第二章 鱼类的皮肤及其衍生物 讲授重点： 1 、鱼类皮肤衍生物的类型、位置和机能 2 、骨鳞的构造和鳞式 第一节 鱼类的皮肤 鱼类的皮肤由外层的表皮和内层的真皮组成。 一、表皮（ Epidermis ） 表皮起源于外胚层。鱼类的表皮都由活细胞组成，通常无连续被覆的角质层。表 皮又分为生发层和腺层。 （一）生发层 表皮基部最内面一层是一层呈长柱形的细胞，称为生发层（ Stratum germinativum ）。该层细胞具有分生新细胞的能力，由此分生的新细胞代替原 来的母细胞的位置，而母细胞则向表层位移。在此过程中，细胞逐渐变成扁平或 鳞片状，直至达到最外面，或因衰老而淘汰，或因机械损伤而脱落。 （二）腺层 本层因存在各种腺细胞而得名。除去生发层，其余都算是腺层，细胞层数不等。 最初的细胞来自生发层，但并不是说本身不能进行细胞的增生。实际上整个表皮 层的细胞都具有分裂增殖新细胞的能力，不过生发层的增殖能力特别旺盛强大而 已。 表皮层细胞所需的营养物质，系由真皮内的血管供给，并借渗透作用通过细胞基 质到达表面的细胞。 鱼类表皮细胞的层数，不仅依种类而异，还依不同部位、不同年龄而异。板鳃的 表皮一般 4 — 6 层上皮细胞，硬骨鱼类通常约有 10 ─ 30 层细胞，底栖鱼类 表皮层一般比上层鱼类厚。 鱼类表皮一般无角质层，但有些鱼类的表皮有时能局部角质化，如有些鲤科鱼类 的唇部角质化，便于摄食。还 T有些鱼类一到生殖季节，由于受了生殖腺激素的 刺激，在头部、鳍等处出现一种由表皮角质化形成的圆锥形突起，称为追星或 珠星 （ Pearl organ ），生殖完毕即生行消退。珠星只限于生殖季节出现，或 T
第二章 鱼类的皮肤及其衍生物 讲授重点： 1 、鱼类皮肤衍生物的类型、位置和机能 2 、骨鳞的构造和鳞式 第一节 鱼类的皮肤 鱼类的皮肤由外层的表皮和内层的真皮组成。 一、表皮（ Epidermis ） 表皮起源于外胚层。鱼类的表皮都由活细胞组成，通常无连续被覆的角质层。表 皮又分为生发层和腺层。 （一）生发层 表皮基部最内面一层是一层呈长柱形的细胞，称为生发层（ Stratum germinativum ）。该层细胞具有分生新细胞的能力，由此分生的新细胞代替原 来的母细胞的位置，而母细胞则向表层位移。在此过程中，细胞逐渐变成扁平或 鳞片状，直至达到最外面，或因衰老而淘汰，或因机械损伤而脱落。 （二）腺层 本层因存在各种腺细胞而得名。除去生发层，其余都算是腺层，细胞层数不等。 最初的细胞来自生发层，但并不是说本身不能进行细胞的增生。实际上整个表皮 层的细胞都具有分裂增殖新细胞的能力，不过生发层的增殖能力特别旺盛强大而 已。 表皮层细胞所需的营养物质，系由真皮内的血管供给，并借渗透作用通过细胞基 质到达表面的细胞。 鱼类表皮细胞的层数，不仅依种类而异，还依不同部位、不同年龄而异。板鳃的 表皮一般 4 — 6 层上皮细胞，硬骨鱼类通常约有 10 ─ 30 层细胞，底栖鱼类 表皮层一般比上层鱼类厚。 鱼类表皮一般无角质层，但有些鱼类的表皮有时能局部角质化，如有些鲤科鱼类 的唇部角质化，便于摄食。还 T有些鱼类一到生殖季节，由于受了生殖腺激素的 刺激，在头部、鳍等处出现一种由表皮角质化形成的圆锥形突起，称为追星或 珠星 （ Pearl organ ），生殖完毕即生行消退。珠星只限于生殖季节出现，或 T
者在生殖期间变得特别明显，雄性个体一般表现得粗壮，数量也多，雌性个体往 往缺如，即使出现，也很微细，数量也非常有限。主要是生活、产卵在流水或潮 间带的一些鱼类，世界上已知有 4 目 115 科中的一些鱼类存在这种结构。 二、真皮（ Dermis ） 位于表皮之下，来自胚胎时期的中胚层起源的间叶细胞。真皮层较表皮层为厚， 系由纵横交错的纤维结缔组织（胶原纤维和弹性纤维）构造，其中分布有血管、 神经等。 真皮可分为外膜层、疏松层、致密层。 1 、外膜层 很薄，由结缔组织纤维匀一排列呈片状，纤维丝可向上伸入生发层， 往下深入真皮较深处。 2 、疏松层（ Stratum spongiosum ） 在外膜层内方，也较薄，纤维结缔组织 呈海绵状疏松而不规则的排列，含有色素细胞（ Chromatophore ）、成纤维细 胞（ Fibroblast ）和变形细胞（ Amoebiod cell ），血管丰富。 3 、致密层（ Stratum compactum ） 丰富的纤维结缔组织排列致密而平行。以 胶原纤维为主，通常不含色素细胞。在鲨鱼身上致密层特别发达，其纤维有数十 厘米长。多数真骨鱼类致密层较薄。 大多数鱼类在真皮的疏松层和致密层下面，为一层疏松的皮下层（ Subcutis ）， 含有色素细胞和脂肪细胞，严格地说这层不属于真皮的范围。 鱼类的皮肤最大厚度达 10mm （鲨鱼和翻车鲀）。鱼类皮肤的厚度，不仅有种间 差异的特性，即使是同一个体，不同部位厚度也不尽相同。 第二节 腺体 鱼类皮肤上的腺体分单细胞腺（ Unicelluler gland ）和多细胞腺 （ Multicelluler gland ）两种，都是从表皮细胞变来。 一、单细胞腺 通常所称的杯形细胞、棒状细胞、颗粒细胞、浆液细胞等，都属于这一类。 1 、杯状细胞（ Goblet cell ） 是最常见的一种腺细胞，它释放粘液物质，是典型的粘液细胞（ Mucous cell ）， 绝大多数鱼类都具有。一般呈杯状，少数亦呈球形或管形。在表皮的位置有深浅， 形成时间较长者多移到表层。分泌物中含有粘多糖、纤维等，入水后，纤维部分 膨胀发粘，成为粘液
者在生殖期间变得特别明显，雄性个体一般表现得粗壮，数量也多，雌性个体往 往缺如，即使出现，也很微细，数量也非常有限。主要是生活、产卵在流水或潮 间带的一些鱼类，世界上已知有 4 目 115 科中的一些鱼类存在这种结构。 二、真皮（ Dermis ） 位于表皮之下，来自胚胎时期的中胚层起源的间叶细胞。真皮层较表皮层为厚， 系由纵横交错的纤维结缔组织（胶原纤维和弹性纤维）构造，其中分布有血管、 神经等。 真皮可分为外膜层、疏松层、致密层。 1 、外膜层 很薄，由结缔组织纤维匀一排列呈片状，纤维丝可向上伸入生发层， 往下深入真皮较深处。 2 、疏松层（ Stratum spongiosum ） 在外膜层内方，也较薄，纤维结缔组织 呈海绵状疏松而不规则的排列，含有色素细胞（ Chromatophore ）、成纤维细 胞（ Fibroblast ）和变形细胞（ Amoebiod cell ），血管丰富。 3 、致密层（ Stratum compactum ） 丰富的纤维结缔组织排列致密而平行。以 胶原纤维为主，通常不含色素细胞。在鲨鱼身上致密层特别发达，其纤维有数十 厘米长。多数真骨鱼类致密层较薄。 大多数鱼类在真皮的疏松层和致密层下面，为一层疏松的皮下层（ Subcutis ）， 含有色素细胞和脂肪细胞，严格地说这层不属于真皮的范围。 鱼类的皮肤最大厚度达 10mm （鲨鱼和翻车鲀）。鱼类皮肤的厚度，不仅有种间 差异的特性，即使是同一个体，不同部位厚度也不尽相同。 第二节 腺体 鱼类皮肤上的腺体分单细胞腺（ Unicelluler gland ）和多细胞腺 （ Multicelluler gland ）两种，都是从表皮细胞变来。 一、单细胞腺 通常所称的杯形细胞、棒状细胞、颗粒细胞、浆液细胞等，都属于这一类。 1 、杯状细胞（ Goblet cell ） 是最常见的一种腺细胞，它释放粘液物质，是典型的粘液细胞（ Mucous cell ）， 绝大多数鱼类都具有。一般呈杯状，少数亦呈球形或管形。在表皮的位置有深浅， 形成时间较长者多移到表层。分泌物中含有粘多糖、纤维等，入水后，纤维部分 膨胀发粘，成为粘液
2 、棒状细胞（ club cell ） 只见于圆口类的七鳃鳗，形似高尔夫球棒，每一细胞有二个核，贴近细胞壁。棒 状细胞进一步发展，变为颗粒细胞（ granular cell ）。棒状细胞或颗粒细胞 都不产生粘液，它们可能分泌一种保护性物质，以防凶猛鱼类。 真骨鱼类的棒状细胞，在形态、演变和功能等方面都存在着显著的差别。鲤形目 的棒状细胞呈圆形或椭圆形，胞核居中，细胞通常位于表皮的中层，分泌物里含 有一种蝶呤（ pterin ），具有惊吓作用。因此，这类细胞又称为警戒物细胞 （ alarm substance cell ）。 3 、浆液细胞 很少见，内含物不与那些同粘滑物质与反应的染料发生作用，形态在各类中也不 尽相同，有的透明浆液状，有的为颗粒状。分泌物不直接排到体表，而常排放在 细胞间隙。真骨鱼类中少数几类如甲鲶科、鲑科、海龙科、玻甲鱼和鲈形目中的 一些属具有这类细胞。 粘液分泌的多寡与鳞被状况有关，凡是无鳞或鳞很细小的种类，粘液分泌就多， 反之则少。 粘液的功能多种多样，主要作用： 1 、保护身体不受寄生物、病菌和其它微小 有机体的侵袭； 2 、凝结和沉淀水中悬浮物质； 3 、对调节渗透压也有作用； 4 、减少鱼体与水的摩擦。 二、毒腺 鱼类的毒腺是由许多特殊的表皮细胞演变，集合在一起，沉入真皮层，外包结缔 组织，构成一个产生有毒物质的腺体。它是产生毒液的细胞团，而不是真正的多 细胞腺体。毒腺常与棘刺连在一起，在棘刺刺入受害者组织的同时，毒腺分泌毒 汁注入伤口。 软骨鱼类的虎鲨、角鲨、魟、鳐、银鲛等背鳍前皆有强大的棘，毒腺附在棘上。 硬骨鱼类中有毒腺的种类也不少，如蓑 鲉 、鬼 鲉 、黄颡鱼等。海产的毒 鲉 TSynanceia T是最可怕的一类，它的毒汁具有致命性，能溶解血球，对神经系统也 有严重影响。 它们的毒腺埋于鳍棘基部皮下，有一管连于棘沟，被刺后，毒液 顺棘沟流入被刺者体内。 第三节 鳞片 大多数真骨鱼类体被鳞片，仅少数种类无鳞或少鳞，如鲶、某些杜父鱼、鳗类、 电鳐、刺魟等。鱼类鳞片被覆程度与粘液分泌多寡恰成反比，即粘液分泌特别发 达的鱼类，其鳞片退化，甚至完全裸露
2 、棒状细胞（ club cell ） 只见于圆口类的七鳃鳗，形似高尔夫球棒，每一细胞有二个核，贴近细胞壁。棒 状细胞进一步发展，变为颗粒细胞（ granular cell ）。棒状细胞或颗粒细胞 都不产生粘液，它们可能分泌一种保护性物质，以防凶猛鱼类。 真骨鱼类的棒状细胞，在形态、演变和功能等方面都存在着显著的差别。鲤形目 的棒状细胞呈圆形或椭圆形，胞核居中，细胞通常位于表皮的中层，分泌物里含 有一种蝶呤（ pterin ），具有惊吓作用。因此，这类细胞又称为警戒物细胞 （ alarm substance cell ）。 3 、浆液细胞 很少见，内含物不与那些同粘滑物质与反应的染料发生作用，形态在各类中也不 尽相同，有的透明浆液状，有的为颗粒状。分泌物不直接排到体表，而常排放在 细胞间隙。真骨鱼类中少数几类如甲鲶科、鲑科、海龙科、玻甲鱼和鲈形目中的 一些属具有这类细胞。 粘液分泌的多寡与鳞被状况有关，凡是无鳞或鳞很细小的种类，粘液分泌就多， 反之则少。 粘液的功能多种多样，主要作用： 1 、保护身体不受寄生物、病菌和其它微小 有机体的侵袭； 2 、凝结和沉淀水中悬浮物质； 3 、对调节渗透压也有作用； 4 、减少鱼体与水的摩擦。 二、毒腺 鱼类的毒腺是由许多特殊的表皮细胞演变，集合在一起，沉入真皮层，外包结缔 组织，构成一个产生有毒物质的腺体。它是产生毒液的细胞团，而不是真正的多 细胞腺体。毒腺常与棘刺连在一起，在棘刺刺入受害者组织的同时，毒腺分泌毒 汁注入伤口。 软骨鱼类的虎鲨、角鲨、魟、鳐、银鲛等背鳍前皆有强大的棘，毒腺附在棘上。 硬骨鱼类中有毒腺的种类也不少，如蓑 鲉 、鬼 鲉 、黄颡鱼等。海产的毒 鲉 TSynanceia T是最可怕的一类，它的毒汁具有致命性，能溶解血球，对神经系统也 有严重影响。 它们的毒腺埋于鳍棘基部皮下，有一管连于棘沟，被刺后，毒液 顺棘沟流入被刺者体内。 第三节 鳞片 大多数真骨鱼类体被鳞片，仅少数种类无鳞或少鳞，如鲶、某些杜父鱼、鳗类、 电鳐、刺魟等。鱼类鳞片被覆程度与粘液分泌多寡恰成反比，即粘液分泌特别发 达的鱼类，其鳞片退化，甚至完全裸露
一、鳞片的种类和基本构造 根据鳞片的外形、构造和发生上的特点，可将鳞片划分为三种基本类型：即盾鳞 （ Placoid scale ）、硬鳞（ Ganoid scale ）和骨鳞（ Bony scale ）。 （一）盾鳞 盾鳞由表皮和真皮共同形成，为板鳃鱼类所特有。在外形上分为基板和鳞棘二个 部分。 1 、基板 多呈菱形，埋在皮肤中，由齿质构成。 2 、鳞棘 露在皮肤外面，且尖端朝后，它的外面复以釉质，内为齿质。中央有 髓腔，结缔组织、血管、神经等穿过基板底部进入髓腔中。 这种鳞片进入上下颌便成牙齿，盾鳞和牙齿系同源结构，所以盾鳞又称皮齿 （ Dermal teeth ）。 盾鳞的发生是这样的：真皮细胞先集中成团，向上伸延成圆锥形的真皮乳突 （ Dermal papilla ），与乳突接触的一层上皮细胞，变成高柱形的成釉细胞 （ Amelioblast ），分泌釉质，同时真皮乳突的表皮细胞分泌齿质，后来乳突 本身形成中空的刺，基部则向四周扩大，形成基板。鳞片造成以后，复在刺外面 的表皮退缩，因而鳞棘就突出皮肤之外。 盾鳞的排列较为紧密，多成对角线排列。这样的排列方式使全身的鳞棘成为一张 很整齐的格子图案，其效能可使流经表面的水流流态平顺，涡旋减少，有助于提 高游泳速度。 盾鳞的数目随着鱼体的生长而增加。盾鳞一经形成，就不能横向增长体积，只是 靠着基板底层逐渐加厚，盾鳞的高度才会略有增加。老的盾鳞脱落，新的补上， 这一过程从不间断。 盾鳞密布于鲨鱼的全体，头和背鳍上，近背部的鳞片常较大，在腹部的则较小。 鳐类的盾鳞是时常分散的和不均匀分布在背部、尾部和胸鳍上，露在外面的刺一 般都较大。锯鳐的吻部向前伸出如锯状，吻边缘均有数十枚强大的锯状齿，亦系 由盾鳞演变而成。 （二）硬鳞 硬鳞是埋在真皮中的菱形骨板，由真皮产生而来，成行排列，此类鳞片只见于现 存的一小部分硬骨鱼类中，为硬骨鱼纲中的硬鳞鱼类所特有。 硬鳞典型的构造可分为四层： 1 、硬鳞层（ Ganoine ），是充分钙化的坚硬的闪光质（似釉质）
一、鳞片的种类和基本构造 根据鳞片的外形、构造和发生上的特点，可将鳞片划分为三种基本类型：即盾鳞 （ Placoid scale ）、硬鳞（ Ganoid scale ）和骨鳞（ Bony scale ）。 （一）盾鳞 盾鳞由表皮和真皮共同形成，为板鳃鱼类所特有。在外形上分为基板和鳞棘二个 部分。 1 、基板 多呈菱形，埋在皮肤中，由齿质构成。 2 、鳞棘 露在皮肤外面，且尖端朝后，它的外面复以釉质，内为齿质。中央有 髓腔，结缔组织、血管、神经等穿过基板底部进入髓腔中。 这种鳞片进入上下颌便成牙齿，盾鳞和牙齿系同源结构，所以盾鳞又称皮齿 （ Dermal teeth ）。 盾鳞的发生是这样的：真皮细胞先集中成团，向上伸延成圆锥形的真皮乳突 （ Dermal papilla ），与乳突接触的一层上皮细胞，变成高柱形的成釉细胞 （ Amelioblast ），分泌釉质，同时真皮乳突的表皮细胞分泌齿质，后来乳突 本身形成中空的刺，基部则向四周扩大，形成基板。鳞片造成以后，复在刺外面 的表皮退缩，因而鳞棘就突出皮肤之外。 盾鳞的排列较为紧密，多成对角线排列。这样的排列方式使全身的鳞棘成为一张 很整齐的格子图案，其效能可使流经表面的水流流态平顺，涡旋减少，有助于提 高游泳速度。 盾鳞的数目随着鱼体的生长而增加。盾鳞一经形成，就不能横向增长体积，只是 靠着基板底层逐渐加厚，盾鳞的高度才会略有增加。老的盾鳞脱落，新的补上， 这一过程从不间断。 盾鳞密布于鲨鱼的全体，头和背鳍上，近背部的鳞片常较大，在腹部的则较小。 鳐类的盾鳞是时常分散的和不均匀分布在背部、尾部和胸鳍上，露在外面的刺一 般都较大。锯鳐的吻部向前伸出如锯状，吻边缘均有数十枚强大的锯状齿，亦系 由盾鳞演变而成。 （二）硬鳞 硬鳞是埋在真皮中的菱形骨板，由真皮产生而来，成行排列，此类鳞片只见于现 存的一小部分硬骨鱼类中，为硬骨鱼纲中的硬鳞鱼类所特有。 硬鳞典型的构造可分为四层： 1 、硬鳞层（ Ganoine ），是充分钙化的坚硬的闪光质（似釉质）
2 、科司美层（ Cosmine ），非细胞结构，似齿质。 3 、管质层（ Vascular ），辐射状齿质小管，具髓腔，有小腔通鳞片表面。 4 、内骨层（ Isopedine ），由若干平行的骨板构成。 硬鳞可分为三种类型： 1 、标准式硬鳞：由上述四层构造组成，非洲产的多鳍鱼和古代的古鳕类均具此 型。 2 、科司美式硬鳞：由科司美层、管质层、内骨层组成，古代肺鱼类和总鳍类的 骨鳞鱼科均具此型，现存鱼类无此鳞片。 3 、雀鳝式硬鳞：主要由硬鳞层、内骨层组成，尚存少量管质层，无科司美层。 如鲟类及北美洲河中产的雀鳝属此型。 硬鳞的排列方式均是成行的，而且和肌节有密切关系。每一鳞片都是和上下鳞片 的关节突起或凹面相嵌接，并在接合处留有稍能伸缩的余地。 鱼类为了加强活动能力逐步趋向圆鳞方向发展，如澳洲发现的古代异鳞鱼，即为 这种进化的实例，该鱼体侧比较不活动的部分披有硬鳞，但尾部两侧已转变为覆 瓦状的圆鳞。 （三）骨鳞 骨鳞由真皮产生而来，为真骨鱼类所具有。骨鳞的形成过程是这样的：间叶细胞 先在生发层下集合形成突起，前端略嵌入表皮层，后来变成成骨细胞且不断分泌 骨质，向外围扩大。 骨鳞由上层和下层构成： 上层（骨质层或骨片层）：脆而薄，由骨质组成，使鳞片坚固。 下层（基板或纤维层）：由纤维结缔组织交错排列而成，使鳞片富有柔软性，便 于活动。 骨鳞的形成方式，上下层有所不同。一个鳞片首先形成鳞片中心，上层是围绕鳞 片中心一环一环地生长，即从原有部分的边缘再生长出一圈新的，下层是一片一 片地从中心向外缘生长，新长出的一片总是叠在原有的一片下面，并且比原有的 一片生长得大一些，因此鳞片和中央，总是比边缘要厚一些，所经在较大鳞片那 里，下层愈靠近中央愈厚，而上层则中央和外围几乎厚薄相同。故骨鳞剖面观象 一个去了顶的低矮圆锥体。 骨鳞的表面可以分为四个区域：
2 、科司美层（ Cosmine ），非细胞结构，似齿质。 3 、管质层（ Vascular ），辐射状齿质小管，具髓腔，有小腔通鳞片表面。 4 、内骨层（ Isopedine ），由若干平行的骨板构成。 硬鳞可分为三种类型： 1 、标准式硬鳞：由上述四层构造组成，非洲产的多鳍鱼和古代的古鳕类均具此 型。 2 、科司美式硬鳞：由科司美层、管质层、内骨层组成，古代肺鱼类和总鳍类的 骨鳞鱼科均具此型，现存鱼类无此鳞片。 3 、雀鳝式硬鳞：主要由硬鳞层、内骨层组成，尚存少量管质层，无科司美层。 如鲟类及北美洲河中产的雀鳝属此型。 硬鳞的排列方式均是成行的，而且和肌节有密切关系。每一鳞片都是和上下鳞片 的关节突起或凹面相嵌接，并在接合处留有稍能伸缩的余地。 鱼类为了加强活动能力逐步趋向圆鳞方向发展，如澳洲发现的古代异鳞鱼，即为 这种进化的实例，该鱼体侧比较不活动的部分披有硬鳞，但尾部两侧已转变为覆 瓦状的圆鳞。 （三）骨鳞 骨鳞由真皮产生而来，为真骨鱼类所具有。骨鳞的形成过程是这样的：间叶细胞 先在生发层下集合形成突起，前端略嵌入表皮层，后来变成成骨细胞且不断分泌 骨质，向外围扩大。 骨鳞由上层和下层构成： 上层（骨质层或骨片层）：脆而薄，由骨质组成，使鳞片坚固。 下层（基板或纤维层）：由纤维结缔组织交错排列而成，使鳞片富有柔软性，便 于活动。 骨鳞的形成方式，上下层有所不同。一个鳞片首先形成鳞片中心，上层是围绕鳞 片中心一环一环地生长，即从原有部分的边缘再生长出一圈新的，下层是一片一 片地从中心向外缘生长，新长出的一片总是叠在原有的一片下面，并且比原有的 一片生长得大一些，因此鳞片和中央，总是比边缘要厚一些，所经在较大鳞片那 里，下层愈靠近中央愈厚，而上层则中央和外围几乎厚薄相同。故骨鳞剖面观象 一个去了顶的低矮圆锥体。 骨鳞的表面可以分为四个区域：