用，将其分解为氨基酸和氨，并被细菌利用合成菌体蛋白质，与未消化的蛋白质一起由粪中排出体外。随粪排出的蛋白质并非全部来自未消化的饲料蛋白质，其中尚包括肠道脱落粘膜及肠道分泌物、残存的消化液等，这部分蛋白质称为“代谢蛋白质”。上述包括猪、禽在内的各种非草食单胃动物消化蛋白质的过程基本如此。所不同的是马属动物、兔等单胃草食动物的盲肠与结肠相当发达，这一部位消化蛋白质的过程类似反台动物。饲料蛋白质在马体内的消化和营养生理与反台动物及单胃杂食动物猪均有差别。蛋白质进入马体后，主要的消化地点是在小肠进行，其次是在盲肠与大结肠。据测定以干草为马的唯一饲料时，蛋白质的总消化率为70.5%，其中41.4%在小肠完成盲肠中为11.9%，大结肠为13.6%，其余3.9%在小结肠和直肠中完成（二）吸收：单胃动物主要以氨基酸的形式吸收利用蛋白质，其吸收部位在小肠，吸收主要在小肠上2/3的部位进行。此外也可吸收少量2一3个肽键的寡肽。另外哺乳动物生后最初一段时间，可吸收完整的蛋白质，以获得免疫机能。氨基酸并发全部能被小肠吸收，各种氨基酸的吸收率、吸收速度不同。部分氨基酸吸收速度的顺序：半胱氨酸>蛋氨酸>色氨酸>亮氨酸>苯丙氨酸>赖氨酸～丙氨酸>丝氨酸>天门冬氨酸>谷氨酸。此外，小肠对不同构型的同一氨基酸吸收率也不同，通常L 型氨基酸的吸收率比D 型氨基酸高。蛋白质代谢：蛋白质首先分解为氨基酸，然后进行代谢。氨基酸被吸收后，进入血液运送到全身各个器官组织细胞中，用于合成体蛋白质、生物活性物质等。在代谢过程中主要有转氨基、脱氨基及脱羧基反应。未被利用的氨基酸经脱氨作用释放出的氨，在肝中形成尿素，随尿排出体外。脱氨后不含氮的部分，作为合成体脂肪的原料或分解为水和二氧化碳。某些氨基酸也可不经脱氨随尿排出。在动物的生命过程中，旧的组织蛋白质仍不断分解，形成代谢最终产物尿素等含氮物质随尿排出体外。上述代谢产物一般称为“内源氮”，以区别于由饲料中所获得的含氮物质（外源氮）。由此可见，蛋白质营养的实质是氨基酸营养。二、必需氨基酸与非必需氨基酸必需氨基酸(EAA)是指在动物体内不能合成，或合成的数量不能满足机体需要，必须由饲料供给的氨基酸。11
11 用，将其分解为氨基酸和氨，并被细菌利用合成菌体蛋白质，与未消化的蛋白质一起由 粪中排出体外。随粪排出的蛋白质并非全部来自未消化的饲料蛋白质，其中尚包括肠道 脱落粘膜及肠道分泌物、残存的消化液等，这部分蛋白质称为“代谢蛋白质”。 上述包括猪、禽在内的各种非草食单胃动物消化蛋白质的过程基本如此。所不同的 是马属动物、兔等单胃草食动物的盲肠与结肠相当发达，这一部位消化蛋白质的过程类 似反刍动物。饲料蛋白质在马体内的消化和营养生理与反刍动物及单胃杂食动物猪均有 差别。蛋白质进入马体后，主要的消化地点是在小肠进行，其次是在盲肠与大结肠。据 测定以干草为马的唯一饲料时，蛋白质的总消化率为 70.5%，其中 41.4%在小肠完成， 盲肠中为 11.9%，大结肠为 13.6% ，其余 3.9%在小结肠和直肠中完成。 （二）吸收：单胃动物主要以氨基酸的形式吸收利用蛋白质，其吸收部位在小肠，吸收 主要在小肠上 2/3 的部位进行。此外也可吸收少量 2—3 个肽键的寡肽。另外哺乳动物生 后最初一段时间，可吸收完整的蛋白质，以获得免疫机能。 氨基酸并发全部能被小肠吸收，各种氨基酸的吸收率、吸收速度不同。部分氨基酸 吸收速度的顺序：半胱氨酸＞蛋氨酸＞色氨酸＞亮氨酸＞苯丙氨酸＞赖氨酸≈丙氨酸＞ 丝氨酸＞天门冬氨酸＞谷氨酸。此外，小肠对不同构型的同一氨基酸吸收率也不同，通 常 L 型氨基酸的吸收率比 D 型氨基酸高。 蛋白质代谢： 蛋白质首先分解为氨基酸，然后进行代谢。氨基酸被吸收后，进入血液运送到全身 各个器官组织细胞中，用于合成体蛋白质、生物活性物质等。在代谢过程中主要有转氨 基、脱氨基及脱羧基反应。未被利用的氨基酸经脱氨作用释放出的氨，在肝中形成尿素， 随尿排出体外。脱氨后不含氮的部分，作为合成体脂肪的原料或分解为水和二氧化碳。 某些氨基酸也可不经脱氨随尿排出。 在动物的生命过程中，旧的组织蛋白质仍不断分解，形成代谢最终产物尿素等含氮 物质随尿排出体外。上述代谢产物一般称为“内源氮”，以区别于由饲料中所获得的含 氮物质（外源氮）。 由此可见，蛋白质营养的实质是氨基酸营养。 二、必需氨基酸与非必需氨基酸 必需氨基酸(EAA )是指在动物体内不能合成，或合成的数量不能满足机体需要，必 须由饲料供给的氨基酸
非必需氨基酸(NEAA)是指不须由饲料提供，动物体内的合成完全可以满足需要的氨基酸。实验表明，各种氨基酸对动物有机体都是必不可少的，非必需氨基酸对必需氨基酸的需要还有一定的影响，对生长动物，必需氨基酸共十种，即：赖氨酸、蛋氨酸、色氨酸、精氨酸、组氨酸亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、缬氨酸。对雏鸡尚需补充甘氨酸、胱氨酸、酪氨酸。三、限制性氨基酸（LAA)：是指一定饲料或饲粮所含必需氨基酸的量与动物所需的蛋白质必需氨基酸的量相比，比值偏低的氨基酸。由于这些氨基酸的不足，限制了动物对其它必需和非必需氨基酸的利用。其中比值最低的称为第一限制性氨基酸，以后依此为第二、第三……限制性氨基酸。常用植物性饲料，对猪，赖氨酸被看成是营养中的第一限制性氨基酸，而对家禽，蛋氨酸则被称为第二限制性氨基酸。四、日粮的氨基酸平衡：指日粮中各种必需氨基酸在数量和比例上同动物特定需要相符合，即供给与需要之间是平衡的，一般是指与最佳生产水平的需要量相平衡。这种氨基酸平衡的蛋白质称为“理想蛋白质”。理想蛋白质：是指蛋白质的氨基酸在组成和比例上与动物所需蛋白质的氨基酸的组成和比例一致，包括必需氨基酸之间以及必需氨基酸与非必需氨基酸之间的组成和比例，动物对该种蛋白质的利用应为100%。（或指各种必需氨基酸以及供给合成非必需氨基酸的氮源之间具有最佳平衡的蛋白质）从理论上讲，各种氨基酸成比例地参与某一蛋白质代谢过程，是以某种氨基酸的最低值为基础的。如果其中一种氨基酸过低，其它氨基酸都要以这个低的氨基酸为基准，按此比例参与代谢。如果把理想蛋白质即氨基酸平衡比作一个木桶，那么各种氨基酸就等于桶板。理想的氨基酸平衡就是由各种桶板组成的完整的木桶。但天然饲料或日粮因受原料的限制，其蛋白质中的氨基酸有多有少，是不可能达到理想状态的。饲料或日粮蛋白质中氨基酸比例愈平衡，就愈容易被机体消化吸收和利用，其营养价值也就愈高。通常动物性蛋白质比植物性蛋白质更接近理想蛋白质，其营养价值也较高。与氨基酸平衡有关的概念：氨基酸不平衡：指饲粮氨基酸的比例与动物所需氨基酸的比例不一致。不平衡主要2
12 非必需氨基酸(NEAA )是指不须由饲料提供，动物体内的合成完全可以满足需要的 氨基酸。实验表明，各种氨基酸对动物有机体都是必不可少的，非必需氨基酸对必需氨 基酸的需要还有一定的影响。 对生长动物，必需氨基酸共十种，即：赖氨酸、蛋氨酸、色氨酸、精氨酸、组氨酸、 亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、缬氨酸。对雏鸡尚需补充甘氨酸、胱氨酸、酪 氨酸。 三、限制性氨基酸（LAA）：是指一定饲料或饲粮所含必需氨基酸的量与动物所需 的蛋白质必需氨基酸的量相比，比值偏低的氨基酸。由于这些氨基酸的不足，限制了动 物对其它必需和非必需氨基酸的利用。其中比值最低的称为第一限制性氨基酸，以后依 此为第二、第三. 限制性氨基酸。常用植物性饲料，对猪，赖氨酸被看成是营养中 的第一限制性氨基酸，而对家禽，蛋氨酸则被称为第二限制性氨基酸。 四、日粮的氨基酸平衡： 指日粮中各种必需氨基酸在数量和比例上同动物特定需要相符合，即供给与需要之 间是平衡的，一般是指与最佳生产水平的需要量相平衡。这种氨基酸平衡的蛋白质称为 “理想蛋白质”。 理想蛋白质：是指蛋白质的氨基酸在组成和比例上与动物所需蛋白质的氨基酸的组 成和比例一致，包括必需氨基酸之间以及必需氨基酸与非必需氨基酸之间的组成和比 例，动物对该种蛋白质的利用应为 100%。（或指各种必需氨基酸以及供给合成非必需氨 基酸的氮源之间具有最佳平衡的蛋白质） 从理论上讲，各种氨基酸成比例地参与某一蛋白质代谢过程，是以某种氨基酸的最 低值为基础的。如果其中一种氨基酸过低，其它氨基酸都要以这个低的氨基酸为基准， 按此比例参与代谢。如果把理想蛋白质即氨基酸平衡比作一个木桶，那么各种氨基酸就 等于桶板。理想的氨基酸平衡就是由各种桶板组成的完整的木桶。但天然饲料或日粮因 受原料的限制，其蛋白质中的氨基酸有多有少，是不可能达到理想状态的。 饲料或日粮蛋白质中氨基酸比例愈平衡，就愈容易被机体消化吸收和利用，其营养 价值也就愈高。通常动物性蛋白质比植物性蛋白质更接近理想蛋白质，其营养价值也较 高。 与氨基酸平衡有关的概念： 氨基酸不平衡：指饲粮氨基酸的比例与动物所需氨基酸的比例不一致。不平衡主要
是比例问题。在实际生产中，饲粮氨基酸不平衡同时存在氨基酸的缺乏，氨基酸缺乏：一般在低蛋白日粮情况下，可能有一种或几种必需氨基酸含量不能满足动物营养需要。氨基酸缺乏不完全等于蛋白质缺乏。氨基酸互补：是指在饲粮配合中，利用各种饲料氨基酸含量和比例的不同。通过两种以上饲料蛋白质配合，相互之间取长补短，弥补氨基酸的缺陷，使饲粮氨基酸的平衡更理想。在生产实践中这是提高饲粮蛋白质品质和利用率的有效方法。氨基酸的拮抗：过多地添加一种氨基酸会影响另一种氨基酸的效价，或者说增加另-种氨基酸的需要量，这就叫氨基酸拮抗。但拮抗只在少数氨基酸之间发生，以精氨酸和赖氨酸间的拮抗较为典型。氨基酸中毒：指在日粮中添加过量的某种氨基酸时，造成的降低生长率的不良影响，但不能用补加其它氨基酸的方法加以消除。在自然条件下几乎不存在，只有在使用合成氨基酸大大过量时才发生。尤以蛋氨酸具有毒性。五、单胃动物蛋白质营养价值的评定蛋白质营养价值指蛋白质被动物吸收、利用、满足需要的程度。其程度越高，则营养价值越高。1．蛋白质的消化率：可粗略反映饲料蛋白质的质量。表观消化率（%）=（食入氮一粪氮）/食入氮真实消化率（%）=（食入氮一（粪氮一代谢粪氮））/食入氮2．蛋白质的生物学价值（BV)：指吸收的蛋白质转化为组织蛋白质的效率（即存留氮量与吸收氮量之比），其公式为：表观BV=（食入N一粪N一尿N）/／（食入N一粪N）×100%食入N—（粪N—代谢粪N）—（尿N—内源尿N）真BV(TBV)=×100%食入N一（粪N一代谢粪N)3．蛋白质净利用率（NPU)：指存留氮与进食氮之比，亦即PBV与消化率的乘积，其公式为：NPU=（存留氮/进食氮）×100%=PBV×蛋白质的消化率4.蛋白质效率比（PER)：是根据幼龄动物生长速度评定饲料蛋白质营养价值的方法，13
13 是比例问题。在实际生产中，饲粮氨基酸不平衡同时存在氨基酸的缺乏。 氨基酸缺乏：一般在低蛋白日粮情况下，可能有一种或几种必需氨基酸含量不能满 足动物营养需要。氨基酸缺乏不完全等于蛋白质缺乏。 氨基酸互补：是指在饲粮配合中，利用各种饲料氨基酸含量和比例的不同。通过两 种以上饲料蛋白质配合，相互之间取长补短，弥补氨基酸的缺陷，使饲粮氨基酸的平衡 更理想。在生产实践中这是提高饲粮蛋白质品质和利用率的有效方法。 氨基酸的拮抗：过多地添加一种氨基酸会影响另一种氨基酸的效价，或者说增加另 一种氨基酸的需要量，这就叫氨基酸拮抗。但拮抗只在少数氨基酸之间发生，以精氨酸 和赖氨酸间的拮抗较为典型。 氨基酸中毒： 指在日粮中添加过量的某种氨基酸时，造成的降低生长率的不良影 响，但不能用补加其它氨基酸的方法加以消除。在自然条件下几乎不存在，只有在使用 合成氨基酸大大过量时才发生。尤以蛋氨酸具有毒性。 五、单胃动物蛋白质营养价值的评定 蛋白质营养价值指蛋白质被动物吸收、利用、满足需要的程度。其程度越高，则营 养价值越高。 1．蛋白质的消化率：可粗略反映饲料蛋白质的质量。 表观消化率（%）=（食入氮—粪氮）/食入氮 真实消化率（%）=﹙食入氮—（粪氮—代谢粪氮）﹚/食入氮 2．蛋白质的生物学价值（BV）：指吸收的蛋白质转化为组织蛋白质的效率（即存留氮 量与吸收氮量之比），其公式为： 表观 BV=（食入 N—粪 N—尿 N）/（食入 N—粪 N）×100% 食入 N—（粪 N—代谢粪 N）—（尿 N—内源尿 N） 真 BV（TBV）= ×100% 食入 N—（粪 N—代谢粪 N） 3．蛋白质净利用率（NPU）：指存留氮与进食氮之比，亦即 PBV 与消化率的乘积，其 公式为： NPU=（存留氮/进食氮）×100%=PBV×蛋白质的消化率 4．蛋白质效率比（PER）：是根据幼龄动物生长速度评定饲料蛋白质营养价值的方法
其公式为：PER=（增重/进食蛋白）×100%5．蛋白质化学比分（CS)：是以第一限制性氨基酸为依据评定饲料蛋白质的营养价值公式为：CS=所评定蛋白质中第一限制性氨基酸含量／鸡蛋蛋白质中相应氨基酸含量6.必需氨基酸指数（EAAI)：饲料蛋白质中的必需氨基酸含量与标准蛋白质（常用鸡蛋蛋白）中相应必需氨基酸之比的几何平均数。其中bi，b2，b为被考查蛋白质中各种必需氨基酸的含量(g/kg)，al，a2，an为标准蛋白质中相应必需氨基酸的含量(g/kg)，n为参与计算的必需氨基酸的个数上述方法所测各项指标中，除消化率外，所反映的蛋白质营养价值均属相对值，缺乏可加性，难以在饲料营养价值和动物的营养需要中配套使用。7.可消化、可利用和有效氨基酸可消化氨基酸：指食入的饲料蛋白质经消化后被吸收的氨基酸。可利用氨基酸：指食入蛋白质中能够被动物消化吸收并可用于蛋白质合成的氨基酸。有效氨基酸：对可消化、可利用氨基酸的总称从实用角度，可把可消化氨基酸、可利用氨基酸等同看待。第三节反台动物（ruminant）蛋白质营养一蛋白质的消化与吸收(一)．消化：1瘤胃(rumen)：饲料蛋白质在瘤胃微生物（细菌、纤毛虫）蛋白质水解酶（蛋白酶、肽酶）的作用下，分解为肽和游离氨基酸。肽和氨基酸部分被微生物利用合成菌体蛋白（MCP），部分氨基酸也可在细菌脱氨基酶作用下，又进一步降解，生成氨、二氧化碳14
14 其公式为： PER=（增重/进食蛋白）×100% 5．蛋白质化学比分（CS）：是以第一限制性氨基酸为依据评定饲料蛋白质的营养价值， 公式为： CS=所评定蛋白质中第一限制性氨基酸含量 / 鸡蛋蛋白质中相应氨基酸含量 6．必需氨基酸指数（EAAI）：饲料蛋白质中的必需氨基酸含量与标准蛋白质（常用鸡 蛋蛋白）中相应必需氨基酸之比的几何平均数。 其中 b1，b2，.b n 为被考查蛋白质中各种必需氨基酸的含量(g /kg )，a1，a2，.a n 为 标准蛋白质中相应必需氨基酸的含量(g /kg )，n 为参与计算的必需氨基酸的个数。 上述方法所测各项指标中，除消化率外，所反映的蛋白质营养价值均属相对值，缺 乏可加性，难以在饲料营养价值和动物的营养需要中配套使用。 7．可消化、可利用和有效氨基酸 可消化氨基酸：指食入的饲料蛋白质经消化后被吸收的氨基酸。 可利用氨基酸：指食入蛋白质中能够被动物消化吸收并可用于蛋白质合成的氨基酸。 有效氨基酸：对可消化、可利用氨基酸的总称。 从实用角度，可把可消化氨基酸、可利用氨基酸等同看待。 第三节 反刍动物（ruminant）蛋白质营养 一 蛋白质的消化与吸收 （一）．消化： 1 瘤胃(rumen)：饲料蛋白质在瘤胃微生物（细菌、纤毛虫）蛋白质水解酶（蛋白酶、肽 酶）的作用下，分解为肽和游离氨基酸。肽和氨基酸部分被微生物利用合成菌体蛋白 （MCP），部分氨基酸也可在细菌脱氨基酶作用下，又进一步降解，生成氨、二氧化碳
和有机酸。饲料中的非蛋白质含氮化合物也可在细菌尿素酶作用下分解为氨和二氧化碳。氨可被细菌用于合成菌体蛋白。在瘤胃中被发酵而分解的蛋白质称为瘤胃降解蛋白质（RDP)。瘤胃中的细菌蛋白氮有50—80%来源于瘤胃中产生的氨气，另外20—50%的细菌蛋白氮来源于食入蛋白质水解而成的氨基酸。纤毛原虫不能利用氨氮，只能利用细菌和饲料颗粒氮。2皱胃和小肠：饲料蛋白质在瘤胃并不能完全被微生物降解，其中大约有70%（40—80%）被细菌消化降解，有30%（20—40%）的蛋白质未被消化降解。这部分未经瘤胃微生物降解的饲料蛋白质直接进入后部胃肠道，称之为过瘤胃蛋白质（by-passprotein），又叫未降解蛋白质（VDP）。过瘤胃蛋白与瘤胃微生物蛋白质一同由瘤胃转移到真胃，随后进入小肠继续消化。其消化过程与单胃动物类似，将蛋白质分解为肽至氨基酸被吸收，其消化率约为65-70%（二）．吸收：蛋白质消化产物的主要吸收部位是瘤胃和小肠。1.．瘤胃壁对氨的吸收能力极强。饲料蛋白质在瘤胃被微生物降解生成氨，除被细菌合成菌体蛋白质外，多余的氨则被瘤胃壁吸收，随血液循环进入肝脏用于合成尿素。所合成尿素的去路：一部分进入肾脏随尿排出体外，另一部分，部分进入唾液腺随唾液返回瘤胃或通过瘤胃壁由血液又扩散回到瘤胃，再次被细菌利用合成菌体蛋白。由于这一过程反复不断循环，故也称为瘤胃一肝脏的氮素循环。氮素循环既可减少食入饲料蛋白质的浪费，又可使食入蛋白质更多地转化为菌体蛋白质，供畜体利用。此外，瘤胃也可吸收部分游离氨基酸和分子量较小的二肽、三肽。2．小肠对蛋白质的吸收主要形式同单胃动物一样，也是氨基酸。进入盲肠和结肠的含氮物质主要是小肠未消化的蛋白质、消化液和微生物。在此降解和合成的氨基酸几乎完全不能被吸收，最终以粪的形式排出。随粪排出的含氮物质同单胃动物一样，包括饲料来源的含氮物质与代谢来源的含氮物质。综上所述，反台动物的蛋白质营养主要是微生物蛋白质的营养，这是反台动物蛋白质营养的特点。同单胃动物一样，真正需要的是各种氨基酸，因此反台动物的蛋白质营养本质也是氨基酸营养!（三）微生物蛋白质的产量和质量：瘤胃中80%的微生物能利用氨，其中26%只能利用氨，55%可利用氨和氨基酸15
15 和有机酸。饲料中的非蛋白质含氮化合物也可在细菌尿素酶作用下分解为氨和二氧化 碳。氨可被细菌用于合成菌体蛋白。在瘤胃中被发酵而分解的蛋白质称为瘤胃降解蛋白 质（RDP）。瘤胃中的细菌蛋白氮有 50—80%来源于瘤胃中产生的氨气，另外 20—50% 的细菌蛋白氮来源于食入蛋白质水解而成的氨基酸。纤毛原虫不能利用氨氮，只能利用 细菌和饲料颗粒氮。 2 皱胃和小肠：饲料蛋白质在瘤胃并不能完全被微生物降解，其中大约有 70% （40—80%）被细菌消化降解，有 30%（20—40%）的蛋白质未被消化降解。这部分未 经瘤胃微生物降解的饲料蛋白质直接进入后部胃肠道，称之为过瘤胃蛋白质（by-pass protein），又叫未降解蛋白质（VDP）。 过瘤胃蛋白与瘤胃微生物蛋白质一同由瘤胃转移到真胃，随后进入小肠继续消化。 其消化过程与单胃动物类似，将蛋白质分解为肽至氨基酸被吸收，其消化率约为 65— 70%。 （二）．吸收：蛋白质消化产物的主要吸收部位是瘤胃和小肠。 1．瘤胃壁对氨的吸收能力极强。饲料蛋白质在瘤胃被微生物降解生成氨，除被细菌 合成菌体蛋白质外，多余的氨则被瘤胃壁吸收，随血液循环进入肝脏用于合成尿素。所 合成尿素的去路：一部分进入肾脏随尿排出体外，另一部分，部分进入唾液腺随唾液返 回瘤胃或通过瘤胃壁由血液又扩散回到瘤胃，再次被细菌利用合成菌体蛋白。由于这一 过程反复不断循环，故也称为瘤胃—肝脏的氮素循环。氮素循环既可减少食入饲料蛋白 质的浪费，又可使食入蛋白质更多地转化为菌体蛋白质，供畜体利用。此外，瘤胃也可 吸收部分游离氨基酸和分子量较小的二肽、三肽。 2．小肠对蛋白质的吸收主要形式同单胃动物一样，也是氨基酸。 进入盲肠和结肠的含氮物质主要是小肠未消化的蛋白质、消化液和微生物。在此降 解和合成的氨基酸几乎完全不能被吸收，最终以粪的形式排出。随粪排出的含氮物质同 单胃动物一样，包括饲料来源的含氮物质与代谢来源的含氮物质。 综上所述，反刍动物的蛋白质营养主要是微生物蛋白质的营养，这是反刍动物蛋白 质营养的特点。同单胃动物一样，真正需要的是各种氨基酸，因此反刍动物的蛋白质营 养本质也是氨基酸营养! （三）微生物蛋白质的产量和质量： 瘤胃中 80%的微生物能利用氨，其中 26%只能利用氨，55%可利用氨和氨基酸