T第九章 神经系统 T 讲授重点： 1 、真骨鱼类脑的构造和机能 2 、真骨鱼类十对脑神经的位置 3 、脊髓和脊神经的构造 神经系统由中枢神经系统、外周神经系统和植物性神经系统等三个部分组成。 第一节 神经原 神经原即神经细胞，是组成神经系统的基本单位。它能感受刺激和传递冲动。 一个神经原可以分为两个部分： 细胞体：包括细胞核及周围的胞浆，供应整个神经原的营养。 突起：是细胞体向周围伸出的许多细长的分支，有接受和传递冲动的作用。 突起可以分为两种： 树突：多呈短而多的树枝状，传递刺激到细胞体。 轴突：只有一条，比树突长得多，直到末端才分成细支，传递刺激离开细胞体。 一个神经原轴突的末端分支与另一个神经原的树突相接触处称为突触。神经冲动 经过突触从一个神经原的轴突传递到另一个神经原的树突。因此突触是神经冲动 从一个神经原传递到另一个神经原的过渡构造，它只允许冲动朝一个方向传递， 不能逆行。 神经纤维是组成神经的基本行列。平常一根神经都是由许多神经纤维聚合而成 的。通常许多神经纤维聚合成神经束，外包以结缔组织的神经束膜。许多神经束 进一步聚合起来，外包以结缔组织的神经外膜，便组成了一条神经。 一根神经纤维的主要部分是神经原的突起。在神经纤维内称作轴索，轴索外面包 有髓磷脂构成的髓鞘，髓鞘外面还有一层神经膜（神经内膜）
T第九章 神经系统 T 讲授重点： 1 、真骨鱼类脑的构造和机能 2 、真骨鱼类十对脑神经的位置 3 、脊髓和脊神经的构造 神经系统由中枢神经系统、外周神经系统和植物性神经系统等三个部分组成。 第一节 神经原 神经原即神经细胞，是组成神经系统的基本单位。它能感受刺激和传递冲动。 一个神经原可以分为两个部分： 细胞体：包括细胞核及周围的胞浆，供应整个神经原的营养。 突起：是细胞体向周围伸出的许多细长的分支，有接受和传递冲动的作用。 突起可以分为两种： 树突：多呈短而多的树枝状，传递刺激到细胞体。 轴突：只有一条，比树突长得多，直到末端才分成细支，传递刺激离开细胞体。 一个神经原轴突的末端分支与另一个神经原的树突相接触处称为突触。神经冲动 经过突触从一个神经原的轴突传递到另一个神经原的树突。因此突触是神经冲动 从一个神经原传递到另一个神经原的过渡构造，它只允许冲动朝一个方向传递， 不能逆行。 神经纤维是组成神经的基本行列。平常一根神经都是由许多神经纤维聚合而成 的。通常许多神经纤维聚合成神经束，外包以结缔组织的神经束膜。许多神经束 进一步聚合起来，外包以结缔组织的神经外膜，便组成了一条神经。 一根神经纤维的主要部分是神经原的突起。在神经纤维内称作轴索，轴索外面包 有髓磷脂构成的髓鞘，髓鞘外面还有一层神经膜（神经内膜）
神经原的种类繁多，开头不一，依形态构造可分成三类； （ 1 ）单极神经原：最初无分支，只是以细胞体伸出单独一条纤维，不久即成 两 通向两边，作“ T ”字形，其中一个分支相当于树突，作向心的传导，另一 分支则相当于轴突，作离心的传导。 （ 2 ）双极神经原：仅有两个分支，一为轴突，一为树突，二者位居相反的方 向，多数感觉神经原属此类。 （ 3 ）多极神经原：细胞体伸立一个轴突及许多权突，多数的神经原属此类。 神经原按其功能的不同可分为三类： （ 1 ）感觉神经原（传入神经原）：其末梢分布在感受器内，籍以感觉刺激， 并传到中枢。 （ 2 ）运动神经原（传出神经原）：其末梢分布在肌肉组织或腺体内，引起肌 肉收缩，腺体分泌。 （ 3 ）联络神经原（中间神经原）：是介乎上述两者之间的一种神经原，它能 把感觉神经原的冲动传给给运动神经原，起斟酌情况，高速动作的作用。 第二节 中枢神经系统 中枢神经系统由脑和脊髓两部分组成。 一、脑的基本构造 鱼类脑的构造已分化为五个区，即端脑、间脑、中脑、小脑和延脑，脑壁较厚。 鱼类的脑在胚胎发生中以神经管（由外胚层形成）前端扩大部分为基础，迅速分 化为前、中、后三个脑球，随后由前脑分化成端脑和间脑，中脂球不再分化而形 成中脑，后脑球以顶部突出的方式形成小脑，下方形成延脑。在神经管扩大和分 化的同时，神经腔发生相应的改变，在在脑中形成左右侧脑室（第一、第二脑室）， 在间脑中形成第三脑室，中脑的内腔称中脑导水管，延脑内腔形成第四脑室。鱼 脑外围有软脑膜，膜上密布血管、淋巴管、软脑膜外是一层白色坚韧的硬脑膜， 两膜间的空隙充满淋巴液，硬脑膜外为头颅骨所包围。 鱼类的脑不同种类、形态变化很大。 （一）端脑 端脑是脑最前面的部分，由嗅脑及大脑两部分组成
神经原的种类繁多，开头不一，依形态构造可分成三类； （ 1 ）单极神经原：最初无分支，只是以细胞体伸出单独一条纤维，不久即成 两 通向两边，作“ T ”字形，其中一个分支相当于树突，作向心的传导，另一 分支则相当于轴突，作离心的传导。 （ 2 ）双极神经原：仅有两个分支，一为轴突，一为树突，二者位居相反的方 向，多数感觉神经原属此类。 （ 3 ）多极神经原：细胞体伸立一个轴突及许多权突，多数的神经原属此类。 神经原按其功能的不同可分为三类： （ 1 ）感觉神经原（传入神经原）：其末梢分布在感受器内，籍以感觉刺激， 并传到中枢。 （ 2 ）运动神经原（传出神经原）：其末梢分布在肌肉组织或腺体内，引起肌 肉收缩，腺体分泌。 （ 3 ）联络神经原（中间神经原）：是介乎上述两者之间的一种神经原，它能 把感觉神经原的冲动传给给运动神经原，起斟酌情况，高速动作的作用。 第二节 中枢神经系统 中枢神经系统由脑和脊髓两部分组成。 一、脑的基本构造 鱼类脑的构造已分化为五个区，即端脑、间脑、中脑、小脑和延脑，脑壁较厚。 鱼类的脑在胚胎发生中以神经管（由外胚层形成）前端扩大部分为基础，迅速分 化为前、中、后三个脑球，随后由前脑分化成端脑和间脑，中脂球不再分化而形 成中脑，后脑球以顶部突出的方式形成小脑，下方形成延脑。在神经管扩大和分 化的同时，神经腔发生相应的改变，在在脑中形成左右侧脑室（第一、第二脑室）， 在间脑中形成第三脑室，中脑的内腔称中脑导水管，延脑内腔形成第四脑室。鱼 脑外围有软脑膜，膜上密布血管、淋巴管、软脑膜外是一层白色坚韧的硬脑膜， 两膜间的空隙充满淋巴液，硬脑膜外为头颅骨所包围。 鱼类的脑不同种类、形态变化很大。 （一）端脑 端脑是脑最前面的部分，由嗅脑及大脑两部分组成
嗅脑由嗅脑、嗅束及嗅叶等部分组成。 软骨鱼类的嗅脑都具有以上三个部分，即由嗅球、嗅束及嗅叶组成，但嗅束的长 短各类别有所有同，星鲨的嗅束不长，而角鲨、七鳃鲨等的很长。 硬骨鱼类的嗅脑结构大致有两种情况： （ 1 ）嗅脑分化：由嗅球及嗅来组成，圆球状的嗅球紧接在嗅觉器官的嗅束的 后方，嗅球以细长的嗅束（或称嗅基）连于大脑上，如鲤形目鱼类梭鱼。 （ 2 ）嗅脑不分化：嗅脑仅为一圆球状的嗅叶，紧接在大脑的前方，嗅叶前方 有细长的嗅神经与嗅束发生联系。如鲈形目鱼类。 大脑紧接在嗅脑后方，为端脑的本体，大脑中央有纵沟将其分为左右两部分，即 大脑半球，大脑背壁无神经组织，是由上皮细胞组成的薄壁（称为外表），大脑 腹壁上有许多神经细胞集中而形成纹状体，此乃真正脑组织所在。大脑半球内各 有一脑腔，称为侧脑室，左侧为第一脑室，右侧为第二脑室，左右脑室分隔不完 全，为公共脑室。脑腔向前伸达嗅球内。 （二）间脑 又叫丘脑，在端脑后方，背面常被中脑的一对视叶所遮盖，在脑的腹面清晰可见， 间脑前方有视神经通入，并形成视交叉，视神经分布到眼球，其神经纤维经过间 脑通到中脑。有成圆形或半圆形下叶一对，两下叶中间为垂体，垂体的基部为漏 斗，是间脑腹壁中央部的突出部分，漏斗后方为血管囊，间脑背面突出一脑上腺 （或称松果腺），间脑中有第三脑室，间脑背面有脉络丝。 间脑依其脑壁部位，背区称上丘脑，侧壁称丘脑，腹区称下丘脑；上丘脑突出有 脑上腺，同内分泌腺体，丘脑是间脑本体；下丘脑延伸漏斗，两则是发达的下叶， 中间是血管束。 （三）中脑 又叫视叶，是一对圆球状体或呈半月状体，纵切中脑可以看到在中脑腹面有小脑 瓣伸入，中脑内有空腔为中脑腔，或称视叶腔。它前后与第三、第四脑宝相沟通。 （四）小脑 是一单个的圆球形体，前方伸出小脑瓣突入中脑，小脑内的空腔为第四脑室，并 向后延伸到延脑。 软骨鱼类无小脑瓣伸入中脑。 白鲢在小脑本体的侧面都有卷状的组织突出，然后由此组织连到延脑，这可能是 小脑鬈的雏形
嗅脑由嗅脑、嗅束及嗅叶等部分组成。 软骨鱼类的嗅脑都具有以上三个部分，即由嗅球、嗅束及嗅叶组成，但嗅束的长 短各类别有所有同，星鲨的嗅束不长，而角鲨、七鳃鲨等的很长。 硬骨鱼类的嗅脑结构大致有两种情况： （ 1 ）嗅脑分化：由嗅球及嗅来组成，圆球状的嗅球紧接在嗅觉器官的嗅束的 后方，嗅球以细长的嗅束（或称嗅基）连于大脑上，如鲤形目鱼类梭鱼。 （ 2 ）嗅脑不分化：嗅脑仅为一圆球状的嗅叶，紧接在大脑的前方，嗅叶前方 有细长的嗅神经与嗅束发生联系。如鲈形目鱼类。 大脑紧接在嗅脑后方，为端脑的本体，大脑中央有纵沟将其分为左右两部分，即 大脑半球，大脑背壁无神经组织，是由上皮细胞组成的薄壁（称为外表），大脑 腹壁上有许多神经细胞集中而形成纹状体，此乃真正脑组织所在。大脑半球内各 有一脑腔，称为侧脑室，左侧为第一脑室，右侧为第二脑室，左右脑室分隔不完 全，为公共脑室。脑腔向前伸达嗅球内。 （二）间脑 又叫丘脑，在端脑后方，背面常被中脑的一对视叶所遮盖，在脑的腹面清晰可见， 间脑前方有视神经通入，并形成视交叉，视神经分布到眼球，其神经纤维经过间 脑通到中脑。有成圆形或半圆形下叶一对，两下叶中间为垂体，垂体的基部为漏 斗，是间脑腹壁中央部的突出部分，漏斗后方为血管囊，间脑背面突出一脑上腺 （或称松果腺），间脑中有第三脑室，间脑背面有脉络丝。 间脑依其脑壁部位，背区称上丘脑，侧壁称丘脑，腹区称下丘脑；上丘脑突出有 脑上腺，同内分泌腺体，丘脑是间脑本体；下丘脑延伸漏斗，两则是发达的下叶， 中间是血管束。 （三）中脑 又叫视叶，是一对圆球状体或呈半月状体，纵切中脑可以看到在中脑腹面有小脑 瓣伸入，中脑内有空腔为中脑腔，或称视叶腔。它前后与第三、第四脑宝相沟通。 （四）小脑 是一单个的圆球形体，前方伸出小脑瓣突入中脑，小脑内的空腔为第四脑室，并 向后延伸到延脑。 软骨鱼类无小脑瓣伸入中脑。 白鲢在小脑本体的侧面都有卷状的组织突出，然后由此组织连到延脑，这可能是 小脑鬈的雏形
许多鲈形目等鱼类，小脑两侧有极为发达的小脑鬈。 （五）延脑 脑是脑的最后部分，它的后部通出枕骨大孔后即为脊髓，两者无明显的分界。 鲤鱼的延脑前部有面叶及迷走叶，面叶在小脑的后部，是一单独个体。从背面观 察，其前部被小脑遮住，只能见到它的后部，迷走叶较大于面地，并左右成对， 在小脑后两侧，将面叶夹在中间。在面叶和迷走叶后方为延脑的本体，近乎长管 状，前宽后狭。背面有脉络丝，是血管丝，供给脑部营养，揭去此膜，其下即为 第四脑室，此脑室向后与脊髓的中心管相通。 白鲢的延脑与鲤鱼不同，没有分化出面叶及迷走叶，整个延脑呈长三角形，前宽 后狭。 小黄鱼的延脑可能分为二个部分，前面部分成球状，背面高高隆起，似相当于鲤 鱼的迷走叶部分，后面部分较细，后与脊髓接续。在延脑背面正中有一纵沟。 带鱼的延脑由四个球体组成。 软骨鱼类延脑前端两侧有一对大形的绳状体（或称身状体）。 （六）板鳃类、真骨类的脑 板鳃亚纲 鲤形目 鲈形目 嗅 脑 由嗅叶、嗅束、嗅球组 成，嗅叶较大 嗅脑分化为嗅束、嗅球 嗅脑不分化，仅为嗅 叶，位于大脑前方， 有长的嗅神经 小 脑 无小脑瓣伸入中脑，小 脑发达 有小脑瓣伸入中脑，无小 脑鬈或有雏形 有小脑瓣伸入中脑， 有小脑鬈 延 脑 前端两侧为绳状体 无绳状体，有的种类延脑 化化出面叶与迷走叶 无绳状体，有些种类 分化为四个球 二、脑的生理机能 鱼类的各项活动受脑之相应部分支配，各项感觉归总于脑之相应部分，但是完成 一项活动，则决不是一个部分的功效，而是脑的整体，相互配合，协调一致的结 果。从解剖学上，亦可看到各个脑之间的神经联系，所以不能够分割地看待各脑 的机能。虽然如此，鱼类脑的各部生理机能有所不同，下面分别分析各个部分的 生理机能。 （一）端脑 鱼类的端脑与嗅觉中枢连接，是嗅觉中枢。圆口类与板鳃类的嗅脑体积都很大， 嗅觉都十分发达，鲨鱼的鼻显然是首要的感受器，它的嗅觉中枢和为嗅觉控制的
许多鲈形目等鱼类，小脑两侧有极为发达的小脑鬈。 （五）延脑 脑是脑的最后部分，它的后部通出枕骨大孔后即为脊髓，两者无明显的分界。 鲤鱼的延脑前部有面叶及迷走叶，面叶在小脑的后部，是一单独个体。从背面观 察，其前部被小脑遮住，只能见到它的后部，迷走叶较大于面地，并左右成对， 在小脑后两侧，将面叶夹在中间。在面叶和迷走叶后方为延脑的本体，近乎长管 状，前宽后狭。背面有脉络丝，是血管丝，供给脑部营养，揭去此膜，其下即为 第四脑室，此脑室向后与脊髓的中心管相通。 白鲢的延脑与鲤鱼不同，没有分化出面叶及迷走叶，整个延脑呈长三角形，前宽 后狭。 小黄鱼的延脑可能分为二个部分，前面部分成球状，背面高高隆起，似相当于鲤 鱼的迷走叶部分，后面部分较细，后与脊髓接续。在延脑背面正中有一纵沟。 带鱼的延脑由四个球体组成。 软骨鱼类延脑前端两侧有一对大形的绳状体（或称身状体）。 （六）板鳃类、真骨类的脑 板鳃亚纲 鲤形目 鲈形目 嗅 脑 由嗅叶、嗅束、嗅球组 成，嗅叶较大 嗅脑分化为嗅束、嗅球 嗅脑不分化，仅为嗅 叶，位于大脑前方， 有长的嗅神经 小 脑 无小脑瓣伸入中脑，小 脑发达 有小脑瓣伸入中脑，无小 脑鬈或有雏形 有小脑瓣伸入中脑， 有小脑鬈 延 脑 前端两侧为绳状体 无绳状体，有的种类延脑 化化出面叶与迷走叶 无绳状体，有些种类 分化为四个球 二、脑的生理机能 鱼类的各项活动受脑之相应部分支配，各项感觉归总于脑之相应部分，但是完成 一项活动，则决不是一个部分的功效，而是脑的整体，相互配合，协调一致的结 果。从解剖学上，亦可看到各个脑之间的神经联系，所以不能够分割地看待各脑 的机能。虽然如此，鱼类脑的各部生理机能有所不同，下面分别分析各个部分的 生理机能。 （一）端脑 鱼类的端脑与嗅觉中枢连接，是嗅觉中枢。圆口类与板鳃类的嗅脑体积都很大， 嗅觉都十分发达，鲨鱼的鼻显然是首要的感受器，它的嗅觉中枢和为嗅觉控制的
联引中枢约占全脑重的三分之一。硬骨鱼类的嗅器也是大的，机能也是重要的， 但是不如上述二类发达。底栖鱼类和夜间免食的鱼类充分利用嗅觉觅食，因而端 脑也发达。 端脑的纹状体可能是运动的高级中枢，与鱼类行动一事实上关系，游泳迅速的鱼 类其纹状体很发达。姜真（ Janzen,1932-33 ）认为端脑损坏的鱼类将失去正常 动物固有的对外界刺激的主动反应。对这方面机能更确切的概念尚有待进一步深 入研究。 鱼类的大脑不仅有感觉嗅觉器官刺激的作用，而且还有协调作用，并能感觉味觉。 （二）间端 间脑与脑各部分有复杂的联系，所以一般认为它具有重要的综合交换作用。 一般认为鱼类的间脑是感觉中枢，特别与视觉有关。因鱼类的丘脑与端脑有纹状 丘脑经相连。 间脑对色素细胞的影响最明显，是暗化中枢。鱼类除了有延脑引起皮肤变白的神 经中枢以外，在间脑还有与之对抗的神经中枢 —— 能使鱼体变黑。强的光线影 响到间脑时全使鱼体变黑，而当弱的光线影响到间脑时，会使鱼体变白。 下丘脑具有重要的神经分泌作用，能分泌神经激素，这些激素对脑垂体，甲状腺 等活动有关。 脑上腺与脑下垂体都是内分泌腺体。在圆口类、脑上腺的末端具有感觉作用。脑 垂体的构造与机能有待内分泌腺一章详述。 血管囊在深海鱼类中特别发达，有的学者（如 Dammeiman,1910 ）认为这是一种 压力感受器，也有人（如 Van de Kamei and Vechagen,1954 ）根据细胞学的研 究，认为它与分泌机能有关。 （三）中脑 中脑是鱼类最高视觉中枢，上有视神经末梢，视神经将视冲动以视网膜传递到中 脑细胞，如果切除中脑顶盖的上部，鱼类只丧失它后面的一部分视觉，切除中脑 顶的一侧时，则与此相应的一侧的眼即变成盲眼。 中脑与小脑、延脑有神经联系，对鱼类的身体位置和移动有控制有关，破坏视叶 表面则鱼不能正常游泳。主要依靠视觉器官觅取食物的上层鱼类，其中脑发达。 （四）小脑 小脑是鱼体活动的主要运动协调中枢，它是平衡脑，具有维持平衡，掌握运动的 协调和节制肌肉张力的作用，小脑的大小随鱼类的活动能力而有不同，活动激烈 的鲨鱼等小脑特别发达。切除鲨鱼的小脑，游泳活动变得不平稳
联引中枢约占全脑重的三分之一。硬骨鱼类的嗅器也是大的，机能也是重要的， 但是不如上述二类发达。底栖鱼类和夜间免食的鱼类充分利用嗅觉觅食，因而端 脑也发达。 端脑的纹状体可能是运动的高级中枢，与鱼类行动一事实上关系，游泳迅速的鱼 类其纹状体很发达。姜真（ Janzen,1932-33 ）认为端脑损坏的鱼类将失去正常 动物固有的对外界刺激的主动反应。对这方面机能更确切的概念尚有待进一步深 入研究。 鱼类的大脑不仅有感觉嗅觉器官刺激的作用，而且还有协调作用，并能感觉味觉。 （二）间端 间脑与脑各部分有复杂的联系，所以一般认为它具有重要的综合交换作用。 一般认为鱼类的间脑是感觉中枢，特别与视觉有关。因鱼类的丘脑与端脑有纹状 丘脑经相连。 间脑对色素细胞的影响最明显，是暗化中枢。鱼类除了有延脑引起皮肤变白的神 经中枢以外，在间脑还有与之对抗的神经中枢 —— 能使鱼体变黑。强的光线影 响到间脑时全使鱼体变黑，而当弱的光线影响到间脑时，会使鱼体变白。 下丘脑具有重要的神经分泌作用，能分泌神经激素，这些激素对脑垂体，甲状腺 等活动有关。 脑上腺与脑下垂体都是内分泌腺体。在圆口类、脑上腺的末端具有感觉作用。脑 垂体的构造与机能有待内分泌腺一章详述。 血管囊在深海鱼类中特别发达，有的学者（如 Dammeiman,1910 ）认为这是一种 压力感受器，也有人（如 Van de Kamei and Vechagen,1954 ）根据细胞学的研 究，认为它与分泌机能有关。 （三）中脑 中脑是鱼类最高视觉中枢，上有视神经末梢，视神经将视冲动以视网膜传递到中 脑细胞，如果切除中脑顶盖的上部，鱼类只丧失它后面的一部分视觉，切除中脑 顶的一侧时，则与此相应的一侧的眼即变成盲眼。 中脑与小脑、延脑有神经联系，对鱼类的身体位置和移动有控制有关，破坏视叶 表面则鱼不能正常游泳。主要依靠视觉器官觅取食物的上层鱼类，其中脑发达。 （四）小脑 小脑是鱼体活动的主要运动协调中枢，它是平衡脑，具有维持平衡，掌握运动的 协调和节制肌肉张力的作用，小脑的大小随鱼类的活动能力而有不同，活动激烈 的鲨鱼等小脑特别发达。切除鲨鱼的小脑，游泳活动变得不平稳