个系统在其发展变化过程中可影响其本身的动态或行为。当某一输出状态变量又反过来变为输入变 量而影响到状态的动态时，称为反馈现象 正反馈： 则为所有输出变量对初始变量的刺激或干扰均有加强的性质， 负反馈： 最终输出变量对初始变量的刺激或干扰均有削弱或衰减作用。 第二节限制因子的原理-一一生物对性活环境的忍受律和最低定律 限制因子的概念 限制因子：当某种或几种基本物质的可利用量最接近于所需要的临界最小量时，这种或这些基 本物质便将成为一个限制因子。 二、利比赫的最小因子定律 最小因子定律：当一种或几种限制因子低于需要量的最低值时，作物的生长、繁殖或生产将 被抑制，而作物的产量直接与这些限制因子的施入量成正比。 最高量定律：当某些因子的存在量高于生物所需要的最高量时，也同样可成为该生物的限制因 子。 三、谢尔福德的耐受性定律 耐受性定律：任何一个生态因子在数量或质量上的不足或过多，当接近或达到某种生物的耐受 性限度时，就会使该种生物衰退或不能生存。 耐受性定律的特点：1.它不仅考虑到因子量的过少，而且也考虑到因子量的过多。2不仅考虑到外 界因子的限制作用，也考虑到生物本身的耐受能力。3.还考虑到因子之间的相互作用。 第三节生态平衡及其应用意义 一、生态平衡的概念 生态平衡：是在一定的时间和相对稳定的条件下，生态系统各部分的结构与功能处于相对适应、 协调的动态平衡之中。其实质是在特定时间、空间里群体和其所处环境相互关系中种种物质循环和 能量转换的相互依赖又相互制约的相对平衡状态。 二、生态平衡的机制 生态平衡的实质是在特定时间、空间里群体和其所处环境相互关系中种种物质循环和能量转换 的相互依赖又相互制约的相对平衡状态。 生态系统的物质循环与能量转换，即由不能为动物利用的光能通过植物的吸收转化为动物可以 利用的化学能，再通过动植物间营养物质不断地循环，从无机态变为有机态，再由有机态变为无机 态，相互不断地转换着，这种能量转换和物质循环，既相互直辖市又相互矛盾，推动者生态系统的 6
6 个系统在其发展变化过程中可影响其本身的动态或行为。当某一输出状态变量又反过来变为输入变 量而影响到状态的动态时，称为反馈现象 正反馈： 则为所有输出变量对初始变量的刺激或干扰均有加强的性质。 负反馈： 最终输出变量对初始变量的刺激或干扰均有削弱或衰减作用。 第二节 限制因子的原理----生物对生活环境的忍受律和最低定律 一、限制因子的概念 限制因子：当某种或几种基本物质的可利用量最接近于所需要的临界最小量时，这种或这些基 本物质便将成为一个限制因子。 二、利比赫的最小因子定律 最小因子定律：当一种或几种限制因子低于需要量的最低阈值时，作物的生长、繁殖或生产将 被抑制，而作物的产量直接与这些限制因子的施入量成正比。 最高量定律：当某些因子的存在量高于生物所需要的最高量时，也同样可成为该生物的限制因 子。 三、谢尔福德的耐受性定律 耐受性定律：任何一个生态因子在数量或质量上的不足或过多，当接近或达到某种生物的耐受 性限度时，就会使该种生物衰退或不能生存。 耐受性定律的特点：1.它不仅考虑到因子量的过少，而且也考虑到因子量的过多。2.不仅考虑到外 界因子的限制作用，也考虑到生物本身的耐受能力。3.还考虑到因子之间的相互作用。 第三节 生态平衡及其应用意义 一、生态平衡的概念 生态平衡：是在一定的时间和相对稳定的条件下，生态系统各部分的结构与功能处于相对适应、 协调的动态平衡之中。其实质是在特定时间、空间里群体和其所处环境相互关系中种种物质循环和 能量转换的相互依赖又相互制约的相对平衡状态。 二、生态平衡的机制 生态平衡的实质是在特定时间、空间里群体和其所处环境相互关系中种种物质循环和能量转换 的相互依赖又相互制约的相对平衡状态。 生态系统的物质循环与能量转换，即由不能为动物利用的光能通过植物的吸收转化为动物可以 利用的化学能，再通过动植物间营养物质不断地循环，从无机态变为有机态，再由有机态变为无机 态，相互不断地转换着，这种能量转换和物质循环，既相互直辖市又相互矛盾，推动着生态系统的
变化、发育和演替，同时又保持若相对稳定的动态平衡。动态是指它是在不断变化着，而平衡是指 在一定特定时间和空间里又保持着恒定的状态。 所以生态平衡就是在某一特定条件下，生物群体之间以及生物群体与环境系统之间相互依赖， 相互制约的关系，而维持着某种恒定的状态。因为生命系统和环境系统都在随时发生变异，但生态 系统内具有反馈机制，在遇到外米的干扰或内部的变化时，它有一种反馈或回弹的能力。 生态平衡包括三方面：即结构、功能和输入、输出物质在数量上的平衡。 第二章有机体与生活环境 教学目的：通过本章学习，理解生物环境（种内和种间关系）与非生物环境（温度、湿度和降 雨、光、土壤)与有机体的相互关系，以及生物对环境的适应方式。 教学内容：环境因子的类别：生物因素、非生物因素 温度、湿度对昆虫生长发有的影响 1.有效积温法则的应用及其在应用上的局限性 2.高温与耐热 3.低温与耐寒 食物链和食物网 种间竞争和种内竞争 生物对环境的适应 1.昆虫的休眠和滞育 2.昆虫的扩散和迁飞 3.生物钟 4.行为调节 教学重点：有效积温法则的应用及其在应用上的局限性、高温与耐热、低温与耐寒：环境对生 物的影响和生物对环境的适应彼此间相互联系、相互制约、相互促进的关系。 授课方法：讲没、实验 主要参考书目： 《昆虫生态及预测预报》第三版张孝羲主编中国农业出版社2002.2 《昆虫生态与农业害虫预测预报》牟吉元主编中国农业科技出版社1997.，11
7 变化、发育和演替，同时又保持着相对稳定的动态平衡。动态是指它是在不断变化着，而平衡是指 在一定特定时间和空间里又保持着恒定的状态。 所以生态平衡就是在某一特定条件下，生物群体之间以及生物群体与环境系统之间相互依赖、 相互制约的关系，而维持着某种恒定的状态。因为生命系统和环境系统都在随时发生变异，但生态 系统内具有反馈机制，在遇到外来的干扰或内部的变化时，它有一种反馈或回弹的能力。 生态平衡包括三方面：即结构、功能和输入、输出物质在数量上的平衡。 第二章 有机体与生活环境 教学目的：通过本章学习，理解生物环境（种内和种间关系）与非生物环境（温度、湿度和降 雨、光、土壤）与有机体的相互关系，以及生物对环境的适应方式。 教学内容：环境因子的类别：生物因素、非生物因素 温度、湿度对昆虫生长发育的影响 1. 有效积温法则的应用及其在应用上的局限性 2. 高温与耐热 3. 低温与耐寒 食物链和食物网 种间竞争和种内竞争 生物对环境的适应 1. 昆虫的休眠和滞育 2. 昆虫的扩散和迁飞 3. 生物钟 4. 行为调节 教学重点：有效积温法则的应用及其在应用上的局限性、高温与耐热、低温与耐寒；环境对生 物的影响和生物对环境的适应彼此间相互联系、相互制约、相互促进的关系。 授课方法：讲授、实验 主要参考书目： 《昆虫生态及预测预报》第三版 张孝羲 主编 中国农业出版社 2002.2 《昆虫生态与农业害虫预测预报》牟吉元 主编 中国农业科技出版社 1997.11
第一节生活环境的类别 在生态学中，环境一般是指除所研究的生物有机体外，周围所有因素的总和。它包括空间以及 其中可以直接或间接影响有机体生活和发展的各种因素 环境因子： 非生物因子(abiotic factors无机因子) 气候因素：温度、湿度、降水、光、风等 土壤因素：土壤温度、土壤湿度、土壤化学性质、土壤机械组成等。 生物因子(biotic factors同种生物其他有机体或异种生物有机体) 食物因素：食物种类、生长发有状况、质量 天敌因素：天敌昆虫、其他动物、致病微生物等 人为因子：人类在生产实践活动中对昆虫所产生的影响。 史密斯(Smsh,1935)人环境因子对于种群数量变动的作用角度，将环境因子分为密度制约因子 (density dependent factors)和非密度制约因子(density independent factors)。前者台食 物、天敌等生物因子，它们影响大小随种群密度的变化而变化：后者则如气候、土壤等因子，它们 的影响大小与种群的密度无关。 第二节有机体与非生物环境 有机体的非生物环境主要是气候因素。气候因素可以直接影响昆虫的生长发育、生存和繁殖， 从而造成种群发生期、发生量和为害程度的差异。气候还可以通过对寄主植物或害虫天敌等生物因 子的作用，间接地影响害虫的发生。 一种害虫在不同地区或同一地区的不同年份，其发生危害程度，在很大程度上决定于气候条件 的适合与否。 气候因素包括温度、湿度、光照、风等，但对昆虫起基本作用的是热和水，即温度和湿度。 温度对昆虫的作用 、虫热能的获得、散失和调节 1、热能的获得昆虫属于变温动物，其进行生命活动所需的热能来源，主要是太阳的辐 射热，其次是由本身代谢所产生的热能（代谢热），但在很大程度上取决与周围环境的温度。 2、热能的散失 昆虫体积小，表面积大，所以热能散失的主要途径是伴随着水分的蒸发 以及向体外传导和辐射热能
8 第一节 生活环境的类别 在生态学中，环境一般是指除所研究的生物有机体外，周围所有因素的总和。它包括空间以及 其中可以直接或间接影响有机体生活和发展的各种因素。 环境因子： 非生物因子（abiotic factors 无机因子） 气候因素：温度、湿度、降水、光、风等 土壤因素：土壤温度、土壤湿度、土壤化学性质、土壤机械组成等。 生物因子（biotic factors 同种生物其他有机体或异种生物有机体） 食物因素：食物种类、生长发育状况、质量 天敌因素：天敌昆虫、其他动物、致病微生物等 人为因子：人类在生产实践活动中对昆虫所产生的影响。 史密斯（Smish，1935）人环境因子对于种群数量变动的作用角度，将环境因子分为密度制约因子 （density dependent factors）和非密度制约因子（density independent factors）。前者台食 物、天敌等生物因子，它们影响大小随种群密度的变化而变化；后者则如气候、土壤等因子，它们 的影响大小与种群的密度无关。 第二节 有机体与非生物环境 有机体的非生物环境主要是气候因素。气候因素可以直接影响昆虫的生长发育、生存和繁殖， 从而造成种群发生期、发生量和为害程度的差异。气候还可以通过对寄主植物或害虫天敌等生物因 子的作用，间接地影响害虫的发生。 一种害虫在不同地区或同一地区的不同年份，其发生危害程度，在很大程度上决定于气候条件 的适合与否。 气候因素包括温度、湿度、光照、风等，但对昆虫起基本作用的是热和水，即温度和湿度。 温度对昆虫的作用 一、虫热能的获得、散失和调节 1、热能的获得 昆虫属于变温动物，其进行生命活动所需的热能来源，主要是太阳的辐 射热，其次是由本身代谢所产生的热能（代谢热），但在很大程度上取决与周围环境的温度。 2、热能的散失 昆虫体积小，表面积大，所以热能散失的主要途径是伴随着水分的蒸发 以及向体外传导和辐射热能
3、热能的调节 改变呼吸强度、水分蒸发强度、改变行为来调节体温 二、昆虫对温度的适应范围 昆虫只有在一定的温度范围内才能进行正常的生长发育，超过这一范围（过高或过底）其 生长发有就会停滞，甚至死亡。因此，根据温度对温带地区昆虫的影响，可将温度划分为五个 温区： (一入、适温范围 1、高适温范围 2、最适温范围 3、低适温范围 (二)、临界致死高温范围 (三)、致死高温范围 (四)、临界致死低温范围 (五)、致死低温范围 三、温度与昆虫发有速度的关系 温度对昆虫发有速度的影响最为显著，平均温度是影响昆虫发生期的重要因素：昆虫的新 陈代谢作用是由在各种酶和激素的作用下的一系列生物化学反应组成的，其速度在一定范围 内，随着温度的升高而加快。 所以，昆虫的发有速度()与温度(T)成正比，而完成发有的时间(D)与温度成反比。 四、效积温法则 昆虫发育速度与温度之间的关系用有效积温法则来定量表示。 1、有效积温法则的概念 昆虫和其他生物一样，完成其发育阶段（卵、幼虫、蛹、成虫或整个世代）需要从外界获 取并积累一定的热能，而完成此一发育阶段所需的总热量是一个常数。积累的总热能以发育历 期与此期间的平均温度的乘积表示，称为积温常数(k')。 即：K'=T式中：R代表积温常数，单位为“日温度”，D代表发有历期，T代表发 育温度。昆虫是在发育始点(c)以上的温度才开始发育的，所以k=D(T-C),K代表有效积温常 数，接下来推导，T=C+K/D 我们取V=1D(发育速度，单位时间内完成发育的比值 所以有
9 3、热能的调节 改变呼吸强度、水分蒸发强度、改变行为来调节体温。 二、昆虫对温度的适应范围 昆虫只有在一定的温度范围内才能进行正常的生长发育，超过这一范围（过高或过底）其 生长发育就会停滞，甚至死亡。因此，根据温度对温带地区昆虫的影响，可将温度划分为五个 温区： （一）、适温范围 1、高适温范围 2、最适温范围 3、低适温范围 （二）、临界致死高温范围 （三）、致死高温范围 （四）、临界致死低温范围 （五）、致死低温范围 三、温度与昆虫发育速度的关系 温度对昆虫发育速度的影响最为显著，平均温度是影响昆虫发生期的重要因素；昆虫的新 陈代谢作用是由在各种酶和激素的作用下的一系列生物化学反应组成的，其速度在一定范围 内，随着温度的升高而加快。 所以，昆虫的发育速度(V)与温度（T）成正比，而完成发育的时间（D）与温度成反比。 四、效积温法则 昆虫发育速度与温度之间的关系用有效积温法则来定量表示。 1、 有效积温法则的概念 昆虫和其他生物一样，完成其发育阶段（卵、幼虫、蛹、成虫或整个世代）需要从外界获 取并积累一定的热能，而完成此一发育阶段所需的总热量是一个常数。积累的总热能以发育历 期与此期间的平均温度的乘积表示，称为积温常数（k’）。 即：K ′=DT 式中：K ′代表积温常数，单位为“日温度”，D 代表发育历期，T 代表发 育温度。 昆虫是在发育始点（c）以上的温度才开始发育的，所以 k=D（T-C），K 代表有效积温常 数，接下来推导，T =C+K/D 我们取 V =1/D（发育速度，单位时间内完成发育的比值） 所以有
T=C+VKK'积温常数 K有效积温常数D发有历期T发有温度V发有速度C发有起点 2、测定昆虫发育始点和有效积温的方法 ()、定温法： 在不同温度的温箱内饲养昆虫，观察其在不同定温下的发育历期 (②)、自然变温法： 不需要恒温设备，将供试昆虫分期分批在自然条件下饲养，利用自然界季节性和昼夜 的温度变化，而获得在不同日平均的发有历期。试验次数10次以上。 此法，获得的结果比较符合实际情况，但试验所需时间较长。 (3)、人工变温法： 在人工气候室内模拟自然界气温的季节和昼夜变化饲养昆虫，以获得多组不同日平均 温度下的发有历期，或在温箱内饲养，作人工级跳式变温处理，即将供试昆虫每天经历 610小时的较高的温度，而另外14^18小时则给以较低的温度，用加权平均法，求得 日平均气温，而获得多组在不同日平均温度下的发有历期。 以上两种方法的温度组合（实验次数）一般应在5次以上，并保持试虫的适宜湿度和相同的 喜食饲料条件。 现举例介绍上述几种测定C和K的方法 2.1、两种温度组合下求C、K 在第一种温度(T1)与第二种温度(T2)下饲养试虫，分别获得其发有历期D1和D2, 代入=D(T-C)得 K=D1(T1-C) K=2(T2-C) C=D2T-DT k=9凸-2) D-D 2- 解得： 例：在18和25下饲养粘虫卵，其卵期分别为9天和3.5天。则 0
10 T=C+VK K’ 积温常数 K 有效积温常数 D 发育历期 T 发育温度 V 发育速度 C 发育起点 2、 测定昆虫发育始点和有效积温的方法 ⑴、定温法： 在不同温度的温箱内饲养昆虫，观察其在不同定温下的发育历期 ⑵、 自然变温法： 不需要恒温设备，将供试昆虫分期分批在自然条件下饲养，利用自然界季节性和昼夜 的温度变化，而获得在不同日平均的发育历期。试验次数 10 次以上。 此法，获得的结果比较符合实际情况，但试验所需时间较长。 ⑶、人工变温法： 在人工气候室内模拟自然界气温的季节和昼夜变化饲养昆虫，以获得多组不同日平均 温度下的发育历期，或在温箱内饲养，作人工级跳式变温处理，即将供试昆虫每天经历 6~10 小时的较高的温度，而另外 14~18 小时则给以较低的温度，用加权平均法，求得 日平均气温，而获得多组在不同日平均温度下的发育历期。 以上两种方法的温度组合（实验次数 n）一般应在 5 次以上，并保持试虫的适宜湿度和相同的 喜食饲料条件。 现举例介绍上述几种测定 C 和 K 的方法 2.1、 两种温度组合下求 C、K 在第一种温度（T1）与第二种温度（T2）下饲养试虫，分别获得其发育历期 D1 和 D2, 代入 K=D(T-C) 得 K=D1(T1-C) K=D2(T2-C) 解得： 例：在 18 和 25 下饲养粘虫卵，其卵期分别为 9 天和 3.5 天。则 2 1 ) 1 2 ( 1 2 D D D D T T K − − = 2 1 2 2 1 1 D D D T D T C − − =