量和创造一个微量元素的均衡供应环境已被证 实。移入固氮菌的研究和发现新的具有固氮作用的菌根种类正在进行。减少化肥施用量不仅降低了成本， 也减少了土壤污染。 2．提高果树的适应力 如上所述，菌根可以提高果树的抗病性，在干旱条件下菌根可以增加水分吸 收，增强输导效率和抗旱力，适应性也随之提高。 3．解决果树重茬障碍 果树重茬引起发育不良，抗性降低，甚至死亡。栽植前结合土壤杀菌处理， 施用菌根剂可克服苹果、柑桔和桃的重茬障碍，效果明显。 三、根系生长特牲 （一）、根系分布 根系分布情况分为两种----水平、垂直，大约为树冠的 1.5 倍。 果树水平根沿着土壤表层向平行方向生长。其分布深度与范围因地区、土壤、树种、砧木不同而变化。 一般草莓、桃、樱桃、树莓、醋栗、穗醋栗的根分布较浅，多在 40cm 的土层内。苹果、梨、柿、核桃、 枣、板栗的根分布较深，多在 40～60cm 的土层内。水平根多分布在肥沃土层，对果树地上部的营养供应 起极重要的作用。 果树垂直根与土壤呈垂直方向生长。伸人土壤深度决定于树种、砧木、繁殖方式、土层厚度和土壤理 化特性。银杏、核桃、板栗、柿、梨、苹果的垂直根发达，桃、樱桃、李较差。乔化砧木垂直根强于矮化 砧。种子繁殖的果树垂直根强于无性繁殖的果树。土壤疏松，通气良好，下层土壤水分、养分充足，垂直 根分布就较深。地下水位高，下层有粘土、砾石层则分布较浅。垂直根能固定树体，吸收较深土壤中的水 分和养分，有利果树抗旱、抗寒作用。 （二）、根系生长动态 1、果树根系生长情况：果树根系无自然休眠现象，周年内均可生长（只是被迫停止生长）。 但一年内生长有所起伏。据曲泽洲等人（1965 一 1966）对金冠苹果观察，根系在一年内生长有 3 次 高峰，3 月上旬开始生长，到 4 月中旬出现根系生长的第一次高峰。随着开花和新梢生长，根系生长逐渐 减弱。当春梢生长将停止，果实加强生长和花芽大量分化前，在 6 月底至 7 月初出现第二次根系生长高峰， 是全年发根最多的时期。以后随着果实迅速发育，大量花芽分化，根系生长又渐减弱。果实采收后，花芽 分化大致稳定，在 9 月上旬至 11 月下旬根系生长出现第三次高峰。以后随土温下降，根系生长逐渐减弱。 黑龙江的李子、杏：4 月下旬～5 月下旬；7 月中旬；8 月下旬。 2、果树根系生长特点： 1）、在一年中没有自然休眠，如果条件适合，随时可以生长。 2）、在一年中呈现几次生长高峰 3）、根系生长动态（一年）根果树的品种、树种、砧木特性有关，与环境条件也有关系。 4）、根系生长与地上部分的生长呈互相消长关系。 5）、在一年中不同土层的根系也是交替生长的，这与温度、湿度、通气条件有关。（表层效应：受温 度、光照、水分和氧气的影响 60～80%的根系发生在表层的现象） 6）、根系昼夜均可进行生长，夜间生长量与发根量多于白天。根系吸收的硝酸根与叶片吸收下运的糖
转化为氨基酸、细胞分裂素和生长素等。白天供给地上部分,夜晚主要用于根系生长。其生长能量主要来 源于地上的光合产物。 7)、根系的吸收总面积的变化,与年周期生长高峰基本吻合 8)、无论是一年还是一个生命周期,根系都有一个发生、发展、衰老、更新和死亡的过程。 四、影响根系生长的因素: 近年来的研究表明,在田间条件下,超过50%的光合产物用于果树的根系生长、发育和吸收,草本植 物甚至超过75%。这些养分主要是用于新根生长,因为根系死亡与更新比率极高( Woods,1980, Grier, 1981)。许多果树的吸收根只能存活l~2周,引起死亡的原因,除遗传因素外,主要是不良的环境条件, 和地上部比较起来,根系对不良的外界条件更敏感 1、地上部有机养分的供应根系的生长与养分、水分的吸收运输和合成所需要的能量物质都依赖于 地上部有机营养的供应。地上部分的营养供应直接影响到根系的生长状况,结果太多,或叶片损伤都能引 起有机营养供应不足,抑制根系生长,即使加强肥水也极难奏效。 接穗对根系形态、生长都有影响,如枳砧嫁接甜橙为深根性,接柠檬为浅根性。枳在热带地区因休眠 不足,生长和发根均表现不良。但嫁接柑桔,根系发育旺盛 2、土壤温度每种果树的根系生长都有最适宜的生长温度。不同种类,乃至同一种类不同类型的果 树其根系最适温度也不一样。对多数果树来说,根系的适宜生长温度为20~25℃,原产于北方的果树要求 的温度较低,热带、亚热带果树要求温度较高(表3-1)。 由于试验取材不同,方法各异,现有根系与温度关系的研究结果并不完全一致。最适温度除了与遗传 因素有关外,果树发育阶段、土壤通气和水分条件也影响根系要求的温度条件。 土壤温度变化,根的生长也随之变化, Muromtsevo(1969)总结试验结果后,认为根系生长受温度升 降的影响分为四种类型(图3-4)。 ).从根系生长的低限温度升高至最适温度时,根系生长急速增加,然后下降,但高于原来生长水平 2).由最适温度下降至根系生长的低限温度时,根系生长迅速下降,以后略有上升,但低于原来水平 3).由最适温度上升到根系生长温度高限时,根系生长先是迅速增长,然后下降,并低于原来水平。 4).由根系生长高限温度下降至最适温度时,根系生长开始下降,随后升高,并高于原来水平 3、土壤的三相组成土壤的固相(土壤质粒)、液相(主要是水分)和气相的组成比例对根系生长影 响很大。高井康雄(1976)报道:生长在40%~50%固相+20%~40%液相+15%~37%气相土壤中的温州 蜜柑,根系发育良好。土壤最大持水量的60%~80%是适宜果树根系生长的,根系正常生长要求10%以 上的O2,C02含量>5%,根的生长就会受到抑制 4、土壤营养一般情况下,土壤的营养不像水分、温度和通气条件那样成为根系停止生长、乃至死 亡的因素。但肥沃的土壤根系发育良好,吸收根多,持续活动时间长。氮和磷刺激根系生长,不同的N素 形态影响不同,硝态氮使苹果根细长,侧根分布广,铵态氮根短粗而丛生(Bhat,1983)。缺K对根的抑 制比枝条严重,Ca、Mg的缺乏也使根系生长不良。土壤中的矿质元素也影响pH的变化,不同果树种类 或品种要求土壤酸碱度有所不同。N、P、K,施肥可以进行补充,N、P促进徒长,硝态氮促进根系分布, 氨态氮充足根系分枝多且短而粗 5、其他因素:主要是人的农事操作 第二节芽、枝、叶 、果树的芽
转化为氨基酸、细胞分裂素和生长素等。白天供给地上部分，夜晚主要用于根系生长。其生长能量主要来 源于地上的光合产物。 7）、根系的吸收总面积的变化，与年周期生长高峰基本吻合。 8）、无论是一年还是一个生命周期，根系都有一个发生、发展、衰老、更新和死亡的过程。 四、影响根系生长的因素： 近年来的研究表明，在田间条件下，超过 50％的光合产物用于果树的根系生长、发育和吸收，草本植 物甚至超过 75％。这些养分主要是用于新根生长，因为根系死亡与更新比率极高（Woods，1980，Grier， 1981）。许多果树的吸收根只能存活 l～2 周，引起死亡的原因，除遗传因素外，主要是不良的环境条件， 和地上部比较起来，根系对不良的外界条件更敏感。 1、地上部有机养分的供应 根系的生长与养分、水分的吸收运输和合成所需要的能量物质都依赖于 地上部有机营养的供应。地上部分的营养供应直接影响到根系的生长状况，结果太多，或叶片损伤都能引 起有机营养供应不足，抑制根系生长，即使加强肥水也极难奏效。 接穗对根系形态、生长都有影响，如枳砧嫁接甜橙为深根性，接柠檬为浅根性。枳在热带地区因休眠 不足，生长和发根均表现不良。但嫁接柑桔，根系发育旺盛。 2、土壤温度 每种果树的根系生长都有最适宜的生长温度。不同种类，乃至同一种类不同类型的果 树其根系最适温度也不一样。对多数果树来说，根系的适宜生长温度为 20～25℃，原产于北方的果树要求 的温度较低，热带、亚热带果树要求温度较高（表 3—1）。 由于试验取材不同，方法各异，现有根系与温度关系的研究结果并不完全一致。最适温度除了与遗传 因素有关外，果树发育阶段、土壤通气和水分条件也影响根系要求的温度条 件。 土壤温度变化，根的生长也随之变化，Muromtsev （1969）总结试验结果后，认为根系生长受温度升 降的影响分为四种类型（图 3—4）。 1）．从根系生长的低限温度升高至最适温度时，根系生长急速增加，然后下降，但高于原来生长水平。 2）．由最适温度下降至根系生长的低限温度时，根系生长迅速下降，以后略有上升，但低于原来水平。 3）．由最适温度上升到根系生长温度高限时，根系生长先是迅速增长，然后下降，并低于原来水平。 4）．由根系生长高限温度下降至最适温度时，根系生长开始下降，随后升高，并高于原来水平。 3、土壤的三相组成 土壤的固相（土壤质粒）、液相（主要是水分）和气相的组成比例对根系生长影 响很大。高井康雄（1976）报道：生长在 40％～50％固相+20％～40％液相+15％～37％气相土壤中的温州 蜜柑，根系发育良好。土壤最大持水量的 60％～80％是适宜果树根系生长的， 根系正常生长要求 10％以 上的 O2，C02 含量>5％，根的生长就会受到抑制。 4、土壤营养 一般情况下，土壤的营养不像水分、温度和通气条件那样成为根系停止生长、乃至死 亡的因素。但肥沃的土壤根系发育良好，吸收根多，持续活动时间长。氮和磷刺激根系生长，不同的 N 素 形态影响不同，硝态氮使苹果根细长，侧根分布广，铵态氮根短粗而丛生（Bhat，1983）。缺 K 对根的抑 制比枝条严重，Ca、Mg 的缺乏也使根系生长不良。土壤中的矿质元素也影响 pH 的变化，不同果树种类 或品种要求土壤酸碱度有所不同。N、P、K，施肥可以进行补充，N、P 促进徒长，硝态氮促进根系分布， 氨态氮充足根系分枝多且短而粗。 5、其他因素：主要是人的农事操作 第二节 芽、枝、叶 一、果树的芽：
芽是枝、叶、花或花序的雏体,相当于种子,能够产生新的植株:也是果树度过不良环境、形成枝、 花过程的临时性器官。芽具有遗传性,对果树繁殖、更新复壮意义重大。 (一)、芽的种类 从不同角度、采用不同方法可将果树的芽分成许多类型,同一个芽可以有多个名称 1、叶芽与花芽: 依芽的性质不同分为叶芽和花芽:花芽又分为纯花芽和混合花芽。纯花芽内只有花的原始体,萌发后 只开花结果而不长枝叶,如桃、李、杏、樱桃等的花芽。混合花芽内既有枝叶原始体、又有花的原始体 萌发后先长一段新梢,并在新梢上开花结果。多数落叶果树的花芽都是混合花芽,如苹果、梨、山楂、柿 枣、板栗、核桃、葡萄等。 2、顶芽与侧芽:依芽着生的位置不同分为顶芽和腋芽(亦称侧芽 3、单芽和复芽:依同一节上(叶腋内)着生芽的数量多少分为单芽(每节只生1芽)和复芽(着生2芽 以上)。 4、早熟性芽:当年形成当年萌发的:葡萄、桃 晚熟性芽:头一年形成第二年萌发的:苹果、梨、李子、杏 濬伏芽:芽形成后不萌发,呈潜伏状态,一旦受到刺激即可萌发形成芽 、活动芽和休眠芽:依芽能否按时萌发分为活动芽和潜伏芽(亦称隐芽)。潜伏芽是指上一生长季(年) 形成,在第二生长季(年)甚至连续数年或更长时间都不萌发的芽 另外,如依芽体外有无鳞片包被分为鳞芽和裸芽。依芽发育的饱满程度不同分为饱满芽、瘪芽和盲芽 若同一芽体内包含有2个以上的芽,则处于中央位置、发育程度最好的芽称为主芽,处于两侧或周围、发 育程度较差的芽称为副芽。副芽一般情况下都不萌发而处于潜伏状态,但寿命较长,对树体更新具有重要 意义 (二)、叶芽的形成与分化苹果落叶果树叶芽的形成与分化,大致有以下三个时期。 1.叶芽原基出现期果树的叶芽春季萌发前,芽内已经形成新梢的雏形,称为雏梢。随着叶芽的萌 发,形成新梢,由基部往上各叶腋间发生新一代芽的原基。随着新梢生长,新的叶腋出现,可以不断分化 直至新梢停长时 2.鱗片分化期芽原基出现后,生长点由外往内分化鳞片原基,以后逐渐发育增大,形成固定形态 的鳞片。鳞片分化的时期大致和节上着生的叶片增大时期相一致。 3.雏梢分化期叶芽鳞片分化以后,如果条件适合,苹果在5月下旬就可开始花芽分化,形成花芽 如果条件不具备,叶芽进入雏梢发育期。多数落叶果树雏梢分化又可分为三个阶段。 (1)、冬前雏梢分化秋季落叶前后,开始缓慢进行雏梢分化。 2)、冬季休眠落叶果树落叶后,随着气温下降,雏梢逐渐停止分化,进入冬季休眠 3)、冬后雏梢分化越冬时芽通过休眠后,芽内雏梢开始进一步形态发育,增加芽内节和叶原基的 数量。芽内雏梢分化的时原基多少,一定程度上可以决定未来新梢的长短,凡叶原基数多的,以后形成的 新梢就较长,反之则短。到叶芽萌动前,芽内雏梢的节和叶原基数増加变缓或停止,叶原基发育、增大, 雏梢开始伸长,露出鳞片之外,即到时芽的萌芽期。 (三)、叶芽的特性 1.芽的异质性 同一枝条上处于不同节位的叶芽,因环境条件和校内营养状况的差异,在饱满程度、生长势、萌芽力 均存在着明显的差别,称为芽的异质性。是由于不同部位的芽在发育过程中所处的环境条件及树体营养状 况不同所造成的。一般枝条基部的芽在早春形成,处在新梢生长开始时,气温较低,形成的叶面积小,所
芽是枝、叶、花或花序的雏体，相当于种子，能够产生新的植株；也是果树度过不良环境、形成枝、 花过程的临时性器官。芽具有遗传性，对果树繁殖、更新复壮意义重大。 （一）、芽的种类 从不同角度、采用不同方法可将果树的芽分成许多类型，同—个芽可以有多个名称。 1、叶芽与花芽： 依芽的性质不同分为叶芽和花芽；花芽又分为纯花芽和混合花芽。纯花芽内只有花的原始体，萌发后 只开花结果而不长枝叶，如桃、李、杏、樱桃等的花芽。混合花芽内既有枝叶原始体、又有花的原始体， 萌发后先长一段新梢，并在新梢上开花结果。多数落叶果树的花芽都是混合花芽，如苹果、梨、山楂、柿、 枣、板栗、核桃、葡萄等。 2、顶芽与侧芽：依芽着生的位置不同分为顶芽和腋芽（亦称侧芽）。 3、单芽和复芽：依同一节上（叶腋内）着生芽的数量多少分为单芽（每节只生 1 芽）和复芽（着生 2 芽 以上）。 4、早熟性芽：当年形成当年萌发的：葡萄、桃 晚熟性芽：头一年形成第二年萌发的：苹果、梨、李子、杏。 潜 伏 芽：芽形成后不萌发，呈潜伏状态，一旦受到刺激即可萌发形成芽。 5、活动芽和休眠芽：依芽能否按时萌发分为活动芽和潜伏芽（亦称隐芽）。潜伏芽是指上一生长季（年） 形成，在第二生长季（年）甚至连续数年或更长时间都不萌发的芽。 另外，如依芽体外有无鳞片包被分为鳞芽和裸芽。依芽发育的饱满程度不同分为饱满芽、瘪芽和盲芽。 若同一芽体内包含有 2 个以上的芽，则处于中央位置、发育程度最好的芽称为主芽，处于两侧或周围、发 育程度较差的芽称为副芽。副芽一般情况下都不萌发而处于潜伏状态，但寿命较长，对树体更新具有重要 意义。 （二）、叶芽的形成与分化 苹果落叶果树叶芽的形成与分化，大致有以下三个时期。 1．叶芽原基出现期 果树的叶芽春季萌发前，芽内已经形成新梢的雏形，称为雏梢。随着叶芽的萌 发，形成新梢，由基部往上各叶腋间发生新一代芽的原基。随着新梢生长，新的叶腋出现，可以不断分化 直至新梢停长时。 2．鳞片分化期 芽原基出现后，生长点由外往内分化鳞片原基，以后逐渐发育增大，形成固定形态 的鳞片。鳞片分化的时期大致和节上着生的叶片增大时期相一致。 3．雏梢分化期 叶芽鳞片分化以后，如果条件适合，苹果在 5 月下旬就可开始花芽分化，形成花芽。 如果条件不具备，叶芽进入雏梢发育期。多数落叶果树雏梢分化又可分为三个阶段。 （l）、冬前雏梢分化 秋季落叶前后，开始缓慢进行雏梢分化。 （2）、冬季休眠 落叶果树落叶后，随着气温下降，雏梢逐渐停止分化，进入冬季休眠。 （3）、冬后雏梢分化 越冬时芽通过休眠后，芽内雏梢开始进一步形态发育，增加芽内节和叶原基的 数量。芽内雏梢分化的时原基多少，一定程度上可以决定未来新梢的长短，凡叶原基数多的，以后形成的 新梢就较长，反之则短。到叶芽萌动前，芽内雏梢的节和叶原基数增加变缓或停止，叶原基发育、增大， 雏梢开始伸长，露出鳞片之外，即到时芽的萌芽期。 （三）、叶芽的特性 1．芽的异质性 同一枝条上处于不同节位的叶芽，因环境条件和校内营养状况的差异，在饱满程度、生长势、萌芽力 均存在着明显的差别，称为芽的异质性。是由于不同部位的芽在发育过程中所处的环境条件及树体营养状 况不同所造成的。一般枝条基部的芽在早春形成，处在新梢生长开始时，气温较低，形成的叶面积小，所