第2章微生物主要类群及其形态与结构 本章的学习目的与要求: 重点掌握细菌、霉菌、酵母菌的细胞形态结构及其生理功能;真菌无性孢子和有 性孢子的形成及其特性。了解几种常见的细菌、霉菌和酵母菌的生物学特性以及在食 品加工业中的应用。了解病毒的一般特性,温和噬菌体与溶源性,毒性噬菌体与噬菌 体增殖及其对食品发酵工业的危害性。 1原核微生物与真核微生物的概念及其主要区别 微生物是一群种类繁多、庞杂的包括细胞型与非细胞型的两类生物。凡是有细胞形态 的微生物称为细胞型微生物,按其细胞结构又可分为原核微生物与真核微生物。由于 生物科学的不断深入和手段的不断改善,尤其是电子显微镜的应用和细胞超微结构的 研究,发现细胞生物的细胞核存在着两种类型,称之为真核与原核。原核生物细胞有 明显的核区,核区内只有一条双螺旋结构的脱氧核糖核酸(DNA)构成的染色体;原 核生物细胞的核区没有核膜包围,称为原核。真核生物细胞内有一个明显的核,其染 色体除含有双螺旋结枃的脱氧核糖核酸(DNA)外还含有组蛋白,核由一层核膜包围, 称为真核 2原核微生物的形态、结构及其生理功能 原核微生物主要包括细菌、放线菌、蓝细菌以及形态结构比较特殊的立克次氏体、支 原体、衣原体、螺旋体等,本节重点介绍细菌、放线菌、蓝细菌。 2.1细菌( bacteria) 细菌是原核微生物的一大类群,在自然界分布广,种类多,与人类生产和生活的关系 也十分密切,是微生物学的主要研究对象。 2.1.1细菌个体形态 细菌是单细胞原核生物,即细菌的个体是由一个原核细胞组成,一个细胞就是一个生 活个体。虽然细菌种类繁多,但其基本形态分为:球状、杆状和螺旋状。分别称为球 菌、杆菌和螺旋菌。 (1)球菌细胞是球形或近似球形的。有的单独存在,有的连在一起。球菌分裂之后产 生新的细胞常保持一定的排列方式,这种排列方式在分类学上很重要。可分为: ①单球菌分裂后的细胞分散而单独存在的为单球菌。如尿素微球菌( Micrococcus u reae ②双球菌分裂后两个球菌成对排列,如肺炎双球菌( Diplococcus pneumoniae)
第 2 章 微生物主要类群及其形态与结构 本章的学习目的与要求： 重点掌握细菌、霉菌、酵母菌的细胞形态结构及其生理功能；真菌无性孢子和有 性孢子的形成及其特性。了解几种常见的细菌、霉菌和酵母菌的生物学特性以及在食 品加工业中的应用。了解病毒的一般特性，温和噬菌体与溶源性，毒性噬菌体与噬菌 体增殖及其对食品发酵工业的危害性。 1 原核微生物与真核微生物的概念及其主要区别 微生物是一群种类繁多、庞杂的包括细胞型与非细胞型的两类生物。凡是有细胞形态 的微生物称为细胞型微生物，按其细胞结构又可分为原核微生物与真核微生物。由于 生物科学的不断深入和手段的不断改善，尤其是电子显微镜的应用和细胞超微结构的 研究，发现细胞生物的细胞核存在着两种类型，称之为真核与原核。原核生物细胞有 明显的核区，核区内只有一条双螺旋结构的脱氧核糖核酸（DNA）构成的染色体；原 核生物细胞的核区没有核膜包围，称为原核。真核生物细胞内有一个明显的核，其染 色体除含有双螺旋结构的脱氧核糖核酸（DNA）外还含有组蛋白，核由一层核膜包围， 称为真核。 2 原核微生物的形态、结构及其生理功能 原核微生物主要包括细菌、放线菌、蓝细菌以及形态结构比较特殊的立克次氏体、支 原体、衣原体、螺旋体等，本节重点介绍细菌、放线菌、蓝细菌。 2.1 细菌（bacteria） 细菌是原核微生物的一大类群，在自然界分布广，种类多，与人类生产和生活的关系 也十分密切，是微生物学的主要研究对象。 2.1.1 细菌个体形态 细菌是单细胞原核生物，即细菌的个体是由一个原核细胞组成，一个细胞就是一个生 活个体。虽然细菌种类繁多，但其基本形态分为：球状、杆状和螺旋状。分别称为球 菌、杆菌和螺旋菌。 (1) 球菌 细胞是球形或近似球形的。有的单独存在，有的连在一起。球菌分裂之后产 生新的细胞常保持一定的排列方式，这种排列方式在分类学上很重要。可分为： ①单球菌 分裂后的细胞分散而单独存在的为单球菌。如尿素微球菌（Micrococcus u reae）。 ②双球菌 分裂后两个球菌成对排列，如肺炎双球菌（Diplococcus pneumoniae）
表2-1原核微生物与真核微生物的主要区别 细胞结构原核生物真核生物 细胞壁由肽聚糖、其它多糖、蛋白质和糖蛋白组成通常为多糖组成,包括纤维 素 质膜不含固醇含固醇 内膜简单,仅存在于某些细菌中复杂,内质网、高尔基体 核糖体70s80s(线粒体和叶绿体中的核糖体为70s) 具单位膜的细胞器无有几种细胞器 呼吸系统在部分质膜和内膜中在线粒体中 光合色素在内膜或绿色体中,无叶绿体在叶绿体中 细胞核拟核完整的核 核仁无有 DNA通常为一个环状大分子,也存在于质粒中同组蛋白结合,存在于染色体中 细胞分裂缺有丝分裂进行有丝分裂 有性生殖不具备具备,进行减数分裂 鞭毛结构鞭毛较细(中空管状结构)鞭毛较粗(“9+2”结构) 细胞大小1-10μm10-100ym 注:S是沉降系数( svedberg),用来测定颗粒大小。 ③链球菌分裂是沿一个平面进行,分裂后细胞排列成链状,如乳链球菌( Streptoc cus lactis)。 ④四联球菌沿两个相垂直的平面分裂,分裂后每四个细胞在一起呈田字形,称四联 球菌。如四联微球菌( Micrococcus tetragenus)。 ⑤八叠球菌按3个互相垂直的平面进行分裂后,每8个球菌在一起成立方形,如 尿素八叠球菌( Sarcina ureae)。 ⑥葡萄球菌分裂面不规则,多个球菌聚在一起,像一串串葡萄。如金黄色葡萄球菌(S taphylococcus aureus)(图2-1)。 (2)杆菌杆菌是细菌中种类最多的类型,杆菌细胞是长形,其长度大于宽度,由于比
表 2-1 原核微生物与真核微生物的主要区别 细胞结构 原核生物 真核生物 细胞壁 由肽聚糖、其它多糖、蛋白质和糖蛋白组成 通常为多糖组成，包括纤维 素 质膜 不含固醇 含固醇 内膜 简单，仅存在于某些细菌中 复杂，内质网、高尔基体 核糖体 70s 80s（线粒体和叶绿体中的核糖体为 70s） 具单位膜的细胞器 无 有几种细胞器 呼吸系统 在部分质膜和内膜中 在线粒体中 光合色素 在内膜或绿色体中，无叶绿体 在叶绿体中 细胞核 拟核 完整的核 核仁 无 有 DNA 通常为一个环状大分子，也存在于质粒中 同组蛋白结合，存在于染色体中 细胞分裂 缺有丝分裂 进行有丝分裂 有性生殖 不具备 具备，进行减数分裂 鞭毛结构 鞭毛较细（中空管状结构） 鞭毛较粗（“9+2”结构） 细胞大小 1~10µm 10~100µm 注：s 是沉降系数（svedberg）,用来测定颗粒大小。 ③链球菌 分裂是沿一个平面进行，分裂后细胞排列成链状，如乳链球菌（Streptoc occus lactis）。 ④四联球菌 沿两个相垂直的平面分裂，分裂后每四个细胞在一起呈田字形，称四联 球菌。如四联微球菌（Micrococcus tetragenus）。 ⑤八叠球菌 按 3 个互相垂直的平面进行分裂后，每 8 个球菌在一起成立方形，如 尿素八叠球菌（Sarcina ureae）。 ⑥葡萄球菌分裂面不规则，多个球菌聚在一起，像一串串葡萄。如金黄色葡萄球菌（S taphylococcus aureus）（图 2-1）。 (2) 杆菌 杆菌是细菌中种类最多的类型，杆菌细胞是长形，其长度大于宽度，由于比
例不同,往往杆菌的长短差别很大。长的杆菌呈圆柱形,有的甚至呈丝状,短的杆菌 有时接近椭圆形,几乎和球菌一样,易与球菌混淆称为短杆菌。杆菌的形态也依种的 不同有所差异,有的菌体呈纺锤状,有的杆菌有明显分枝。杆菌两端的不同形状,常 作为鉴别菌种的依据。有些杆菌一端膨大另一端细小,形如棒状的称为棒状杆菌。形 如梭状的称为梭状杆菌。此外菌体排列的形式也有不同,排列成对的称双杆菌,形成 链状的称链杆菌。还有些杆菌可以产生芽孢称为芽孢杆菌。而不产生芽孢的亦称无芽 孢杆菌。杆状菌的形状与排列有一定的分类鉴定意义(图2-2)。工农业生产中用到 的细菌大多数是杆菌。例如用来生产淀粉酶与蛋白酶的枯草杆菌( Bacillus subtilis) 生产谷氨酸的北京棒状杆菌( Corynebacterium pekinense)。乳品工业中保加利亚乳 杆菌( Lactobacillus bulgaricus)等 (3)螺旋菌细胞呈弯曲状,根据其弯曲程度不同而分为弧菌和螺旋菌。 ①弧菌菌体弯曲呈弧形或逗号形。如逗号弧菌( Vibrio comma)是霍乱病的病原 困 ②螺旋菌菌体回转如螺旋,螺旋数目的多少及螺距大小随菌种不同而异。如减 少螺菌( Spirillum minus)(图2-3) 细菌的形态与环境因子有关,例如与培养温度、培养基的成分与浓度、培养的时间 有关。各种细菌在幼龄时和适宜的环境条件下表现出正常形态。当培养条件变化或菌 体变老时,常常引起形态的改变,尤其是杆菌。有时菌体显著伸长呈丝状、分枝状或 呈膨大状,这种不整齐形态称为异常形态。异常形态中又依其生理机能的不同分为畸 形和衰颓形两种。畸形就是由于化学或物理因素的刺激,阻碍细胞的发育引起形态的 异常变化,如巴氏醋酸杆菌( Acetobacter pasteurianus)正常情况下为短杆菌,由 于培养温度的改变而成纺锤状、丝状或链锁状(图2-4)。衰颓形是由于培养时间过 久,细胞衰老,养分缺乏或由于自身代谢产物积累过多等原因而引起的异常形态。此 时细胞繁殖终止,形体膨大构成液泡,染色力弱,有时菌体虽然存在而实际上已死亡 如乳酪芽孢杆菌( Bacillus casei)普通正常情况培养为长杆菌,老熟时变成无繁殖力 的分枝状的衰颓形(图2-5)。若再将它们转移到新鲜培养基上,并在合适的条件下 生长,它们又将恢复其原来的形状。因此,在观察比较细菌形态时,必须注意因培养 条件的变化而引起细胞形态的改变 2.1.2细菌个体的大小 细菌细胞一般都很小,必须借助光学显微镜才能观察到,因此测量细菌的大小通常 要使用放在显微镜中的显微测微尺来测量。细菌的长度单位为微米(μm)。如用电子 显微镜观察细胞构造或更小的微生物时,要用更小的单位纳米(nm)或埃(A)
例不同，往往杆菌的长短差别很大。长的杆菌呈圆柱形，有的甚至呈丝状，短的杆菌 有时接近椭圆形，几乎和球菌一样，易与球菌混淆称为短杆菌。杆菌的形态也依种的 不同有所差异，有的菌体呈纺锤状，有的杆菌有明显分枝。杆菌两端的不同形状，常 作为鉴别菌种的依据。有些杆菌一端膨大另一端细小，形如棒状的称为棒状杆菌。形 如梭状的称为梭状杆菌。此外菌体排列的形式也有不同，排列成对的称双杆菌，形成 链状的称链杆菌。还有些杆菌可以产生芽孢称为芽孢杆菌。而不产生芽孢的亦称无芽 孢杆菌。杆状菌的形状与排列有一定的分类鉴定意义（图 2-2）。工农业生产中用到 的细菌大多数是杆菌。例如用来生产淀粉酶与蛋白酶的枯草杆菌（Bacillus subtilis）。 生产谷氨酸的北京棒状杆菌（Corynebacterium pekinense）。乳品工业中保加利亚乳 杆菌（Lactobacillus bulgaricus）等。 (3) 螺旋菌 细胞呈弯曲状，根据其弯曲程度不同而分为弧菌和螺旋菌。 ①弧菌 菌体弯曲呈弧形或逗号形。如逗号弧菌（Vibrio comma）是霍乱病的病原 菌。 ②螺旋菌 菌体回转如螺旋，螺旋数目的多少及螺距大小随菌种不同而异。如减 少螺菌（Spirillum minus）（图 2-3）。 细菌的形态与环境因子有关，例如与培养温度、培养基的成分与浓度、培养的时间 有关。各种细菌在幼龄时和适宜的环境条件下表现出正常形态。当培养条件变化或菌 体变老时，常常引起形态的改变，尤其是杆菌。有时菌体显著伸长呈丝状、分枝状或 呈膨大状，这种不整齐形态称为异常形态。异常形态中又依其生理机能的不同分为畸 形和衰颓形两种。畸形就是由于化学或物理因素的刺激，阻碍细胞的发育引起形态的 异常变化，如巴氏醋酸杆菌（Acetobacter Pasteurianus）正常情况下为短杆菌，由 于培养温度的改变而成纺锤状、丝状或链锁状（图 2-4）。衰颓形是由于培养时间过 久，细胞衰老，养分缺乏或由于自身代谢产物积累过多等原因而引起的异常形态。此 时细胞繁殖终止，形体膨大构成液泡，染色力弱，有时菌体虽然存在而实际上已死亡。 如乳酪芽孢杆菌（Bacillus casei）普通正常情况培养为长杆菌，老熟时变成无繁殖力 的分枝状的衰颓形（图 2-5）。若再将它们转移到新鲜培养基上，并在合适的条件下 生长，它们又将恢复其原来的形状。因此，在观察比较细菌形态时，必须注意因培养 条件的变化而引起细胞形态的改变。 2.1.2 细菌个体的大小 细菌细胞一般都很小，必须借助光学显微镜才能观察到，因此测量细菌的大小通常 要使用放在显微镜中的显微测微尺来测量。细菌的长度单位为微米（µm）。如用电子 显微镜观察细胞构造或更小的微生物时，要用更小的单位纳米（nm）或埃（Å）
来表示,它们之间的关系是:1mm=103μm=106nm=107A 球菌的大小以其直径表示,杆菌、螺旋菌的大小以宽度×长度来表示。螺旋菌的长度 是以其自然弯曲状的长度来计算,而不是以其真正的长度计算的,细菌细胞大小见表 2-2 表22细菌的大小 球状细菌 直径(pm) 尿素微球菌( Micrococcus ureae) 1.0~1.5 金黄色微球菌( Micrococcus aureus)08~1.0 乳链球菌( Streptococcus lactis)0.5~0.6 最大八叠球菌( Sarcina maxima)40 圆褐固氮菌( Azotobacter chroococcum)40~6.0 旋动泡硫菌( Thiophysa volutans)7.0~80 杆状细菌长度(ψm)宽度(m) 普通变形杆菌( Proteus vulgaris)0.5~4004~0.5 大肠杆菌( Escherichia co)10~2005 德氏乳杆菌( Lactobacillus delbruckii)2.8~7.00.4~0.7 枯草杆菌( Bacillus subtilis)12~300.8~12 巨大芽孢杆菌( Bacillus megatherium)30~9.010~20 螺旋状细菌 霍乱弧菌( Vibrio cholerae)1.0~3.00.3~06 红色螺菌( Spirillum rubrum)1.0~320.6~0.8 迂回螺菌( Spirillum volutans)10~2015~20 虽然细菌的大小差别很大,但一般都不超过几个微米,大多数球菌的直径为020~1 25μm。杆菌一般为020~125×030~8μm,产芽孢的杆菌比不产芽孢的杆菌要大, 螺旋菌的为030-1×1~50μm。 由于细菌个体大小有很大差异,以及所用固定和染色方法不同,测量结果可能不 一般细菌在干燥与固定过程中,细胞明显收缩,测量结果往往只能得到近似值。有关
来表示，它们之间的关系是：1mm=103µm=106nm=107Å。 球菌的大小以其直径表示，杆菌、螺旋菌的大小以宽度×长度来表示。螺旋菌的长度 是以其自然弯曲状的长度来计算，而不是以其真正的长度计算的，细菌细胞大小见表 2-2。 表 2-2 细菌的大小 球 状 细 菌 直 径（µm） 尿素微球菌（Micrococcus ureae） 1.0～1.5 金黄色微球菌（Micrococcus aureus） 0.8～1.0 乳链球菌（Streptococcus lactis） 0.5～0.6 最大八叠球菌（Sarcina maxima） 4.0 圆褐固氮菌（Azotobocter chroococcum） 4.0～6.0 旋动泡硫菌（Thiophysa volutans） 7.0～8.0 杆 状 细 菌 长度（µm） 宽度（µm） 普通变形杆菌（Proteus vulgaris） 0.5～4.0 0.4～0.5 大肠杆菌（Escherichia coli） 1.0～2.0 0.5 德氏乳杆菌（Lactobacillus delbruckii） 2.8～7.0 0.4～0.7 枯草杆菌（Bacillus subtilis） 1.2～3.0 0.8～1.2 巨大芽孢杆菌（Bacillus megatherium） 3.0～9.0 1.0～2.0 螺 旋 状 细 菌 霍乱弧菌（Vibrio cholerae） 1.0～3.0 0.3～0.6 红色螺菌（Spirillum rubrum） 1.0～3.2 0.6～0.8 迂回螺菌（Spirillum volutans） 10～20 1.5～2.0 虽然细菌的大小差别很大，但一般都不超过几个微米，大多数球菌的直径为 0.20～1. 25µm。杆菌一般为 0.20～1.25×0.30～8µm，产芽孢的杆菌比不产芽孢的杆菌要大， 螺旋菌的为 0.30～1×1～5.0µm。 由于细菌个体大小有很大差异，以及所用固定和染色方法不同，测量结果可能不一致。 一般细菌在干燥与固定过程中，细胞明显收缩，测量结果往往只能得到近似值。有关
细菌大小的记载常常是平均值或代表值 影响细菌形态变化的因素同样也影响细菌个体的大小,除少数例外。一般幼龄的菌体 比成熟的或老龄的菌体大的多,但宽度变化不明显。细菌细胞大小还可能与代谢产物 的积累或培养基中渗透压增加有关 2.13细菌细胞的结构 细菌的基本结构包括细胞壁、细胞质膜、细胞质及细胞核等四部分组成,有些细菌还 有荚膜、鞭毛和芽孢等特殊结构(图2-6)。 基本结构是任何一种细菌都具有的,而特殊结构只限于某些种类细菌才有,是细菌分 类鉴定的重要依据。 (1)细胞壁( cell wall)细胞壁在细菌菌体的最外层。为坚韧、略具有弹性的结构 细胞壁约占细胞干重的10%~25%。各种细菌的细胞壁厚度不等,一般在10~80n m之间。 细胞壁具有保护细胞及维持细胞外形的功能。失去细胞壁的各种形态的菌体都将变成 球形。细菌在一定范围的高渗溶液中细胞质收缩,但细胞仍然可保持原来的形状,在 定的低渗溶液中细胞则会膨大,但不致破裂。这些都与细胞壁具有一定坚韧性及弹 性有关。细菌细胞壁的化学组成也与细菌的抗原性、致病性以及对噬菌体的敏感性有 关。有鞭毛的细菌失去细胞壁后,可仍保持其鞭毛但不能运动,可见细胞壁的存在是 鞭毛运动所必需的,可能是为鞭毛运动提供可靠的支点。此外细胞壁实际上是多孔性 的,可允许水及一些化学物质通过,并对大分子物质有阻拦作用 构成细胞壁的基本骨架是肽聚糖( peptidoglycan)层,由氨基糖和氨基酸组成,它含 有N-乙酰葡萄糖胺(N- acetylglucosamine,NAG)和N-乙酰胞壁酸(N- acetylmura mic acid,NAM)两种氨基糖(图2-7a),这两种氨基糖或直接连接或通过甘氨酸间 桥而交替相连形成长链。连接到NAM羧基的四肽链,含D-谷氨酸、D-和L-丙氨酸 和二氨基庚二酸或赖氨酸。D构型的氨基酸是细菌细胞壁(有时还有荚膜)所特有的, 四肽链同其它氨基糖四肽依次连接(图2-7b)形成坚韧的肽聚糖套层。有许多细菌 在肽聚糖外面还有外膜( outer membrane)。 采用革兰氏染色技术可以将细菌细胞壁区分为两种类型,革兰氏阳性(G+)和革兰 氏阴性(G一)。革兰氏染色( Gram stain)是丹麦医生革兰( Hans Christian gram) 于1884年采用表2-3所列程序对细菌染色,结果因显色不同可将细菌区分为两类, 分别称为革兰氏阳性和阴性。 表23革兰氏染色程序和结果
细菌大小的记载常常是平均值或代表值。 影响细菌形态变化的因素同样也影响细菌个体的大小，除少数例外。一般幼龄的菌体 比成熟的或老龄的菌体大的多，但宽度变化不明显。细菌细胞大小还可能与代谢产物 的积累或培养基中渗透压增加有关。 2.1.3 细菌细胞的结构 细菌的基本结构包括细胞壁、细胞质膜、细胞质及细胞核等四部分组成，有些细菌还 有荚膜、鞭毛和芽孢等特殊结构（图 2-6）。 基本结构是任何一种细菌都具有的，而特殊结构只限于某些种类细菌才有，是细菌分 类鉴定的重要依据。 (1）细胞壁（cell wall） 细胞壁在细菌菌体的最外层。为坚韧、略具有弹性的结构。 细胞壁约占细胞干重的 10%～25%。各种细菌的细胞壁厚度不等，一般在 10～80n m 之间。 细胞壁具有保护细胞及维持细胞外形的功能。失去细胞壁的各种形态的菌体都将变成 球形。细菌在一定范围的高渗溶液中细胞质收缩，但细胞仍然可保持原来的形状，在 一定的低渗溶液中细胞则会膨大，但不致破裂。这些都与细胞壁具有一定坚韧性及弹 性有关。细菌细胞壁的化学组成也与细菌的抗原性、致病性以及对噬菌体的敏感性有 关。有鞭毛的细菌失去细胞壁后，可仍保持其鞭毛但不能运动，可见细胞壁的存在是 鞭毛运动所必需的，可能是为鞭毛运动提供可靠的支点。此外细胞壁实际上是多孔性 的，可允许水及一些化学物质通过，并对大分子物质有阻拦作用。 构成细胞壁的基本骨架是肽聚糖（peptidoglycan）层，由氨基糖和氨基酸组成，它含 有 N-乙酰葡萄糖胺（N-acetylglucosamine, NAG）和 N-乙酰胞壁酸（N-acetylmura mic acid, NAM）两种氨基糖（图 2-7a），这两种氨基糖或直接连接或通过甘氨酸间 桥而交替相连形成长链。连接到 NAM 羧基的四肽链，含 D-谷氨酸、D-和 L-丙氨酸 和二氨基庚二酸或赖氨酸。D 构型的氨基酸是细菌细胞壁（有时还有荚膜）所特有的。 四肽链同其它氨基糖四肽依次连接（图 2-7b）形成坚韧的肽聚糖套层。有许多细菌 在肽聚糖外面还有外膜（outer membrane）。 采用革兰氏染色技术可以将细菌细胞壁区分为两种类型，革兰氏阳性（G＋）和革兰 氏阴性（G—）。革兰氏染色（Gram stain）是丹麦医生革兰（Hans Christian Gram） 于 1884 年采用表 2-3 所列程序对细菌染色，结果因显色不同可将细菌区分为两类， 分别称为革兰氏阳性和阴性。 表 2-3 革兰氏染色程序和结果