的影响（图60.5）。如前面的章节讨论的那样，脊椎动物有着许许多多不同的有性生殖方式，相应地也就有许许多多不同的利用卵黄的方式。原始的脊索动物当卵子含有少量或不含卵黄时，卵裂就贯穿整个受精卵（图60.6）。这种卵裂的方式称为完全卵裂(holoblasticcleavage）。这种卵裂方式是脊椎动物祖先的特征，并且在头索类（文图60.6完全卵裂（3000图60.7蛙卵的分裂在这昌鱼）和无颌类中依然张照片中离我们最近的那些×）按照这种卵裂的模式，细胞（即动物极附近的细胞）细胞分裂使受精卵完全分存在。对于这些动物来分裂速度较那些靠近植物极割。的细胞快，但体积也小一些。说，完全卵裂形成了一个由近乎大小相同的细胞组成的对称的囊胚。两栖类和高等鱼类在硬骨鱼和蛙的卵中，其中一个半球的胞质卵黄的含量明显多于另一个半球。因为富含卵黄的细胞的分裂速度远远慢于那些几乎不含卵黄的细胞，所以，这种类型的卵进行完全卵裂的结果是，形成一个完全不对称的囊胚，较大的富含卵黄的细胞在一极，而一团儿乎不含卵黄的小型细胞位于另一极。在这种囊胚中，富含卵黄的一极称为植物极（vegetalpole），而含卵黄相对较少的一极则称为动物极(animalpole）（图60.7)
图 60.6 完全卵裂（3000 ×）按照这种卵裂的模式， 细胞分裂使受精卵完全分 割。 的影响（图 60.5）。如前面的章节讨论的那样，脊椎动物有着许许多多不同的有 性生殖方式，相应地也就有许许多多不同的利用卵黄的方式。 原始的脊索动物 当卵子含有少量或 不含卵黄时，卵裂就贯 穿 整 个 受 精 卵 （ 图 60.6）。这种卵裂的方式 称 为 完 全 卵 裂 （ holoblastic cleavage）。这种卵裂方 式是脊椎动物祖先的特 征，并且在头索类（文 昌鱼）和无颌类中依然 存在。对于这些动物来 说，完全卵裂形成了一 个由近乎大小相同的细胞组成的对称的囊胚。 两栖类和高等鱼类 在硬骨鱼和蛙的卵中，其中一个半球的胞质卵黄的含量明显多于另一个半 球。因为富含卵黄的细胞的分裂速度远远慢于那些几乎不含卵黄的细胞，所以， 这种类型的卵进行完全卵裂的结果是，形成一个完全不对称的囊胚，较大的富含 卵黄的细胞在一极，而一团几乎不含卵黄的小型细胞位于另一极。在这种囊胚中， 富含卵黄的一极称为植物极（vegetal pole），而含卵黄相对较少的一极则称为 动物极(animal pole)（图 60.7）。 图 60.7 蛙卵的分裂 在这 张照片中离我们最近的那些 细胞（即动物极附近的细胞） 分裂速度较那些靠近植物极 的细胞快，但体积也小一些
表60.1脊椎动物的发育阶段（哺乳动物）受精单倍体的雌配子和雄配子，结合成二倍体的合子。合子快速分裂成许多细胞，但整个体积并没有随之增加。这些卵裂分裂影响到胚胎今后发育的命运。因为不同的细胞得到了卵细胞胞质的不同部分，也就得到了不同的调节信号。原肠胚胚胎细胞移动，形成了原始的三个胚层：外胚层、中胚层和内的形成胚层。神经胚Neuraigroove对于所有的脊索动物来说，第一个形成的器官是脊索，第二个的形成就是背部的神经索。神经在神经胚的形成过程中，在神经细胞形成神经管的同时，一部分细胞也在形成神经。而神经可以形成一些独特的脊椎动物结构。器官发生来自三个胚层的细胞以不同的方式组合形成身体的各种器官。爬行类和鸟类爬行类、鸟类和某些种类的鱼所产的卵几乎都-Yolk是卵黄，只有少量的胞质集中在一极。这些卵的卵Cleavingembryonic裂仅仅发生在胞质所在极cells的小小的圆盘状区域，称为胚盘（blastodisc）。胚图60.8：不完全卵裂（400×）。这种卵裂方式，卵细胞盘位于很大的卵黄球上。的一部分分裂形成细胞团。Yolk：卵黄：cleaving这种卵裂的方式称为部分embryoniccells：正在分裂的胚细胞
表 60.1 脊椎动物的发育阶段 脊椎动物的发育阶段（哺乳动物） 受精 单倍体的雌配子和雄配子，结合成二倍体的合子。 卵裂 合子快速分裂成许多细胞，但整个体积并没有随之增加。这些 分裂影响到胚胎今后发育的命运。因为不同的细胞得到了卵细 胞胞质的不同部分，也就得到了不同的调节信号。 原肠胚 的形成 胚胎细胞移动，形成了原始的三个胚层：外胚层、中胚层和内 胚层。 神经胚 的形成 对于所有的脊索动物来说，第一个形成的器官是脊索，第二个 就是背部的神经索。 神经嵴 在神经胚的形成过程中，在神经细胞形成神经管的同时，一部 分细胞也在形成神经嵴。而神经嵴可以形成一些独特的脊椎动 物结构。 器官发 生 来自三个胚层的细胞以不同的方式组合形成身体的各种器官。 爬行类和鸟类 爬行类、鸟类和某些 种类的鱼所产的卵几乎都 是卵黄，只有少量的胞质 集中在一极。这些卵的卵 裂仅仅发生在胞质所在极 的小小的圆盘状区域，称 为胚盘（blastodisc）。胚 盘位于很大的卵黄球上。 这种卵裂的方式称为部分 图 60.8：不完全卵裂（400×）。这种卵裂方式，卵细胞 的 一 部 分 分 裂 形 成 细胞 团 。 Yolk ： 卵 黄 ； cleaving embryonic cells：正在分裂的胚细胞
卵裂（meroblasticcleavage）（图60.8）。最终形成的胚胎不是球形，而是形成一顶很薄的帽子栖息在卵黄球上的形态。哺乳动物哺乳动物是从爬行动物进化而来，因此二者的卵在很多方面有着共同点，但不同在于前者的卵中只含有极少量的卵黄。由于哺乳动物的卵裂不会受到卵黄的阻碍，因此卵裂方式是完全卵裂。形成一个包围着囊胚腔的球形细胞团。但有一个内部细胞团集中在一极InnercellmassBlastocoelBlastodisc（图60.9）。这个结构类似于鸟类和爬行类的胚盘，它继续形成发育中的胚胎。组成外层球体的细胞叫做滋养层Trophoblast(a)Yolk (b)（trophoblast）。滋养层图60.9哺乳动物和鸟类的胚胎非常相似哺乳动物的囊胚又称为胚泡，是一个球形的细胞团类似于组成爬行动物卵壳滋养层围绕着一个中空的腔一一囊胚腔和内细胞团。b.鸟类的囊胚包括一个由细胞组成的帽状结构一胚盘，下面那层膜的细胞。在哺它处于巨大的卵黄的顶部。胚盘将会形成上下两层，乳动物的进化过程中这些并在两层之间形成一个紧凑的囊胚腔。Trophoblast滋养层细胞；Innercellmass内细胞团，细胞发生了很大的变化，blastocoel囊胚腔；blastodisc胚盘：Yolk卵黄从而执行完全不同的功能：部分滋养层侵入母体子宫内膜（子宫的上皮组织），形成胎盘的一部分，而胎盘的作用是在胎儿和母体的血液之间完成营养和气体的交换。胎盘部分是由胎儿的组织（滋养层）构成：部分是由特化的母体子宫内膜组织（又叫底蜕膜（deciduabasalis））构成。关于胎盘，我们还要在稍后的章节中详细讨论。囊胚从外观上看，囊胚像一个由相似细胞组成的简单的细胞球。对于许多动物的来说，这是一种外观的假象。由于卵细胞中发育信号因子的均匀分布，势必造成某种程度上的镶嵌发育，以致使细胞走上了完全不同的发育道路（见第17章）。但是对于哺乳动物而言，几乎所有的卵裂球都接受了同等数量的信号因子，而驱体的构建则是取决于细胞与细胞之间的相互作用。哺乳动物的囊胚，也称为胚泡
卵裂(meroblastic cleavage)（图 60.8）。最终形成的胚胎不是球形，而是形成 一顶很薄的帽子栖息在卵黄球上的形态。 哺乳动物 哺乳动物是从爬行动物进化而来，因此二者的卵在很多方面有着共同点，但 不同在于前者的卵中只含有极少量的卵黄。由于哺乳动物的卵裂不会受到卵黄的 阻碍，因此卵裂方式是完全卵裂。形成一个包围着囊胚腔的球形细胞团。但有一 个内部细胞团集中在一极 （图 60.9）。这个结构类 似于鸟类和爬行类的胚 盘，它继续形成发育中的 胚胎。组成外层球体的细 胞 叫 做 滋 养 层 （trophoblast）。滋养层 类似于组成爬行动物卵壳 下面那层膜的细胞。在哺 乳动物的进化过程中这些 细胞发生了很大的变化， 从而执行完全不同的功能：部分滋养层侵入母体子宫内膜（子宫的上皮组织）， 形成胎盘的一部分，而胎盘的作用是在胎儿和母体的血液之间完成营养和气体的 交换。胎盘部分是由胎儿的组织（滋养层）构成；部分是由特化的母体子宫内膜 组织（又叫底蜕膜(decidua basalis））构成。关于胎盘，我们还要在稍后的章 节中详细讨论。 囊胚 从外观上看，囊胚像一个由相似细胞组成的简单的细胞球。对于许多动物的 来说，这是一种外观的假象。由于卵细胞中发育信号因子的均匀分布，势必造成 某种程度上的镶嵌发育，以致使细胞走上了完全不同的发育道路（见第 17 章）。 但是对于哺乳动物而言，几乎所有的卵裂球都接受了同等数量的信号因子，而躯 体的构建则是取决于细胞与细胞之间的相互作用。哺乳动物的囊胚，也称为胚泡 图 60.9 图 60.9 哺乳动物和鸟类的胚胎非常相似 a. 哺乳动物的囊胚又称为胚泡，是一个球形的细胞团， 滋养层围绕着一个中空的腔——囊胚腔和内细胞团。 b. 鸟类的囊胚包括一个由细胞组成的帽状结构－胚盘， 它处于巨大的卵黄的顶部。胚盘将会形成上下两层， 并在两层之间形成一个紧凑的囊胚腔。 Trophoblast 滋养层细胞；Inner cell mass 内细胞团， blastocoel 囊胚腔；blastodisc 胚盘；Yolk 卵黄
（blastocyst），每个细胞和邻近的不同类型的细胞相互关联，而这些相邻细胞之间的相互作用正是影响每个细胞发育命运的主要因子。这种位置信息对于确立哺乳动物胚胎的方位尤其重要，它沿着三个胚轴一一前后轴，背腹轴和远近轴（proximal-distal），分别建立了不同的发育模式。在它们植入母体子宫之前的很短的时间内，哺乳动物胚泡的细胞可以发育形成构成躯体的210种不同类型的细胞，而且很可能形成了所有种类的细胞。生物学家长期以来一直在尝试用组织培养的方式培养这种称为胚胎干细胞（embryonicstemcells）的细胞。因为从理论上推测，这种胚胎干细胞可以用于生产为人类移植手术所用的组织。例如，将这种胚胎干细胞注入病人的体内，它们应当能够对于组织特异性的信号做出反应，并形成新的组织（见第19章）。1998年报道了第一例培养胚胎干细胞的成功例子，研究人员从人类胚泡的内细胞团（innercellmass)中分离细胞，并成功进行了组织培养。这些干细胞在培养基中继续生长而且无限地分裂，一点也不像正常的体细胞那样仅能分裂50次左右就会死亡。经过被我们称之为卵裂的一系列快速的细胞分裂，合子变成了一个中空的细胞球一一囊胚。卵裂的模式受卵黄的数量及其在卵中分布的影响。60.3原肠胚期胚胎形成三个胚层原肠胚的形成过程卵裂结束之后，可以看到的第一个直观的结果是胞质分布和细胞在囊胚腔中的位置。某些类群的细胞协调有序地从囊胚的表面内陷（向内凹陷）或内卷（向内翻卷），这一过程称为原肠胚形成（gastralation）。原肠胚的形成决定了脊椎动物胚胎的基本发育模式。在原肠胚形成的末期，胚胎细胞重新排列，形成了三个原始的胚层（germlayers）、外胚层（ectoderm）、中胚层（mesoderm）和内胚层(endoderm）。每个胚层的细胞有着完全不同的发育命运。通常来讲，外胚层将会发育成上皮组织和神经组织；中胚层将会发育成结缔组织、肌肉、骨骼和血管：而内胚层将形成肠道及其衍生物（表60.2）
（blastocyst）,每个细胞和邻近的不同类型的细胞相互关联，而这些相邻细胞 之间的相互作用正是影响每个细胞发育命运的主要因子。这种位置信息对于确立 哺乳动物胚胎的方位尤其重要，它沿着三个胚轴——前后轴，背腹轴和远近轴 （proximal- distal），分别建立了不同的发育模式。 在它们植入母体子宫之前的很短的时间内，哺乳动物胚泡的细胞可以发育形 成构成躯体的 210 种不同类型的细胞，而且很可能形成了所有种类的细胞。生物 学家长期以来一直在尝试用组织培养的方式培养这种称为胚胎干细胞 （embryonic stem cells）的细胞。因为从理论上推测，这种胚胎干细胞可以用 于生产为人类移植手术所用的组织。例如，将这种胚胎干细胞注入病人的体内， 它们应当能够对于组织特异性的信号做出反应，并形成新的组织（见第 19 章）。 1998 年报道了第一例培养胚胎干细胞的成功例子，研究人员从人类胚泡的内细 胞团(inner cell mass)中分离细胞，并成功进行了组织培养。这些干细胞在培 养基中继续生长而且无限地分裂，一点也不像正常的体细胞那样仅能分裂 50 次 左右就会死亡。 经过被我们称之为卵裂的一系列快速的细胞分裂 快速的细胞分裂，合子变成了一个中空的 ，合子变成了一个中空的细胞 球——囊胚。卵裂的模式受卵黄的数量 。卵裂的模式受卵黄的数量及其在卵中分布的影响。 60.3 原肠胚期胚胎形成三个胚层 60.3 原肠胚期胚胎形成三个胚层 原肠胚的形成过程 卵裂结束之后，可以看到的第一个直观的结果是胞质分布和细胞在囊胚腔中 的位置。某些类群的细胞协调有序地从囊胚的表面内陷（向内凹陷）或内卷（向 内翻卷），这一过程称为原肠胚形成（gastralation gastralation gastralation）。原肠胚的形成决定了脊椎 动物胚胎的基本发育模式。在原肠胚形成的末期，胚胎细胞重新排列，形成了三 个原始的胚层(germ layers) germ layers) germ layers)、外胚层(ectoderm ectoderm ectoderm)、中胚层(mesoderm mesoderm mesoderm)和内胚层 (endoderm endoderm endoderm)。每个胚层的细胞有着完全不同的发育命运。通常来讲，外胚层将会 发育成上皮组织和神经组织；中胚层将会发育成结缔组织、肌肉、骨骼和血管； 而内胚层将形成肠道及其衍生物（表 60.2）
表60.2原始胚层的发育命运外胚层上皮组织、中枢神经系统、感觉系统、神经嘴，中胚层骨骼、肌肉、血管、心脏、生殖腺。内胚层消化道内皮、呼吸道内皮、肝脏、胰脏。在原肠胚形成期间，将引起细胞发生怎样的移动？从表面上看，迁移细胞越过那些固定不动的细胞是借助于能改变其形状的肌动蛋白纤维的收缩，从而影响囊胚的内陷。每一个可以迁移的细胞拥有独特细胞表面多糖成分。这些多糖可以与其他迁移细胞表面的类似的多糖相互黏着。这种细胞表面分子之间的相互作用使迁移的细胞彼此粘连在一起，从而以一个细胞群单位而移动（见第七章）。正如不同类群的脊椎动物的卵裂的方式很大程度上取决于卵黄的数量及其在卵细胞中的分布：不同类群的脊椎动物的原肠胚形成的方式就取决于卵裂期间产生的囊胚的形状。原始脊索动物的原肠胚的形成对于像文昌鱼这样的原始EctodermArchenteron脊索动物来讲，它们是由两侧对EctodermEctoderm称的囊胚发育而来，其原肠胚的形成起始于囊胚的表面向囊胚腔的内部凹陷。大约一半的囊胚Endoderm细胞迁移至囊胚的内部，形成一Endoderm(a)Endoderm(b)Blastopore/(d)个似锯齿状的网球的结构。最图60.10文吕鱼的原肠胚形成。后，内移的细胞到达囊胚的另一这些脊索动物的内胚层是由囊胚表面的细胞内陷形成的（a，b）。这样就形成了原始的消化管，或原肠腔（c）。侧，然后停止迁移。最终形成的随后，从内胚层上脱离下来的体腔囊将形成中胚层。Ectoderm外胚层；Endoderm内胚层：两层、杯状的胚胎就是原肠胚Archenteron原肠腔；Blastopore胚孔；（图60.10）。由于细胞内陷而产生的中空的结构叫做原肠腔（archenteron），这也就是消化道的维形。原肠腔的开口，即将来的肛门，称之为胚孔（blastopore）。这个过程形成了具有两层细胞的胚胎：外面的外胚层和内部的内胚层。之后没多久，第三层细胞一一中胚层，在内胚层和外胚层之间形成。文昌鱼的中胚层是由内胚层脱离下来的体腔囊发展而来。这三个原始细胞层的出现为后续组织、器官的分化奠定了基础
图 60.10 图 60.10 文昌鱼的原肠胚形成 文昌鱼的原肠胚形成。 这些脊索动物的内胚层是由囊胚表面的细胞内陷形成 的（a,b）。这样就形成了原始的消化管，或原肠腔（c）。 随后，从内胚层上脱离下来的体腔囊将形成中胚层。 Ectoderm 外胚层；Endoderm 内胚层； Archenteron 原肠腔； Blastopore 胚孔； 表 60.2 表 60.2 原始胚层的发育命运 原始胚层的发育命运 外胚层 上皮组织、中枢神经系统、感觉系统、神经嵴。 中胚层 骨骼、肌肉、血管、心脏、生殖腺。 内胚层 消化道内皮、呼吸道内皮、肝脏、胰脏。 在原肠胚形成期间，将引起细胞发生怎样的移动？从表面上看，迁移细胞越 过那些固定不动的细胞是借助于能改变其形状的肌动蛋白纤维的收缩，从而影响 囊胚的内陷。每一个可以迁移的细胞拥有独特细胞表面多糖成分。这些多糖可以 与其他迁移细胞表面的类似的多糖相互黏着。这种细胞表面分子之间的相互作用 使迁移的细胞彼此粘连在一起，从而以一个细胞群单位而移动（见第七章）。 正如不同类群的脊椎动物的卵裂的方式很大程度上取决于卵黄的数量及其 在卵细胞中的分布；不同类群的脊椎动物的原肠胚形成的方式就取决于卵裂期间 产生的囊胚的形状。 原始脊索动物的原肠 原始脊索动物的原肠胚的形成 对于像文昌鱼这样的原始 脊索动物来讲，它们是由两侧对 称的囊胚发育而来，其原肠胚的 形成起始于囊胚的表面向囊胚 腔的内部凹陷。大约一半的囊胚 细胞迁移至囊胚的内部，形成一 个似锯齿状的网球的结构。最 后，内移的细胞到达囊胚的另一 侧，然后停止迁移。最终形成的 两层、杯状的胚胎就是原肠胚 （图 60.10）。由于细胞内陷而 产生的中空的结构叫做原肠腔（archenteron），这也就是消化道的雏形。原肠腔 的开口，即将来的肛门，称之为胚孔(blastopore)。 这个过程形成了具有两层细胞的胚胎：外面的外胚层和内部的内胚层。之后 没多久，第三层细胞——中胚层，在内胚层和外胚层之间形成。文昌鱼的中胚层 是由内胚层脱离下来的体腔囊发展而来。这三个原始细胞层的出现为后续组织、 器官的分化奠定了基础