第二十一章细胞增殖与细胞周期 胞，并诱导细胞质分裂，从而确保了细胞在遗传上的连续性与稳定性。 根据形态以及结构的变化，可以将连续的有丝分裂过程人为地划分为前期、中期、后期与末期四个 时期 (一)前期 前期(prophase)是细胞有丝分裂的开始阶段，是指从染色质开始卷曲凝缩形成染色体，至细胞核膜 破裂的一段时间。这一时期的主要特征有染色质凝集、折叠和螺旋形成染色体，确定了分裂级，纺锤体 开始形成，细胞核和核仁解体。 1.染色质凝集间期的染色质纤维螺旋、折叠形成棒状或杆状的染色体，此时每条染色体由2条 染色单体(chromatid)组成，每一条染色单体由1个DNA分子组成。同一条染色体的两条染色单体（即 姐妹染色单体)是通过着丝粒(cent mer©)连在一起的。在着丝粒的两侧各有一个动粒，它们是动粒微 管和染色体的连接部位。动粒在电镜下成板状或杯状，蛋白质是动粒的主要成分，还有少量的DNA和 RNA。在边色质解集过程中.物成核一的一部分边色质转移到各白所属的边鱼休上核一开始深新 解，并最终消失。其原因与染色质上的核仁组织中心组装到了染色体中，转录停止有关，已转录出的 RNA,加工组装后进人细胞质中。 2.核膜破裂核膜以及核仁的解体常为高等真核生物细胞有丝分裂前期结束的标志，核膜破裂发 生于前末期，常与核纤层蛋白磷酸化有关系，磷酸化可以发生在核纤层蛋白的多肽链的多个位点上，致 使核纤层解聚，核膜因此破裂，形成许多断片和小泡，散布在细胞质中。 3.纺锤体的形成纺锤体(spindle)由两极星体之间的纺锤丝（微管）组成，是在前期末出现的一种 纺锤样的细胞器。在前期的开始，细胞中的一对中心粒已经复制为两对，中心粒到达两极后，具有微管 组织中心的作用。两个互相垂直的中心粒称为中心体，因总是位于细胞核附近的细胞质中，接近于细胞 的中心而得名。组成中心体的中心粒周围聚合大量的呈放射状排列的星体微管(astral microtubule),构 成了星体(aster),位于核膜附近。中心粒周围的极微管(polar microtubule)(连接丝)，贯穿在在两个星 体之间，绝大多数极间微管不是连续的，而是由来自两极的微管在纺锤体赤道面彼此重叠、侧面相连构 成。染色体微管(chromosomal microtubule)也称为动粒微管(kinetochore microtubule),一端由极出发，另 端连接到染色体的动粒上的微管（图213）。星体微管和极间微管通过远离极的一端加入微管蛋白 二聚体，使中心粒向细胞两极移动 星体微管 姊妹染色单体 动粒微管 中心粒 动料 围213纺锤体结构示意图及荧光显微镜下有丝分裂中期纺锤体的形态 (二)中期 核膜一解体，细胞即进人中期(metaphase)。这时，由星体微管、极间微管、动粒微管纵向排列成纺 锤体。中期的染色体有一定的形态与数目，每条染色体都包含一对姐妹染色单体。染色体在纺锤体微 管的牵下，剧烈地旋转、运动，逐所向细胞中央的赤道面上移动，形成赤道板(equatorial plate)。中斯 491
第五篇细胞分裂增殖与生长发育 细胞如果不能形成赤道板，细胞就不能正常地进人有丝分裂后期。 中期细胞有如下特点，染色体达到最大程度的凝集并排在细胞中央的赤道面上构成赤道板，以及有 丝分裂器的形成。有丝分裂器(mitotic apparatus)是指在中期细胞中出现的由染色体、星体、中心粒和纺 锤体所形成的结构，为有丝分裂所特有的。有丝分裂器可以保证两套染色体准确无误的分配给2个子 细胞，是细胞分裂方式长期进化和完善化的表现。与染色体的分离、移向两极和平均分配至子细胞中都 有着密切的联系（图21-3）。 分裂中期细胞从极面观察，染色体集中排列形成菊花瓣状，两臂伸向外周，着丝粒位于中心；而从细 胞侧面观察，染色体排列成线状。在此时，染色体的数目和形态结构都具备了稳定性和典型性，各种生 物体的染色体都具有各自的特征。因此，如应用药物阻断法获得的中期细胞，可以检查染色体的数目和 结构的畸变等，在肿瘤和染色体疾病的临床诊断与治疗上有很大的意义。 (三)后期 后期(naphase)开始的标志为中期染色体的姐妹染色单体在着丝拉处发生分离，并分别移向细胞 两极。姐妹染色单体从着丝粒纵裂面处分离，染色体分成均等的两组。动力徽管的张力对其影响不大， 因为已证明，经秋水仙素处理后，虽微管形成破坏，但两条单体仍可以分离。 染色体向两极的运动是通过纺锤体微管的两种独立运动完成的：一是动粒微管的解聚。动粒微管 解聚可以使动粒微管缩短，使染色单体呈“V”字形，向细胞的两极移动，通常将这一时期称为后期A,染 色体向极运动的速度约为每分钟0.2~0.5um;二是极微管的聚合延长，并和对侧的极微管在相互重叠 的部分向相反的方向移动，使两组染色体分别向两极移动，导致纺锤体极间距离加大，纺锤体延长，染色 体向极运动可能与两极之间的距离增加有关，这种情况被称为后期B。分裂后期一般持续10分钟左 右，哺乳动物细胞分裂后期的纺锤体可以加长1.5~2倍。 (四)末期 末期(telophase)是从两组子染色体到达细胞两极以后至2个子细胞形成的时期.以子细胞核重建 和细胞质分裂为特征 1,子细胞核的形成末期是有丝分裂的最后的阶段，末期的过程主要有染色体的去浓缩、核仁的 出现以及核膜的重新形成。这些都是与前期的过程相反的。核膜小泡首先将各条染色体围住，然后融 合形成核被膜，包围着每组染色体，形成两个子细胞核。在核被膜的形成过程中，核孔也进行了重新组 装，在前期被磷酸化的中等纤维蛋白（核纤层蛋白），在末期发生夫磷酸化重新形成核纤层。核被隙面 新形成的核会膨胀，染色体会去螺旋化形成间期状态的染色质，同时，基因的转录活性亦得到恢复，这样 就产生了新的细胞核。 2.胞质分裂胞质分裂(cytokinesis)是细胞有丝分裂的最后环节.胞质开始分裂的时候，细胞的术 道板周围细胞表面开始下陷，形成了环形的缢缩，称为分裂沟(cleavage furrow),分裂沟逐渐加深，直至 两个子细胞完全分开。在细胞中部出现了由微管和一些囊泡组成的结构，即中体，中体将一直持续到两 个子细胞完全的分离。在中部质膜的下方，肌动蛋白、肌球蛋白大量聚集，形成环状结构，称为收缩环 (contractile ring)。收缩环不断收缩，分裂沟越来越深，直至细胞一分为二，完成胞质的分裂，上述过程 是由ATP提供能量的（如图21-4）。 分裂沟的定位与纺锤体的位置有着密切的关系，有丝分裂的纺锤体决定了胞质分裂沟的位置，通骨 是发生在纺锤体纵轴的中央，分裂沟在两组染色体之间横切，人为地改变纺锤体的位置就可以使分裂沟 的位置发生改变。 总之，有丝分裂过程具有高度的复杂性和规律性。如图215所示，细胞在分裂过程中间的事件被 划分为几个互相联系的时期，即前期、中期、后期和末期。细胞有丝分裂是真核细胞将其细胞核中染色 体平均分配到两个子细胞核中的过程。细胞核分裂后通常伴随着细胞质分裂，将细胞质、细胞器与细胞 膜等细胞结构平均分配到子细胞中去。其中核分裂与胞质分裂被定义为细胞周期的分裂期(M期)，这 一过程约占整个细胞周期时间的10%。真核细胞通过有丝分裂生成的两个子细胞核都拥有与母细胞 492