第四篇细胞的结构与功能 四、核纤层的结构与功能 (一】核纤层的结构 核纤层是附着于内核膜下的纤维蛋白网。它与中间纤维及核骨架相互连接，形成贯穿于细胞核与 细胞质的骨架体系。核纤层10~100m,纵横排列整齐，整体呈球形或笼形网络，切面观呈片层结构（图 197)。核纤层在高等真核细胞间期细胞核中普遍存在，而分裂期细胞的核纤层解体并以蛋白单体形式 存在于细胞质中。 人 图197核纤层的超微结构 通过比较核纤层蛋白氨基酸序列发现，它们与中间纤维有较高的同源性，其同源性甚至超过不同中 间纤维间的同源程度。因此认为核纤层蛋白属于中间纤维家族成员，是一种中间纤维。可以说核纤层 是由中间纤维构成的一个纤维状网架结构，它在细胞分裂过程中，也在不断地发生解聚与重组。组成核 纤层的纤维蛋白称为核纤层蛋白(amin)。哺乳动物和鸟类细胞的核纤层由核纤层蛋白A、B.C三种蛋 白构成，其相对分子量为60~70kDa。研究证明核纤层蛋白A与核纤层蛋白C是同一编码基因的不同 加工产物，前566个氨基酸完全相同，但是C端的序列是不一样的。因此，核纤层蛋白分为两类：A型核 纤层蛋白（包含核纤层蛋白A和C);B型核纤层蛋白（核纤层蛋白B)。然而并非所有细胞中均同时存 在这两类核纤层蛋白，它们在细胞分化过程中的表达具有细胞特异性，A型核纤层蛋白仅见于分化的细 胞中，而B型核纤层蛋白则存在于所有体细胞中。 (二)核纤层的功能 鉴于核纤层与核膜、染色质及核孔复合体在结构上的密切联系，推测核纤层不仅为核膜及染色质提 供结构支架，还参与了DNA的复制、RNA的成熟与转运，以及核膜崩解与重建。 1.结构支撑功能核纤层蛋白形成骨架结构支撑于核膜的内侧，使得核膜能起到细胞核与细胞质 之间的隔离与信息交换功能。 2.调节基因表达果蝇细胞中基因组范围的研究结果表明，沉默基因更倾向于分布于核纤层 近，异染色质更易与核纤层结合，而且核纤层附近的染色质的乙酰化水平较低。然而，在酵母细胞中活 跃转录的基因也分布于核纤层附近，它们常与核孔复合体结合。所以，核纤层与基因表达的确切关系还 不是很清楚。很可能在不同物种的细胞中，甚至不同组织的细胞中情况不一样。 3.调节DNA修复研究表明，核纤层蛋白A是双链D八A断链修复必需的，核纤层蛋白功能异常 病人细胞中的基因组变得不稳定，DNA修复反应滞后，端粒变短。 4.与细胞周期的关系细胞分裂过程中核纤层蛋白解聚成可溶的单体或与崩解后的核膜相结合 新核形成时，核膜与染色质结合的同时，核纤层最后也重新形成。 45
第十九章细胞核 第二节染色质 热鱼质与沈色体是责传物质在细胞周期不同司阶段的不同存在形式。染色质(chromatin)是间期细胸 遗传物质的存在形式，由DNA组蛋白、非组蛋白及少量RNA等构成的细丝状复合结构，形态不规则，弥 散分布于细胞核内（图198）。染色体是指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中，染色质经复制后反复缠 绕凝聚而成的条状或棒状结构，借以保证DNA被准确地分配到子代细胞中，对物种遗传性状稳定性的 维持起重要作用。 终色体 核小体 组蛋白—像 图198染色质化学组成 一、染色质的组成成分 染色质分离分析表明：DNA与组蛋白是染色质的稳定成分，二者占染色质化学组分的98%以上，其 中DNA与组蛋白的含量接近1：I0,RNA与非组蛋白也是染色质的构成成分，但其含量较少，且随细胞 生理状态的不同而改变（见图2-7）。 (一)染色质DNA骨架 除少数病毒之外，所有生物的遗传物质均为DNA。真核细胞单倍染色体组中所含的全部遗传信息 称为基因组。同一物种体细胞之间DNA分子结构与含量相同，不同物种间则差异很大。 染色质DNA分子可自我复制得到两个完全相同的DNA分子，将其平均分配到子细胞中，保证遗传信 息的稳定传代。染色质DNA包含三类不同的功能序列：端粒序列、着丝点序列及复制源序列。①端粒序 列：它广泛存在于真核生物染色体的末端，是一个富含G的简单重复序列。端粒序列对于维持DNA分子两 末端复制的完整性与染色体的稳定性方面发挥重要作用。②着丝点序列：它是复制完成的两姐妹染色单 体的连接部位。在细胞分裂中期，该序列与纺锤丝相连，使复制后的染色体平均分配到两个子细胞中，以维 持遗传的稳定性。③复制源序列：它是细胞进行DNA复制的起始点。对于真核细胞来说，多个复制源序列 可被成串激活，该序列处的DNA双链解旋并打开，形成复制叉。因此，一条DNA分子上可同时在多个复制 源序列处形成多个复制叉，使得DNA分子可在不同部位同时进行复制。目前采用分子克隆技术，可将真 核细胞垫色体的端粒序列、着丝点序列及复制源序列拼接在一起构律成人工热色体，用干科学研究 此外，尚可根据DNA序列在基因组中的重复频率，将DNA的核背酸序列分为3种类型：单一序列、 455