大多数水栖脊EctodermAnimalEctodermEctodermpole/Mesoderm椎动物的原肠(b)ArchenteronBlastocoel/Endoderm(c)胚形成在两栖类和多数水栖脊椎动物的DorsalDorsalBlastocoellip囊胚中，卵黄分Vegetal MesodermlipofVentral Yolkpoleblastoporelipplug布不均匀，植物Neural-Neural foldNeural plateplate极富含卵黄的细胞与动物极缺乏卵黄的细(d)(e)胞相比，前者的图60.11蛙类原肠胚的形成。数量较少，但细动物极的细胞向植物极迁移，并最终沿着胚孔背唇内卷a.胚孔背唇区的细胞内卷进入空内腔（或囊胚腔），最终紧贴在远b胞的体积大得端的壁上。原始的三个胚层（外胚层、中胚层和内胚层）已明显可辨。外胚层用蓝色表示，中胚层用红色表示，内胚层则用黄色多。因此，原肠表示。胚孔背唇细胞的运动产生了一个新的内腔一原肠腔，并取代了胚的形成较文c.囊胚腔。昌鱼复杂得多。d.不久外胚层形成神经板。接着将形成神经沟，然后是神经管：这时胚胎进入了神经胚形成e.首先，囊胚表面阶段。神经外胚层的细胞用绿色表示。Ectoderm：外胚层；animalpole：动物极；blastocoel：囊胚腔；的一层细胞内archenteron：原肠腔；mesoderm：中胚层；vegetalpole：植物极；dorsal陷形成一个较lipofblastopore：胚孔的背唇；neural plate：神经板；neuralfold：神经褶；ventrallip：腹唇：yolkplug：卵黄塞。小的，新月形的裂缝，这就是后来胚孔形成的位置。紧接着，动物极的细胞向下迁移，沿着胚孔的背唇向内卷（图60.11）。受精卵的灰色新月区即在相同的位置形成（见图60.4)。如同在文昌鱼中一样，内卷的细胞层最终紧贴着胚胎对侧的内层细胞表面，把囊胚腔排挤出去，从而形成一个具有胚孔的原肠腔。然而，在这种情况下，胚孔被富含卵黄的细胞填充，形成一个卵黄塞（yolkplug）。经过这一系列的细胞迁移之后，位于外层的细胞形成外胚层，内层的细胞则形成内胚层。沿着胚孔背唇和腹唇卷入的其他细胞（胚孔的背唇和腹唇被胚孔塞分隔）在内胚层和外胚层间迁移形成第三个胚层一一中胚层（图60.11）
大多数水栖脊 椎动物的原肠 胚形成 在两 栖类和多数水 栖脊椎动物的 囊胚中，卵黄分 布不均匀，植物 极富含卵黄的 细胞与动物极 缺乏卵黄的细 胞相比，前者的 数量较少，但细 胞的体积大得 多。因此，原肠 胚的形成较文 昌鱼复杂得多。 首先，囊胚表面 的一层细胞内 陷形成一个较 小的，新月形的 裂缝，这就是后来胚孔形成的位置。紧接着，动物极的细胞向下迁移，沿着胚孔 的背唇向内卷（图 60.11）。受精卵的灰色新月区即在相同的位置形成(见图 60.4)。如同在文昌鱼中一样，内卷的细胞层最终紧贴着胚胎对侧的内层细胞表 面，把囊胚腔排挤出去，从而形成一个具有胚孔的原肠腔。然而，在这种情况下， 胚孔被富含卵黄的细胞填充，形成一个卵黄塞（yolk plug）。经过这一系列的细 胞迁移之后，位于外层的细胞形成外胚层，内层的细胞则形成内胚层。沿着胚孔 背唇和腹唇卷入的其他细胞（胚孔的背唇和腹唇被胚孔塞分隔）在内胚层和外胚 层间迁移形成第三个胚层——中胚层（图 60.11）。 图 60.11 图 60.11 60.11 蛙类原肠胚的形成 蛙类原肠胚的形成。 a. 动物极的细胞向植物极迁移，并最终沿着胚孔背唇内卷 b. 胚孔背唇区的细胞内卷进入空内腔（或囊胚腔），最终紧贴在远 端的壁上。原始的三个胚层（外胚层、中胚层和内胚层）已明显 可辨。外胚层用蓝色表示，中胚层用红色表示，内胚层则用黄色 表示。 c. 胚孔背唇细胞的运动产生了一个新的内腔——原肠腔，并取代了 囊胚腔。 d. 不久外胚层形成神经板。 e. 接着将形成神经沟，然后是神经管；这时胚胎进入了神经胚形成 阶段。神经外胚层的细胞用绿色表示。 Ectoderm：外胚层；animal pole：动物极；blastocoel：囊胚腔； archenteron：原肠腔；mesoderm：中胚层；vegetal pole：植物极；dorsal lip of blastopore：胚孔的背唇；neural plate：神经板；neural fold：神 经褶；ventral lip：腹唇；yolk plug：卵黄塞
爬行类、鸟类和哺乳动物的原肠胚形成对于鸟类、爬行类的胚盘和哺乳动物的内细胞团来说，发育中的胚胎只是细胞组成的帽状结构，而不是一个细胞球。没有卵黄把胚胎从两侧分开。因此，下层的细胞可以直接分化为内胚层，上层的细胞则分化为外胚层，而无需细胞的迁移运动。当内外胚层形成之后，中胚层马上由上层的细胞以内卷或内陷的方式生成。表面的细胞开始移向中线并内卷，再向两侧迁移，在内外胚层之间形成中胚层。沿着胚胎纵向中线的沟标志着内卷的位置（图60.12和60.13）。这条沟类似于一个延长的胚孔，特称为原条（primitivestreak)。文昌鱼原肠胚的形成是通过囊胚内陷，形成内胚层和外胚层，中胚层由内胚层上脱离下来的体腔囊形成。对于那些具有多黄卵的脊椎动物来讲，原肠胚的形成需要胚胎表面的细胞经胚孔或原条内卷。而且，中胚层正是起源于这些内卷细胞当中。60.4胚胎发育的下一阶段决定躯体Blastodiso的构建9la神经胚形成阶段的发育进程在脊椎动物发育的下一阶段，三个EctodermBlastocoe胚层开始转化成身体的各种组织和器cEndoderm官。组织分化的过程起始于两个只存在Ectodern于脊索动物的形态学特征一一脊索PrimitiveEndodermstreaka（notochord）和中空的背神经索（nerveMesodermcord)。背神经索的发育过程称为神经胚图60.12鸟类原肠胚的形成。胚盘的上层(a)分化成为外胚层，胚盘的形成（neurulation）。的下层则分化成为内胚层（b），通过背原肠胚形成后不久，第一个可见的部原条内迁的细胞将会发育成中胚层细胞（c)。结构就是脊索，它是由沿着胚胎的背中Blastodisc：胚盘；Yolk：卵黄。Ectoderm：外胚层；Blastocoel：囊胚线排列的中胚层形成的。脊索是一根有腔；Endoderm：内胚层；Ectoderm：外胚层；Endoderm：内胚层；Primitive弹性的棒状结构，位于所有脊索动物的streak：原条；Mesoderm：中胚层。胚胎背中线上，尽管在脊椎动物的进化过程中，它的作用逐渐被由中胚层细胞形成的分节的脊柱所代替。脊索形成之后
爬行类、鸟类和哺乳动物的 、鸟类和哺乳动物的原肠胚形成 对于鸟类、爬行类的胚盘和哺乳动物的 内细胞团来说，发育中的胚胎只是细胞组成的帽状结构，而不是一个细胞球。没 有卵黄把胚胎从两侧分开。因此，下层的细胞可以直接分化为内胚层，上层的细 胞则分化为外胚层，而无需细胞的迁移运动。当内外胚层形成之后，中胚层马上 由上层的细胞以内卷或内陷的方式生成。表面的细胞开始移向中线并内卷，再向 两侧迁移，在内外胚层之间形成中胚层。沿着胚胎纵向中线的沟标志着内卷的位 置（图 60.12 和 60.13）。这条沟类似于一个延长的胚孔，特称为原条（primitive primitive streak）。 文昌鱼原肠胚的形成是通过囊胚内陷，形成内胚层和外胚层，中胚层由内胚层 上脱离下来的体腔囊形成。对于那些具有多黄卵的 于那些具有多黄卵的脊椎动物来讲，原肠胚的形 成需要胚胎表面的细胞经胚孔或原条内卷 经胚孔或原条内卷。而且，中胚层正是起源于这些内卷 ，中胚层正是起源于这些内卷 细胞当中。 60.4 胚胎发育的下一阶段决定躯体 胚胎发育的下一阶段决定躯体 的构建 神经胚形成阶段的发育进程 在脊椎动物发育的下一阶段，三个 胚层开始转化成身体的各种组织和器 官。组织分化的过程起始于两个只存在 于脊索动物的形态学特征——脊索 （notochord notochord notochord）和中空的背神经索（nerve cord）。背神经索的发育过程称为神经胚 的形成(neurulation neurulation neurulation)。 原肠胚形成后不久，第一个可见的 结构就是脊索，它是由沿着胚胎的背中 线排列的中胚层形成的。脊索是一根有 弹性的棒状结构，位于所有脊索动物的 胚胎背中线上，尽管在脊椎动物的进化 过程中，它的作用逐渐被由中胚层细胞形成的分节的脊柱所代替。脊索形成之后， 图 60.12 图 60.12 60.12 鸟类原肠胚的形成 鸟类原肠胚的形成。 胚盘的上层(a)分化成为外胚层，胚盘 的下层则分化成为内胚层(b)，通过背 部原条内迁的细胞将会发育成中胚层 细胞（c）。 Blastodisc： 胚 盘； Yolk ： 卵 黄。 Ectoderm：外胚层；Blastocoel：囊胚 腔；Endoderm：内胚层；Ectoderm：外 胚层；Endoderm：内胚层；Primitive streak：原条；Mesoderm：中胚层