和早期的Knight及其他试验者一样,孟德尔也选择了豌豆作为试验材料。这一选择的正确性有以下几个原因。首先,许多早期研究者通过不同品种的杂交已经获得了杂交种。孟德尔可以观察到后代的性状分离。第二,豌豆有大量的纯系品种。孟德尔最初考查了32种。后来,为了更深入的研究,他选择了容易区别性状不同的七类纯系,如圆形种子相对于皱缩种子,紫花相对于白花,这些都是Knight已经研究过的。第三,豌豆个体小,易于培养,且生长周期相对较短,一年里可以成长好几代,因此获得结果相对较快。图13.6孟德尔进行植物杂交实验的花园传教士孟德尔在这个修道院的小花园中进行了他重要的科学实验。Petals图13.5孟德尔通过在奥地利Brunn(现捷克共和国的布尔诺,)的一Antherd个修道院内种植植物,孟德尔研究了豌豆的不同变异在杂交中是如何发生遗传的。类似的实验以前已经Carpel有人做过,但孟德尔是第一个将实验结果定量并正确估计其显著性的人。图13.7豌豆花结构(纵剖面)豆科植物的花,花瓣包围着雄性花粉囊(含有花粉颗粒,产生单倍体的精子)和雌性的心皮(含研究豌豆的第四个优点是,有胚珠,产生单倍体的卵细胞)。这就确保它的性器官包被在花中(图了在花未被干扰的情况下,将发生自花受精。13.7)。和其它许多开花植物一Petals花瓣:Anther花药:Carpel心皮;样,豌豆花是两性花。此外,和其它有些开花植物不同,同一朵花雄性和雌性部分产生的配子可以结合,产生可育的后代。如果花朵不被干扰,它就会自动地进行自花受精,由一个植株产生后代。因此,我们既可以让个体进行自花受精(self-fertilization),也可以
和早期的 Knight 及其他试验者一样,孟德尔也选择了豌豆作为试验材 料。这一选择的正确性有以下几个原因。首先,许多早期研究者通过不同品种 的杂交已经获得了杂交种。孟德尔可以观察到后代的性状分离。第二,豌豆有 大量的纯系品种。孟德尔最初考查了 32 种。后来,为了更深入的研究,他选择 了容易区别性状不同的七类纯系,如圆形种子相对于皱缩种子,紫花相对于白 花,这些都是 Knight 已经研究过的。第三,豌豆个体小,易于培养,且生长周 期相对较短,一年里可以成长好几代,因此获得结果相对较快。 研究豌豆的第四个优点是, 它的性器官包被在花中(图 13.7)。和其它许多开花植物一 样,豌豆花是两性花。此外,和 其它有些开花植物不同,同一朵花雄性和雌性部分产生的配子可以结合,产生 可育的后代。如果花朵不被干扰,它就会自动地进行自花受精,由一个植株产 生后代。因此,我们既可以让个体进行自花受精(self -fertilization),也可以 图 13.5 孟德尔 通过在奥地利 Brunn (现捷克共和国的布尔诺,)的一 个修道院内种植植物,孟德尔研究 了豌豆的不同变异在杂交中是如何 发生遗传的。类似的实验以前已经 有人做过,但孟德尔是第一个将实 验结果定量并正确估计其显著性的 人。 图 13.6 孟德尔进行植物杂交实验的花园 传教 士孟德尔在这个修道院的小花园中进行了他 重要的科学实验。 图 13.7 豌豆花结构(纵剖面) 豆科植物的 花,花瓣包围着雄性花粉囊(含有花粉颗 粒,产生单倍体的精子)和雌性的心皮(含 有胚珠,产生单倍体的卵细胞)。这就确保 了在花未被干扰的情况下,将发生自花受 精。 Petals 花瓣;Anther 花药;Carpel 心皮;
将一株花的雄性部分除去,引入另一种不同性状个体的花粉进行异花传粉,完成异花受精(cross-fertiolization)。孟德尔的试验设计孟德尔仔细地将注意力集中到植株的少数特征上,而忽略同时存在的其它特征。他同样具有敏锐的洞察力,意识到他所选择分析的性状必须是可比较的。比如他注意到,研究圆形种子对高植株的豌豆遗传是没有用的。孟德尔的实验通常分为以下三步:1.首先,他将得到的豌豆品种通过自体受精繁殖几代,以确保所研究的性状在一代一代的传递中是完全不变的。例如,白花的豌豆互相杂交时,不管经过多少代,它们产生的后代只开白花。2.随后,孟德尔对同一特征两种不同性状的纯系进行杂交。例如,他将白花的雄性部分除去,用紫花的花粉使它受精。同样他也反过来进行操作,用白花的花粉使紫花植株受精。(图13.8)Pollen transferredfromwhiteflowertostigmaofpurple.flower00660006AnthersAll purpleflowers resultremoved图13.8孟德尔是如何进行实验的孟德尔打开白花的花瓣,取出花药中的花粉粒。随后,他将这些花粉转到除去花药的紫色花柱头(心皮的一部分)上,进行异花受精。这样授粉的结果使豆荚中产生的所有种子都是雄性白花和雌性紫花的杂交后代。再种下些种子,孟德尔观察了它们所产生的豌豆植株。结果发现,杂交产生的所有后代都开紫色花。Pollentransferredfromwhiteflowerto stigmaofpurpleflower将白花的花粉传到紫花的柱头;Anthers removed除去花粉囊;All purpleflowers result全部产生紫色的花朵
将一株花的雄性部分除去,引入另一种不同性状个体的花粉进行异花传粉,完 成异花受精(cross-fertiolization)。 孟德尔的试验设计 孟德尔仔细地将注意力集中到植株的少数特征上,而忽略同时存在的其它 特征。他同样具有敏锐的洞察力,意识到他所选择分析的性状必须是可比较 的。比如他注意到,研究圆形种子对高植株的豌豆遗传是没有用的。 孟德尔的实验通常分为以下三步: 1.首先,他将得到的豌豆品种通过自体受精繁殖几代,以确保所研究的 性状在一代一代的传递中是完全不变的。例如,白花的豌豆互相杂交 时,不管经过多少代,它们产生的后代只开白花。 2.随后,孟德尔对同一特征两种不同性状的纯系进行杂交。例如,他将 白花的雄性部分除去,用紫花的花粉使它受精。同样他也反过来进行 操作,用白花的花粉使紫花植株受精。(图 13.8) 图 13.8 孟德尔是如何进行实验的 孟德尔打开白花的花瓣,取出花药中的花粉 粒。随后,他将这些花粉转到除去花药的紫色花柱头(心皮的一部分)上,进 行异花受精。这样授粉的结果使豆荚中产生的所有种子都是雄性白花和雌性紫 花的杂交后代。再种下些种子,孟德尔观察了它们所产生的豌豆植株。结果发 现,杂交产生的所有后代都开紫色花。 Pollen transferred from white flower to stigma of purple flower 将白花的花粉传到 紫花的柱头 ;Anthers removed 除去花粉囊; All purple flowers result 全部产生 紫色的花朵
3.最后,孟德尔让这些杂交后代再进行自花授粉。通过这样的实验,使不同性状在子代中发生分离。这和以前Knight及其他试验者的做法相同。但是孟德尔增加了重要的一步:他统计了下一代中各个性状的植株数。以前没有人这么做过。孟德尔获得的定量结果在揭示遗传机制过程中被证明是最重要的一步。孟德尔的实验是用纯系豌豆进行杂交,随后经过一代以上的自交。孟德尔的发现孟德尔试验中研究的七组性状彼此区别明显并易于观察记录(图13.9)。我们将详细回顾孟德尔进行的关于花色杂交的实验结果。关于其它性状的杂交试验也与此类似,得到的结果也相近。F2generationBemnantvaitCharacterRatloDominant RecformformFlowerx7052243.15:1colorPurplewniteSeodX602220013.01:1colorYellowGroonSeedx547418502.96:1shapeWrinkledRoundPod4281522.82:1colorGreenYellowxPod2998822.95:1shapeInflatedConstrictedFlower6512073.14:1positionAxialTerminalPlant7872772.84:1heightTallDwarf图13.9孟德尔的实验结果这张表列出了孟德尔通过豌豆杂交实验研究的七对性状及其得到的结果。子二代每对性状都显示出接近3:1的比率。Character特征:Flowercolor花色;Seedcolor种子颜色:Seedshape种子形状:Podcolor豆英颜色:Podshape豆英形状:Flowerposition花的位置:Plantheight植株高度;Dominantvs.recessivetrait显性与隐性性状;Purple紫色;White白色:Yellow黄色:Green绿色:Round圆形:Wrinkled皱缩;Inflated膨胀;Constricted皱缩;Axial轴侧;Terminal末端;Tall高;Dwarf矮;F2generation子二代;Dominantform显性;Recessiveform隐性;Ratio比率;子一(F)代
3.最后,孟德尔让这些杂交后代再进行自花授粉。通过这样的实验,使 不同性状在子代中发生分离。这和以前 Knight 及其他试验者的做法相 同。但是孟德尔增加了重要的一步:他统计了下一代中各个性状的植 株数。以前没有人这么做过。孟德尔获得的定量结果在揭示遗传机制 过程中被证明是最重要的一步。 孟德尔的实验是用纯系豌豆进行杂交,随后经过一代以上的自交 ,随后经过一代以上的自交。 孟德尔的发现 孟德尔试验中研究的七组性状彼此区别明显并易于观察记录(图 13.9)。 我们将详细回顾孟德尔进行的关于花色杂交的实验结果。关于其它性状的杂交 试验也与此类似,得到的结果也相近。 子一(F1)代 图 13.9 孟德尔的实验结果 这张表列出了孟德尔通过豌豆杂交实验研究的七对 性状及其得到的结果。子二代每对性状都显示出接近 3:1 的比率。 Character 特征;Flower color 花色;Seed color 种子颜色;Seed shape 种子形 状;Pod color 豆荚颜色;Pod shape 豆荚形状;Flower position 花的位置;Plant height 植株高度;Dominant vs. recessive trait 显性 与 隐性性状;Purple 紫色; White 白色;Yellow 黄色;Green 绿色;Round 圆形;Wrinkled 皱缩; Inflated 膨胀;Constricted 皱缩;Axial 轴侧;Terminal 末端;Tall 高;Dwarf 矮;F2 generation 子二代;Dominant form 显性;Recessive form 隐性;Ratio 比率;
当孟德尔将两个相对性状的品种,如白花植株和紫花植株杂交时,结果和混合遗传理论预测的不同,获得的后代花色不是在二者之间,而是它们的花色都和其亲本之一相同。习惯上将这些子代都称为子一代(firstfilial),或F代。因此白花和紫花植株杂交,产生的子一代都开紫花,正如Knight和其他人报道的一样。孟德尔将子一代的表现性状称为显性(dominat),另一种未被子一代表现出来的性状称为隐性(recessive)。对于孟德尔研究的七对性状任何一对,其中之一是显性的,而另一个则是隐性的。子二(F2)代子一代植株成熟且自花受精之后,孟德尔收集并播种了它们各自的种子,来看一看子二代(secondfilial),或叫F2代会呈现出什么样的性状。他发现,和Knight及其他人的实验结果一样,子二代植株中有开白花的隐性性状。这样一来,隐藏在子一代中的隐性性状就在子二代植株中再现出来。孟德尔认为子二代中各性状的植株数目比例可能会提供遗传机制的线索,于是统计了子二代中各性状的个体数(图13.10)。在开紫花的子一代植株产生的子二代中,他统计了总共929个植株(见图13.9)。其中,705株(75.9%)开紫花,而224株(24.1%)开白花。大约1/4的子二代个体表现出隐性性状。V福V.u+gW-008kkm招建$150司5hody饼91t932byey951Tn1100福Y6Yreto1502AeulaiiX:29=39:29hJuoh hohotCoe杰3H015010-Loee冷冷烧光M1506V340图13.11种子形状:孟德尔特征之一孟德Vy1631尔所研究的差别之一影响豆科植物的种子形状。某些品种的种子是圆形的,而另外一些图13.10孟德尔笔记中的一页。品种则有皱缩的种子
当孟德尔将两个相对性状的品种,如白花植株和紫花植株杂交时,结果和 混合遗传理论预测的不同,获得的后代花色不是在二者之间,而是它们的花色 都和其亲本之一相同。习惯上将这些子代都称为子一代(first filial),或 F1 代。因此白花和紫花植株杂交 代 ,产生的子一代都开紫花,正如 Knight 和其他人 报道的一样。 孟德尔将子一代的表现性状称为显性(dominat),另一种未被子一代表 ) 现出来的性状称为隐性(recessive)。对于孟德尔研究的七对性状任何一对, 其中之一是显性的,而另一个则是隐性的。 子二(F2)代 子一代植株成熟且自花受精之后,孟德尔收集并播种了它们各自的种子, 来看一看子二代(second filial),或叫 F2代会呈现出什么样的性状。他发现, 和 Knight 及其他人的实验结果一样,子二代植株中有开白花的隐性性状。这样 一来,隐藏在子一代中的隐性性状就在子二代植株中再现出来。 孟德尔认为子二代中各性状的植株数目比例可能会提供遗传机制的线索, 于是统计了子二代中各性状的个体数(图 13.10)。在开紫花的子一代植株产生 的子二代中,他统计了总共 929 个植株(见图 13.9)。其中,705 株(75.9%) 开紫花,而 224 株(24.1%)开白花。大约 1/4 的子二代个体表现出隐性性状。 图 13.10 孟德尔笔记中的一页。 图 13.11 种子形状:孟德尔特征之一 :孟德尔特征之一 孟德 尔所研究的差别之一影响豆科植物的种子形 状。某些品种的种子是圆形的,而另外一些 品种则有皱缩的种子
孟德尔在另外六组性状的试验中也得出了同样的结果:3/4的子二代个体表现出显性性状,另外1/4表现出隐性性状。也就是说,子二代个体中显性:隐性之比接近3:1。孟德尔对其它性状,如皱缩种子和圆形种子(图13.11),也做了类似的试验,并且得到了相同的结果。隐含的1:2:1之比孟德尔继续检查子二代是怎样将性状传递给下一代的。他发现1/4的隐性性状总是纯系的。例如,白花植株和紫花植株的杂交后,白花的子二代发生自花受精时,可以保证产生的都是白花后代。相反,子二代中只有1/3的显性紫花(1/4的子二代后代)被证明是纯系的,另外的2/3则不是。最后一部分植株产生的子三代(F3)中,显性和隐性之比为3:1。这一结果表明,孟德尔在子二代中所观察到的3:1的比率,实际上隐含1:2:1的比率:1/4的显性纯系,1/2的显性非纯系,还有1/4的隐性纯系(图13.12)。P(parental)Cross-fertilizegenerationPurpleWhiteF1generationSelf-fertilizeF2 generationPurple PurplePurpleWhiteF3generation 3:2:1:Not-true-breedingTrueTrue-breedingdominantbreedingrecessivedominant3.-图13.12F2代隐含1:2:1的比例通过让子二代个体自花受精,孟德尔从其后代(F3)个体中发现,子二代代植株间的比例实际上是:1个纯种显性,2个非纯种显性,1个纯种隐性。Purple紫色;White白色;P(parental)generation亲代:Crossfertilize异花受精;Figeneration子一代;self-fertilize自花受精;F2generation子二代;F3generation子三代:True-breedingdominant纯种显性;Non-ture-breedingdominant非纯种显性;True-breedingrecessive纯种隐性;
孟德尔在另外六组性状的试验中也得出了同样的结果:3/4 的子二代个体表现出 显性性状,另外 1/4 表现出隐性性状。也就是说,子二代个体中显性:隐性之 比接近 3:1。孟德尔对其它性状,如皱缩种子和圆形种子(图 13.11),也做 了类似的试验,并且得到了相同的结果。 隐含的 1:2:1 之比 孟德尔继续检查子二代是怎样将性状传递给下一代的。他发现 1/4 的隐性 性状总是纯系的。例如,白花植株和紫花植株的杂交后,白花的子二代发生自 花受精时,可以保证产生的都是白花后代。相反,子二代中只有 1/3 的显性紫 花(1/4 的子二代后代)被证明是纯系的,另外的 2/3 则不是。最后一部分植株 产生的子三代(F3)中,显性和隐性之比为 3:1。这一结果表明,孟德尔在子 二代中所观察到的 3:1 的比率,实际上隐含 1:2:1 的比率:1/4 的显性纯 系,1/2 的显性非纯系,还有 1/4 的隐性纯系(图 13.12)。 图 13.12 F2代隐含 1:2:1 的比例 通过让子二代个体自花受精,孟德尔从其 后代(F3)个体中发现,子二代代植株间的比例实际上是:1 个纯种显性,2 个 非纯种显性,1 个纯种隐性。 Purple 紫色;White 白色;P(parental) generation 亲代;Crossfertilize 异花受精; F1 generation 子一代;self-fertilize 自花受精;F2 generation 子二代; F3 generation 子三代;True-breeding dominant 纯种显性; Non-ture-breeding dominant 非纯种显性;True-breeding recessive 纯种隐性;