• T泄殖系统 T T T 讲授重点： 1 、尿殖系统在鱼体的位置和构造 2 、板鳃鱼类和真骨鱼类在尿殖系统构造上的差异 3 、淡水硬骨鱼类、海水硬骨鱼类和海水软骨鱼类的渗透压调节机制 T T 泄殖系统包括排泄系统和生殖系统，这两个系统虽然在生理上发挥的作用是很不 相同的，但它们在发生过程中以及在构造上，都有密切的联系，有些甚至在颇大 程度上使用同样的输导管，因此将这两个相接近的系统合并在一起叙述。 第一节 排泄系统 排泄系统的主要功能是：（ 1 ）排除对鱼体有害的代谢最终产物，如氨、尿素、 酸根等；（ 2 ）维持体液理化因素的恒定以保证组织器官政党活动时所必需的 内部环境条件，如水的平衡、渗透压及酸碱平衡等。 排泄器官主要包括一对肾脏及其输导管。 一、肾脏（ Kidney ） 肾脏是鱼类主要的泌尿器官，它在发生上经过前肾（ Pronephros ）和中肾 （ Mesonephcos ）两个阶段。肾脏起源于中胚层的生肾节。 （一）前肾 前肾是脊椎动物最先出现的泌尿机构，位于体腔最前端，形成于胚胎期。由头后 若干对生肾节参加形成。 鱼类的前肾是鱼类胚胎时期的主要泌尿器官。 1 、部位 鱼类的前肾位于体腔最前端背面。 2 、构造
• T泄殖系统 T T T 讲授重点： 1 、尿殖系统在鱼体的位置和构造 2 、板鳃鱼类和真骨鱼类在尿殖系统构造上的差异 3 、淡水硬骨鱼类、海水硬骨鱼类和海水软骨鱼类的渗透压调节机制 T T 泄殖系统包括排泄系统和生殖系统，这两个系统虽然在生理上发挥的作用是很不 相同的，但它们在发生过程中以及在构造上，都有密切的联系，有些甚至在颇大 程度上使用同样的输导管，因此将这两个相接近的系统合并在一起叙述。 第一节 排泄系统 排泄系统的主要功能是：（ 1 ）排除对鱼体有害的代谢最终产物，如氨、尿素、 酸根等；（ 2 ）维持体液理化因素的恒定以保证组织器官政党活动时所必需的 内部环境条件，如水的平衡、渗透压及酸碱平衡等。 排泄器官主要包括一对肾脏及其输导管。 一、肾脏（ Kidney ） 肾脏是鱼类主要的泌尿器官，它在发生上经过前肾（ Pronephros ）和中肾 （ Mesonephcos ）两个阶段。肾脏起源于中胚层的生肾节。 （一）前肾 前肾是脊椎动物最先出现的泌尿机构，位于体腔最前端，形成于胚胎期。由头后 若干对生肾节参加形成。 鱼类的前肾是鱼类胚胎时期的主要泌尿器官。 1 、部位 鱼类的前肾位于体腔最前端背面。 2 、构造
前肾由许多按节排列的前肾小管组成。前肾小管的数目在不同的种类不同。每一 前肾小管形略弯曲，一端开口处为肾口，其边缘具有纤毛，并与体腔相通。背主 动脉的分支血管结成一团微血管球，称为肾小球（ Glomeiulus ）（或称血管小 球），肾小球伸到每个肾口附近，每一前肾小管的另一端最初为盲管，后来在左 右两侧，前后彼此愈合成一对前肾管，其末端直通泄殖腔。 3 、前肾排泄废物的路径 肾小球将血液中的废物渗透到体腔，借肾口周围的纤毛摆动，把血液和体腔的废 物吸入肾口，然后经前肾小管到前肾管，再经泄殖腔排出体外。 肾动脉 → 肾血管小球 →体腔→肾口→前肾小管→前肾管→泄殖腔→体外。 4、前肾在不同鱼类中的情况 （ 1）前肾为绝大多数鱼类胚胎时期的泌尿器官。 （ 2）少数鱼类在仔鱼期前肾仍有泌尿机能，而在成体则几乎完全没有作用。 刚孵出的 6 毫米长的鲟鱼，其前肾仍有泌尿机能，体长 12mm 时已开始萎缩，体 长 33mm 的稚鱼仍有 2 条前肾小管，而达到 125mm 时只残留 1 条，稍后即完全消 失。 （ 3 ）个别鱼类在成体前肾仍保留泌尿机能，如真骨鱼类的光鱼 Fiecasfen 和 绵 zoacces 。 （ 4 ）绝大多数鱼类成体前肾退化，不具泌尿机能，歼留部分称为头肾（ Head kidney ），成为一拟淋巴组织，有毁灭陈旧血球的功能，又能形成白血球，也 是一种造血器官。 （二）中肾 至前肾萎缩，即由紧接在它后面的一条列生肾节变成很多的管状体，此即为中肾。 中肾是鱼类成体的泌尿机构，是块状组织。 1 、部位 中肾位于体腔背壁，鳔的背方，腹面覆有体腔上皮。 2 、构造 中肾的基本构造是由许多肾小体和中肾小管组成，彼此以结缔组织及血管隔开。 中肾小管由单层的腺上皮细胞组成，有的已失去与体腔的联系，有的一端还借肾 口通向体腔（并具纤毛）；中肾小管的另一端为盲状的球形扩大，而且前壁向内 凹入形成具有两层细胞的杯状深凹，称为肾小球囊或包氏囊（ Bowman's
前肾由许多按节排列的前肾小管组成。前肾小管的数目在不同的种类不同。每一 前肾小管形略弯曲，一端开口处为肾口，其边缘具有纤毛，并与体腔相通。背主 动脉的分支血管结成一团微血管球，称为肾小球（ Glomeiulus ）（或称血管小 球），肾小球伸到每个肾口附近，每一前肾小管的另一端最初为盲管，后来在左 右两侧，前后彼此愈合成一对前肾管，其末端直通泄殖腔。 3 、前肾排泄废物的路径 肾小球将血液中的废物渗透到体腔，借肾口周围的纤毛摆动，把血液和体腔的废 物吸入肾口，然后经前肾小管到前肾管，再经泄殖腔排出体外。 肾动脉 → 肾血管小球 →体腔→肾口→前肾小管→前肾管→泄殖腔→体外。 4、前肾在不同鱼类中的情况 （ 1）前肾为绝大多数鱼类胚胎时期的泌尿器官。 （ 2）少数鱼类在仔鱼期前肾仍有泌尿机能，而在成体则几乎完全没有作用。 刚孵出的 6 毫米长的鲟鱼，其前肾仍有泌尿机能，体长 12mm 时已开始萎缩，体 长 33mm 的稚鱼仍有 2 条前肾小管，而达到 125mm 时只残留 1 条，稍后即完全消 失。 （ 3 ）个别鱼类在成体前肾仍保留泌尿机能，如真骨鱼类的光鱼 Fiecasfen 和 绵 zoacces 。 （ 4 ）绝大多数鱼类成体前肾退化，不具泌尿机能，歼留部分称为头肾（ Head kidney ），成为一拟淋巴组织，有毁灭陈旧血球的功能，又能形成白血球，也 是一种造血器官。 （二）中肾 至前肾萎缩，即由紧接在它后面的一条列生肾节变成很多的管状体，此即为中肾。 中肾是鱼类成体的泌尿机构，是块状组织。 1 、部位 中肾位于体腔背壁，鳔的背方，腹面覆有体腔上皮。 2 、构造 中肾的基本构造是由许多肾小体和中肾小管组成，彼此以结缔组织及血管隔开。 中肾小管由单层的腺上皮细胞组成，有的已失去与体腔的联系，有的一端还借肾 口通向体腔（并具纤毛）；中肾小管的另一端为盲状的球形扩大，而且前壁向内 凹入形成具有两层细胞的杯状深凹，称为肾小球囊或包氏囊（ Bowman's
capsule ），背主动脉的分支伸至每一肾小球囊中，形成球状的血管小球，并与 肾小球囊的内壁相密接。肾小球囊及其相接触的血管小球合称为肾小体或马氏体 （ Malpighinn bady ）。 由发育过程可知中肾最初也是显著地呈分节的结构，只不过包括比前肾更多的生 肾节，前后扩展，几达体腔末端。随着胚胎的发育进展，中肾小管不断的分枝的 方法增加数量，每一体节能分生 7-8 个，因而达到一个巨大的数目，原有按节 排列的形式不复存在，与中肾小管增加的同时，血管、淋巴管和结缔组织也在其 间稠密集结起来，中肾逐渐成为块状而结实的整体，紧贴在体腔的背部。 肾基本单位（肾小体和中肾小管）中血管系统具有特殊形式，肾小体中的毛细血 管由肾动脉分支而来，形成一个毛细血管网，由肾小体出去的血管仍是小动脉（这 种小动脉较入球小动脉口径小）并再分布于中肾小管的周围形成第二个毛细血管 网，血液两次通过毛细血管网然后才集合到肾静脉去，这种结构使得肾循环在机 能上发生两次效果：（ 1 ）血液流入肾小体时阻力较小，血压较高，便于血浆 成分透出管壁；（ 2 ）血球的小动脉，血压已大大降低，这就有利于中肾小管 内的物质回到血液中去。 二、输尿管 肾脏过滤的新陈代谢废物由肾小管汇集到输尿管，借助输尿管肌肉壁的蠕动将尿 液排出体外。 一般鱼类有输尿管一对，鱼类在胚胎时期，由前肾行使泌尿的机能，前肾管就是 输尿管，到了成体，出现中肾，成为主要的泌尿器官，中肾形成时，前肾随着衰 退了，前肾管纵裂为二：其中一根，民中肾的肾小管相通，担负输尿管的任务， 称为中肾管或吴夫氏管（ Wolffian dact ）；另一根在若干时间内仍保持与前 肾相通，但此后也失掉此种联系，在雄体退退化，在雌体则担负输送卵细胞到体 外的任务，称为米勒氏管（ Mullecian dact ）。 输尿管壁具有三层： 粘膜层：内面，有较多纵行皱褶 肌肉层：里层为纵肌，外层为环肌，均属于滑肌 纤维层：外面，有较多弹性结缔组织、血管、神经分布其间。 三、膀胱 膀胱是储藏液的薄壁束状器官，尿液可以从输尿管那里自由流入，同时便于积聚 起来排出体外。 鱼类的膀胱有两种类型：
capsule ），背主动脉的分支伸至每一肾小球囊中，形成球状的血管小球，并与 肾小球囊的内壁相密接。肾小球囊及其相接触的血管小球合称为肾小体或马氏体 （ Malpighinn bady ）。 由发育过程可知中肾最初也是显著地呈分节的结构，只不过包括比前肾更多的生 肾节，前后扩展，几达体腔末端。随着胚胎的发育进展，中肾小管不断的分枝的 方法增加数量，每一体节能分生 7-8 个，因而达到一个巨大的数目，原有按节 排列的形式不复存在，与中肾小管增加的同时，血管、淋巴管和结缔组织也在其 间稠密集结起来，中肾逐渐成为块状而结实的整体，紧贴在体腔的背部。 肾基本单位（肾小体和中肾小管）中血管系统具有特殊形式，肾小体中的毛细血 管由肾动脉分支而来，形成一个毛细血管网，由肾小体出去的血管仍是小动脉（这 种小动脉较入球小动脉口径小）并再分布于中肾小管的周围形成第二个毛细血管 网，血液两次通过毛细血管网然后才集合到肾静脉去，这种结构使得肾循环在机 能上发生两次效果：（ 1 ）血液流入肾小体时阻力较小，血压较高，便于血浆 成分透出管壁；（ 2 ）血球的小动脉，血压已大大降低，这就有利于中肾小管 内的物质回到血液中去。 二、输尿管 肾脏过滤的新陈代谢废物由肾小管汇集到输尿管，借助输尿管肌肉壁的蠕动将尿 液排出体外。 一般鱼类有输尿管一对，鱼类在胚胎时期，由前肾行使泌尿的机能，前肾管就是 输尿管，到了成体，出现中肾，成为主要的泌尿器官，中肾形成时，前肾随着衰 退了，前肾管纵裂为二：其中一根，民中肾的肾小管相通，担负输尿管的任务， 称为中肾管或吴夫氏管（ Wolffian dact ）；另一根在若干时间内仍保持与前 肾相通，但此后也失掉此种联系，在雄体退退化，在雌体则担负输送卵细胞到体 外的任务，称为米勒氏管（ Mullecian dact ）。 输尿管壁具有三层： 粘膜层：内面，有较多纵行皱褶 肌肉层：里层为纵肌，外层为环肌，均属于滑肌 纤维层：外面，有较多弹性结缔组织、血管、神经分布其间。 三、膀胱 膀胱是储藏液的薄壁束状器官，尿液可以从输尿管那里自由流入，同时便于积聚 起来排出体外。 鱼类的膀胱有两种类型：
1、输尿管膀胱（Tutal bladdec）：是输尿管后端扩大而成，大多数鱼类属此类 型。 2、泄殖腔膀胱（Clocal bladdec）：由对着中肾管开口的泄殖腔壁突出而成， 所以中肾管与膀胱之间缺乏直接的联系，内鼻孔亚纲属此类型。 四、各类鱼泌尿器官的特点 （一）软骨鱼纲 板鳃类的泌尿器官亦为一对位于脊柱两侧的中肾。中肾分为前后两部分。前部无 排泄功能，在雄鱼与生殖腺有密切关系，成为精巢的附属部分称为附睾，雌鱼则 萎缩。后部具有排泄功能。 板鳃类形成中肾时，前肾管纵裂为中肾管为米勒氏管，中肾管就是输尿管，米勒 氏管在雌体成为输卵管，在雄体则退化消失。 软骨鱼类的肾小管有一段特殊部分，能回收尿素，这对血液渗透压调节具有极重 要的意义。 板鳃类雄体的前部肾脏无泌尿机能，从前部通出的中肾管，即充作输精管，而与 后部真正具泌尿机能的肾脏部分失去直接联系，在肾脏后部另有中肾辅助管集合 成输尿管，输尿管的末端进入泄殖窦，再以泄殖孔头开口于泄殖腔，然后开口体 外，无膀胱。 板鳃类雌鱼的以中肾管输尿，也有中肾辅助管，但不若雄体发达。输尿管左右合 并成膀胱，后端膨大成泌尿窦，以泌尿乳突开口于泄殖腔，然后开口体外。 雄鱼：输尿管（为中肾辅助管） ? 泄殖窦 ? 泄殖腔 ? 体外。 雌鱼：输尿管（中肾管） ? 膀胱 ? 泌尿窦 ? 泄殖腔 ? 体外 金头亚纲的肾脏亦为中肾，开头较板鳃类的粗而短，中肾管的情况与板鳃亚纲相 似，所不同的是金头亚纲无泄殖腔，直接开口于体外。 （二）硬骨鱼纲 硬骨鱼类成体以中肾行使泌尿机能，前肾已经退化，雌雄鱼的肾脏一般与生殖器 官没有什么联系。 肾脏多数细长条状，有些鱼类在肾脏前面有膨大的头肾。根据外部的形态，真骨 鱼类的肾脏大致分为五种类型。 1 、左右肾脏合并，前部有头肾，形稍肥大，如鲱形目鱼类。 2 、肾脏中部及后部合并，头肾明显，如鲤科鱼类
1、输尿管膀胱（Tutal bladdec）：是输尿管后端扩大而成，大多数鱼类属此类 型。 2、泄殖腔膀胱（Clocal bladdec）：由对着中肾管开口的泄殖腔壁突出而成， 所以中肾管与膀胱之间缺乏直接的联系，内鼻孔亚纲属此类型。 四、各类鱼泌尿器官的特点 （一）软骨鱼纲 板鳃类的泌尿器官亦为一对位于脊柱两侧的中肾。中肾分为前后两部分。前部无 排泄功能，在雄鱼与生殖腺有密切关系，成为精巢的附属部分称为附睾，雌鱼则 萎缩。后部具有排泄功能。 板鳃类形成中肾时，前肾管纵裂为中肾管为米勒氏管，中肾管就是输尿管，米勒 氏管在雌体成为输卵管，在雄体则退化消失。 软骨鱼类的肾小管有一段特殊部分，能回收尿素，这对血液渗透压调节具有极重 要的意义。 板鳃类雄体的前部肾脏无泌尿机能，从前部通出的中肾管，即充作输精管，而与 后部真正具泌尿机能的肾脏部分失去直接联系，在肾脏后部另有中肾辅助管集合 成输尿管，输尿管的末端进入泄殖窦，再以泄殖孔头开口于泄殖腔，然后开口体 外，无膀胱。 板鳃类雌鱼的以中肾管输尿，也有中肾辅助管，但不若雄体发达。输尿管左右合 并成膀胱，后端膨大成泌尿窦，以泌尿乳突开口于泄殖腔，然后开口体外。 雄鱼：输尿管（为中肾辅助管） ? 泄殖窦 ? 泄殖腔 ? 体外。 雌鱼：输尿管（中肾管） ? 膀胱 ? 泌尿窦 ? 泄殖腔 ? 体外 金头亚纲的肾脏亦为中肾，开头较板鳃类的粗而短，中肾管的情况与板鳃亚纲相 似，所不同的是金头亚纲无泄殖腔，直接开口于体外。 （二）硬骨鱼纲 硬骨鱼类成体以中肾行使泌尿机能，前肾已经退化，雌雄鱼的肾脏一般与生殖器 官没有什么联系。 肾脏多数细长条状，有些鱼类在肾脏前面有膨大的头肾。根据外部的形态，真骨 鱼类的肾脏大致分为五种类型。 1 、左右肾脏合并，前部有头肾，形稍肥大，如鲱形目鱼类。 2 、肾脏中部及后部合并，头肾明显，如鲤科鱼类
3 、肾脏后部左右合并，前部有头肾，如鲻、鲈、褐葛鱼由等鱼类。 4 、左右肾脏完全合并成细条状，头肾不明显，如海友科鱼类。 5 、左右肾脏完全分开，头肾不明显，如鲢形目、鱼安鱼康目等鱼类。 少数硬骨鱼类如海龙科、巨口鱼科、蟾鱼科等，肾脏完全缺乏肾小体，称为无球 肾脏，海水鱼中已发现有 25 种，肾脏属此型，而淡水鱼中较罕见，真骨鱼类没 有泄殖腔，输尿管通入成对的或单一的膀胱后，即以泌尿孔的形式开口于生殖孔 后方，或与生殖孔开口于泄殖窦，再通体外。 五、尿液的成分 鱼类尿液是无色或黄色的透明液体。尿液中除有水份之外，有机物经常有尿素、 尿酸、肌酸、肌酸酐等；无机盐主要钙、钠、镁、钾、磷酸盐、氯化物、硫酸盐 及碳酸盐等。但是，尿液的成分在不同鱼类中有很大的区别。淡水硬骨鱼类通过 鳃可以直接将氨排出体外，所以氨的含量在尿中很少；海水硬骨鱼类因缺少水分 （或酶系统不同），多斗将氨转变为氧化三甲胺、尿素、尿酸等排出体外，海水 软骨鱼类的尿液中尿素含量较高。 六、鳃与肾脏的排泄机能 （一）鳃 鱼类的主要排泄器官为肾脏，而鳃除去交换气体和排除二氧化碳外，也进行氮化 物和盐分的排泄，鳃主要排泄容易扩散的物质，如氨和尿素。而肾脏主要排泄氮 化物分解产物中比较难的扩散的物质，如尿酸、肌酸及肌酸酐等，海水硬骨鱼类 的鳃上有特殊的泌盐细胞，向外分泌盐分，借以调节血液的渗透压。 （二）中肾 肾脏的泌尿机能主要通过肾小体的过滤作用和肾小管的重吸收作用而完成的。血 管小球内的毛细血管管壁与肾小球囊所造成的一层薄膜均富有半渗透性。当血液 流经肾小体的血管小于球时，在血管小球内的高压作用下，除蛋白质及血球外， 血液中溶解的物质，包括代谢产物、水和营养物质，透过毛细血管壁、肾小球囊 壁，进入肾小球囊的腔中，这囊内的液体为无蛋白质的血浆过滤液，其他无机成 分和有机成分均与血浆完全相同，不仅含有废物，而且还有血液中所含的各种营 养物质，如氨基酸等，过滤液内肾小球囊流向肾小管，由于肾小管壁的半渗透性 及小管外围毛细血管网的负压吸收，过滤液中的水分、葡萄糖、氨基酸及有固离 子——钠、钙、镁、氯等大部分被重吸收回血液。其它物质则大部分流过，这样 起到了防止必须物质的流失的作用。被重吸收完毕的过滤液中主要是对鱼体有害 的物质，作为尿液排出体外。 板鳃类的尿素是调节渗透压的重要因素，因此，它的肾小管有一段特殊途部分， 能收回尿素，同时盐分也大部分回收
3 、肾脏后部左右合并，前部有头肾，如鲻、鲈、褐葛鱼由等鱼类。 4 、左右肾脏完全合并成细条状，头肾不明显，如海友科鱼类。 5 、左右肾脏完全分开，头肾不明显，如鲢形目、鱼安鱼康目等鱼类。 少数硬骨鱼类如海龙科、巨口鱼科、蟾鱼科等，肾脏完全缺乏肾小体，称为无球 肾脏，海水鱼中已发现有 25 种，肾脏属此型，而淡水鱼中较罕见，真骨鱼类没 有泄殖腔，输尿管通入成对的或单一的膀胱后，即以泌尿孔的形式开口于生殖孔 后方，或与生殖孔开口于泄殖窦，再通体外。 五、尿液的成分 鱼类尿液是无色或黄色的透明液体。尿液中除有水份之外，有机物经常有尿素、 尿酸、肌酸、肌酸酐等；无机盐主要钙、钠、镁、钾、磷酸盐、氯化物、硫酸盐 及碳酸盐等。但是，尿液的成分在不同鱼类中有很大的区别。淡水硬骨鱼类通过 鳃可以直接将氨排出体外，所以氨的含量在尿中很少；海水硬骨鱼类因缺少水分 （或酶系统不同），多斗将氨转变为氧化三甲胺、尿素、尿酸等排出体外，海水 软骨鱼类的尿液中尿素含量较高。 六、鳃与肾脏的排泄机能 （一）鳃 鱼类的主要排泄器官为肾脏，而鳃除去交换气体和排除二氧化碳外，也进行氮化 物和盐分的排泄，鳃主要排泄容易扩散的物质，如氨和尿素。而肾脏主要排泄氮 化物分解产物中比较难的扩散的物质，如尿酸、肌酸及肌酸酐等，海水硬骨鱼类 的鳃上有特殊的泌盐细胞，向外分泌盐分，借以调节血液的渗透压。 （二）中肾 肾脏的泌尿机能主要通过肾小体的过滤作用和肾小管的重吸收作用而完成的。血 管小球内的毛细血管管壁与肾小球囊所造成的一层薄膜均富有半渗透性。当血液 流经肾小体的血管小于球时，在血管小球内的高压作用下，除蛋白质及血球外， 血液中溶解的物质，包括代谢产物、水和营养物质，透过毛细血管壁、肾小球囊 壁，进入肾小球囊的腔中，这囊内的液体为无蛋白质的血浆过滤液，其他无机成 分和有机成分均与血浆完全相同，不仅含有废物，而且还有血液中所含的各种营 养物质，如氨基酸等，过滤液内肾小球囊流向肾小管，由于肾小管壁的半渗透性 及小管外围毛细血管网的负压吸收，过滤液中的水分、葡萄糖、氨基酸及有固离 子——钠、钙、镁、氯等大部分被重吸收回血液。其它物质则大部分流过，这样 起到了防止必须物质的流失的作用。被重吸收完毕的过滤液中主要是对鱼体有害 的物质，作为尿液排出体外。 板鳃类的尿素是调节渗透压的重要因素，因此，它的肾小管有一段特殊途部分， 能收回尿素，同时盐分也大部分回收