可以说,细胞生长表现为体积和重量的增加。 植物细胞的生长都有一定限度,这主要是受细胞本身遗传因子的控制。但在一定程度上 也受到外界环境的许多因素的影响 2212细胞的分化 在植物个体发育过程中,细胞分化有着严格的程序和规律。细胞分化过程的实质是基因 有选择地表达的结果也就是说基因按一定程序选择性的活化或阻遏。由于细胞内某种特定 基因的活化,而合成特定的酶和蛋白质,使细胞之间出现了生理生化的差异,随之出现形态、 结构的分化。这种在个体发育过程中,细胞在形态、结构和功能上的特化过程,称为细胞分 1c (cell differentiation 经过多年的研究,很多学者也已发现细胞分化受到很多因素的影响,例如细胞的极性 细胞在植物体内的位置、激素和某些化学物质、以及光照、温度、水分等都可能在一定程度 上影响植物体内的细胞分化。植物从一个受精卵发育而成,最初受精卵分裂形成一团形态相 同或相近的细胞,后来长成由多种形态、结构、功能不同的细胞组成的植物体。那么从一个 简单的受精卵如何发育为具有高度复杂性的植物体,这是目前植物生物学研究领域中最具有 吸引力的热点课题。近年来,由于分子生物学的兴起,使人们开始从分子水平上去认识细胞 发育与细胞分化,从而使植物发育生物学正在发展为一门新兴的学科。 222植物组织的概念及分类 单细胞植物,在一个细胞中就完成了各种生理功能。多细胞植物,特别是种子植物由受 精卵开始,不断进行细胞分裂、生长、发育、分化,从而产生了许多形态、结构、生理功能 不同细胞。这些细胞有机配合,紧密联系,形成各种器官。从而更有效地完成着有机体的整 个生理活动。这些形态、结构相似,在个体发育中来源相同,担负着一定生理功能的细胞组 合,称为组织( tissue) 种子植物体内各种组织在发展上具有相对的独立性,但各组织之间也存在着密切的相互 关系,它们共同协调完成植物休的生理活动 种子植物的组织结构是植物界中最为复杂的,按照其所执行的功能的不同,可以分为六 种组织,即分生组织( meristem)、薄壁组织( parenchyma tissue)、机械组织( mechanical tissue)、 保护组织( protective tissue)、输导组织( conducting tissue)和分泌组织( secretory tissue), 2221分生组织 在植物胚胎发育的早期,所有胚细胞都进行分裂。但当胚进一步生长发育时,细胞分裂 就逐渐局限于植物体的特定部分。具有细胞分裂能力的植物细胞群称为分生组织 ( meristem)。分生组织具有连续或周期性的分裂能力。高等植物体内的其他组织都是由分 生组织经过分裂、生长、发育、分化而形成的 根据分生组织在植物体中的分布位置不同,可划分为顶端分生组织、侧生分生组织和居 间分生组织(图2-11)。 (1)顶端分生组织 位于根、茎及各级分枝的顶端的分生组织,称为顶端分生组织( Apical meristem)。它 包括直接保留下来的胚性细胞及其衍生细胞。顶端分生组织与根、茎的伸长有关。茎的顶端 分生组织还是形成叶和腋芽的部位,种子植物茎顶端分生组织到一定发育阶段又可分化形成 花或花序。 顶端分生组织的细胞多为等径,一般排列紧密,细胞壁薄,由纤维素构成。体积较小 细胞核相对较大,细胞质浓厚,含有线粒体、高尔基体、核蛋白体等细胞器,液泡不明 (2)侧生分生组织 位于裸子植物和双子叶植物根、茎周围,与器官的长轴方向平行排列的分生组织,称为
11 可以说，细胞生长表现为体积和重量的增加。 植物细胞的生长都有一定限度，这主要是受细胞本身遗传因子的控制。但在一定程度上， 也受到外界环境的许多因素的影响。 2.2.1.2 细胞的分化 在植物个体发育过程中，细胞分化有着严格的程序和规律。细胞分化过程的实质是基因 有选择地表达的结果,也就是说基因按一定程序选择性的活化或阻遏。由于细胞内某种特定 基因的活化，而合成特定的酶和蛋白质，使细胞之间出现了生理生化的差异，随之出现形态、 结构的分化。这种在个体发育过程中，细胞在形态、结构和功能上的特化过程，称为细胞分 化（cell differentiation）。 经过多年的研究，很多学者也已发现细胞分化受到很多因素的影响，例如细胞的极性， 细胞在植物体内的位置、激素和某些化学物质、以及光照、温度、水分等都可能在一定程度 上影响植物体内的细胞分化。植物从一个受精卵发育而成，最初受精卵分裂形成一团形态相 同或相近的细胞，后来长成由多种形态、结构、功能不同的细胞组成的植物体。那么从一个 简单的受精卵如何发育为具有高度复杂性的植物体，这是目前植物生物学研究领域中最具有 吸引力的热点课题。近年来，由于分子生物学的兴起,使人们开始从分子水平上去认识细胞 发育与细胞分化，从而使植物发育生物学正在发展为一门新兴的学科。 2.2.2 植物组织的概念及分类 单细胞植物，在一个细胞中就完成了各种生理功能。多细胞植物，特别是种子植物由受 精卵开始，不断进行细胞分裂、生长、发育、分化，从而产生了许多形态、结构、生理功能 不同细胞。这些细胞有机配合，紧密联系，形成各种器官。从而更有效地完成着有机体的整 个生理活动。这些形态、结构相似，在个体发育中来源相同，担负着一定生理功能的细胞组 合，称为组织（tissue）。 种子植物体内各种组织在发展上具有相对的独立性，但各组织之间也存在着密切的相互 关系，它们共同协调完成植物休的生理活动。 种子植物的组织结构是植物界中最为复杂的，按照其所执行的功能的不同，可以分为六 种组织，即分生组织（meristem）、薄壁组织（parenchyma tissue）、机械组织（mechanical tissue）、 保护组织（protective tissue）、输导组织（conducting tissue）和分泌组织（secretory tissue）， 2.2.2.1 分生组织 在植物胚胎发育的早期，所有胚细胞都进行分裂。但当胚进一步生长发育时，细胞分裂 就逐渐局限于植物体的特定部分。具有细胞分裂能力的植物细胞群称为分生组织 （meristem）。分生组织具有连续或周期性的分裂能力。高等植物体内的其他组织都是由分 生组织经过分裂、生长、发育、分化而形成的。 根据分生组织在植物体中的分布位置不同，可划分为顶端分生组织、侧生分生组织和居 间分生组织（图 2-11）。 (1) 顶端分生组织 位于根、茎及各级分枝的顶端的分生组织，称为顶端分生组织（Apical meristem）。它 包括直接保留下来的胚性细胞及其衍生细胞。顶端分生组织与根、茎的伸长有关。茎的顶端 分生组织还是形成叶和腋芽的部位，种子植物茎顶端分生组织到一定发育阶段又可分化形成 花或花序。 顶端分生组织的细胞多为等径，一般排列紧密，细胞壁薄，由纤维素构成。体积较小， 细胞核相对较大，细胞质浓厚，含有线粒体、高尔基体、核蛋白体等细胞器，液泡不明显。 （2） 侧生分生组织 位于裸子植物和双子叶植物根、茎周围，与器官的长轴方向平行排列的分生组织，称为
侧生分生组织( lateral meristem)。包括维管形成层和木栓形成层。 维管形成层中,有两种类型的细胞构成,少数近于等径的细胞称为射线原始细胞,多数 长的纺锤形细胞,有较为发达的液泡,细胞与器官长轴平行,细胞分裂方向也与器官的长轴 方向垂直,称为纺锤状原始细胞。维管形成层的活动时间较长,分裂出来的细胞,分化为次 生韧皮部和较多的次生木质部。木栓形成层的分裂活动,则形成根、茎表面的周皮。侧生分 生组织的分裂活动,结果使裸子植物和双子叶植物的根、茎得以增粗。单子叶植物中一般没 有侧生分生组织,不会进行加粗生长。 (3)居间分生组织 在有些植物发育的过程中,在已分化的成熟组织间夹着一些未完全分化的分生组织,称 为居间分生组织( intercalary meristem)。实际上,居间分生组织是顶端分生组织衍生、遗留 在某些器官局部区域的分生组织。在玉米、小麦等单子叶植物中,居间分生组织分布在节间 的下方,它们旺盛的细胞分裂活动使植株快速生长、增高。韭莱和葱的叶子基部也有居间分 生组织,割去叶子的上部后叶还能生长。花生的“入土结实”现象是因为花生子房柄中的居 间分生组织的分裂活动,使子房柄伸长,子房被推入土中的结果 根据其细胞来源和分化的程度,分生组织又可分成三类:原分生组织( promeristem) 初生分生组织( primary meristem)和次生分生组织( secondary meristem) (1)原分生组织 原分生组织是从胚胎中保留下来的,具有有强烈、持久的分裂能力,位于根茎顶端的最 前端的分生组织。 (2)初生分生组织 初生分生组织由原分生组织衍生的细胞构成,紧接于原分生组织,这些细胞一面继续分 裂,一面在形态上已出现了初步的分化,例如细胞体积扩大,细胞质逐渐液泡化等,是从原 分生组织向成熟组织过渡的组织。初生分生组织包括原表皮、原形成层和基本分生组织。原 表皮位于最外方,将来分化为表皮;原形成层细胞纵向延长,细胞核和核仁明显,原生质浓 厚,将来分化为维管组织;基本分生组织液泡化程度较高,将来分化为皮层和髓。 (3)次生分生组织 次生分生组织是由某些成熟组织细胞脱分化,重新恢复分裂能力形成的,包括维管形成 层和木栓形成层。一般位于裸子植物和双子叶植物根和茎的侧面。 2222保护组织 覆盖于植物体表,起保护作用的组织,称保护组织( protective tissue)。保护组织能减小 水分的蒸腾,防止病原微生物的侵人,还能控制植物与外界的气体交换。包括表皮( epidermis) 和周皮( periderm)。 (1)表皮( epidermis) 表皮由初生分生组织的原表皮分化而来,通常是一层具有生活力的细胞组成,但有时也 可由多层细胞所组成。例如在干早地区生长的植物,叶表皮就常是多层的,这就有利防止水 分的过度蒸发。表皮可包含:表皮细胞、气孔器的保卫细胞(图2-12)和副卫细胞、表皮毛 或腺毛等 表皮细胞大多扁平,形状不规则,彼此紧密镶嵌。表皮细胞细胞质少,液泡大,液泡甚 至占据细胞的中央部分,而核却被挤在一边,一般没有叶绿体,有时含有白色体、有色体 花青素、单宁、晶体等。表皮细胞与外界相邻的一面,在细胞壁外表覆盖着一层角质膜,角 质膜是由疏水物质组成,水分很难透过。角质膜也能有效地防止微生物的侵人。角质膜表面 光滑或形成乳突、皱褶、颗粒等纹理,有些植物在角质膜外还沉积蜡质,形成各种形式的蜡 被。多种纹饰的角质膜和蜡被,对植物鉴定有重要价值 气孔器是调节水分蒸腾和气体交换的结构,由一对特化的保卫细胞和它们之间的孔隙
12 侧生分生组织（lateral meristem）。包括维管形成层和木栓形成层。 维管形成层中，有两种类型的细胞构成，少数近于等径的细胞称为射线原始细胞，多数 长的纺锤形细胞，有较为发达的液泡，细胞与器官长轴平行，细胞分裂方向也与器官的长轴 方向垂直，称为纺锤状原始细胞。维管形成层的活动时间较长，分裂出来的细胞，分化为次 生韧皮部和较多的次生木质部。木栓形成层的分裂活动，则形成根、茎表面的周皮。侧生分 生组织的分裂活动，结果使裸子植物和双子叶植物的根、茎得以增粗。单子叶植物中一般没 有侧生分生组织，不会进行加粗生长。 （3） 居间分生组织 在有些植物发育的过程中，在已分化的成熟组织间夹着一些未完全分化的分生组织，称 为居间分生组织（intercalary meristem）。实际上，居间分生组织是顶端分生组织衍生、遗留 在某些器官局部区域的分生组织。在玉米、小麦等单子叶植物中，居间分生组织分布在节间 的下方，它们旺盛的细胞分裂活动使植株快速生长、增高。韭莱和葱的叶子基部也有居间分 生组织，割去叶子的上部后叶还能生长。花生的“入土结实”现象是因为花生子房柄中的居 间分生组织的分裂活动，使子房柄伸长，子房被推入土中的结果。 根据其细胞来源和分化的程度，分生组织又可分成三类：原分生组织（promeristem）、 初生分生组织（primary meristem）和次生分生组织（secondary meristem）。 （1） 原分生组织 原分生组织是从胚胎中保留下来的，具有有强烈、持久的分裂能力，位于根茎顶端的最 前端的分生组织。 （2） 初生分生组织 初生分生组织由原分生组织衍生的细胞构成，紧接于原分生组织，这些细胞一面继续分 裂，一面在形态上已出现了初步的分化，例如细胞体积扩大，细胞质逐渐液泡化等，是从原 分生组织向成熟组织过渡的组织。初生分生组织包括原表皮、原形成层和基本分生组织。原 表皮位于最外方，将来分化为表皮；原形成层细胞纵向延长，细胞核和核仁明显，原生质浓 厚，将来分化为维管组织；基本分生组织液泡化程度较高，将来分化为皮层和髓。 （3） 次生分生组织 次生分生组织是由某些成熟组织细胞脱分化，重新恢复分裂能力形成的，包括维管形成 层和木栓形成层。一般位于裸子植物和双子叶植物根和茎的侧面。 2.2.2.2 保护组织 覆盖于植物体表，起保护作用的组织，称保护组织（protective tissue）。保护组织能减小 水分的蒸腾，防止病原微生物的侵人，还能控制植物与外界的气体交换。包括表皮（epidermis） 和周皮（periderm）。 (1) 表皮 （epidermis） 表皮由初生分生组织的原表皮分化而来，通常是一层具有生活力的细胞组成，但有时也 可由多层细胞所组成。例如在干早地区生长的植物，叶表皮就常是多层的，这就有利防止水 分的过度蒸发。表皮可包含：表皮细胞、气孔器的保卫细胞（图 2-12）和副卫细胞、表皮毛 或腺毛等。 表皮细胞大多扁平，形状不规则，彼此紧密镶嵌。表皮细胞细胞质少，液泡大，液泡甚 至占据细胞的中央部分，而核却被挤在一边，一般没有叶绿体，有时含有白色体、有色体、 花青素、单宁、晶体等。表皮细胞与外界相邻的一面，在细胞壁外表覆盖着一层角质膜，角 质膜是由疏水物质组成，水分很难透过。角质膜也能有效地防止微生物的侵人。角质膜表面 光滑或形成乳突、皱褶、颗粒等纹理，有些植物在角质膜外还沉积蜡质，形成各种形式的蜡 被。多种纹饰的角质膜和蜡被，对植物鉴定有重要价值。 气孔器是调节水分蒸腾和气体交换的结构，由一对特化的保卫细胞和它们之间的孔隙
气孔下室以及与保卫细胞相连的副卫细胞(有或无)共同组成(图2-12)。保卫细胞常呈肾 形,含叶绿体,靠近孔隙一侧的细胞壁较厚,与表皮或副卫细胞毗邻的细胞壁较薄,这种结 构特征与气孔的开闭有密切关系。 毛状体为表皮上的附属物,形态多种多样(图2-13),由表皮细胞分化而来,具保护、 分泌、吸收等功能。根的表皮与茎、叶的表皮不同,细胞壁角质膜薄,某些表皮细胞特化成 根毛,因此,根表皮主要是吸收和分泌作用。 (2)周皮 在裸子植物、双子叶植物的根、茎等器官中,在加粗生长开始后,由于表皮往往不能适 应器官的增粗生长而剥落,从内侧再产生次生保护组织一周皮,行使保护功能 木栓形成层( Phellogen)向外分裂出来的细胞组成木栓层( phellem),向内分裂产生栓 内层( phelloderm)。木栓层由多层细胞构成,细胞扁平,没有细胞间隙,细胞壁高度栓质化, 原生质体解体,细胞内充满气体,具有控制水分散失、保温、防止病虫侵害,抵御逆境的作 用。栓内层通常一层细胞,细胞壁较薄,细胞中常含叶绿体。木栓层、木栓形成层和栓内层 共同构成周皮。在茎形成周皮时,常常出现一些孔状结构,能让水分、气体内外交流,这种 结构称皮孔(图2-14)。 周皮的内侧,往往还可产生新的木栓形成层,由新的木栓形成层再形成新的周皮保护层 每次新周皮的形成,其外方组织相继死亡,并逐渐累积增厚。在老的树干上,周皮及其外方 的毁环组织,以及韧皮部,也就是形成层以外的所有部分,常被称为树皮(bark) 2223基本组织 基本组织( ground tissue)在植物体内分布最广,在根、茎、叶、花、果实以及种子中 都含有大量的这种组织(图2-15)。基本组织的细胞壁通常较薄,一般只有初生壁而无次生 壁,故又称薄壁组织( parenchyma)。 基本组织细胞液泡较大,而细胞质较少,但含有质体、线粒体、内质网、高尔基体等细 胞器。细胞排列松散,有较宽大的细胞间隙。薄壁组织分化程度较浅,有潜在的分生能力, 在一定的条件作用下,可以经过脱分化,激发分生的潜能,进而转变为分生组织。同时,基 本组织也可以转化为其他组织。 基本组织在不同情况下兼负着不同的生理功能。叶中的薄壁细胞含有叶绿体,构成栅状 组织和海绵组织,光合作用在这些细胞中进行,因此有光合作用能力的薄壁组织又称为同化 组织( assimilating tissue)。根、茎表皮之内的皮层等薄壁组织,能储存营养物质,果实和种 子的薄壁细胞也能贮藏营养,称贮藏组织( Storage tissue)。在贮藏组织中常可见淀粉、蛋白 质、糖类及油类等贮藏物质,例如水稻、小麦等禾本科植物种子的胚乳细胞,甘薯块根、马 铃薯块茎的薄壁细胞贮藏淀粉粒或糊粉粒:花生种子的子叶的细胞贮臧油类。有些植物如仙 人掌、龙舌兰等生于干旱环境,其中有些细胞具有贮藏水分的功能,这类细胞往往有发达的 大液泡,其中溶质含量高,能有效地保存水分,这类细胞为贮水组织( aqueous tissue)。水 生植物体内常具有通气组织( aerenchyma),其细胞间隙非常发达,形成大的气腔,或互相 贯通成气道(图2-15)。气腔和气道内蓄积大量空气,有利于呼吸时气体的交换。同时,这 种蜂巢状的通气组织,可以有效地抵抗水生环境中所受到的机械应力。 20世纪60年代,在电子显微镜下,发现了小叶脉附近还有一类薄壁细胞,其细胞壁向 内形成指状突起,质膜沿其表面分布,表面积大大增加,这类细胞称为传递细胞( transfer cell)。传递细胞的细胞核大、细胞质稠密,富含线粒体和内质网,其他细胞器如高尔基体 核糖体、微体、质体也都有存在,与相邻细胞之间有发达的胞间连丝,这种细胞能迅速地从 周围吸收物质,也能迅速地将物质向外转运,由于传递细胞具有丰富的细胞器,以及“壁一 膜器”的特化结构,因此,传递细胞是保证短途装卸溶质的特别有效形式。 传递细胞在植物体的许多部位出现。如某些植物的花药绒毡层、珠被绒毡层、胚囊中的
13 气孔下室以及与保卫细胞相连的副卫细胞（有或无）共同组成（图 2-12）。保卫细胞常呈肾 形，含叶绿体，靠近孔隙一侧的细胞壁较厚，与表皮或副卫细胞毗邻的细胞壁较薄，这种结 构特征与气孔的开闭有密切关系。 毛状体为表皮上的附属物，形态多种多样（图 2-13），由表皮细胞分化而来，具保护、 分泌、吸收等功能。根的表皮与茎、叶的表皮不同，细胞壁角质膜薄，某些表皮细胞特化成 根毛，因此，根表皮主要是吸收和分泌作用。 (2) 周皮 在裸子植物、双子叶植物的根、茎等器官中，在加粗生长开始后，由于表皮往往不能适 应器官的增粗生长而剥落，从内侧再产生次生保护组织—周皮，行使保护功能。 木栓形成层（Phellogen）向外分裂出来的细胞组成木栓层（phellem），向内分裂产生栓 内层（phelloderm）。木栓层由多层细胞构成，细胞扁平，没有细胞间隙，细胞壁高度栓质化， 原生质体解体，细胞内充满气体，具有控制水分散失、保温、防止病虫侵害，抵御逆境的作 用。栓内层通常一层细胞，细胞壁较薄，细胞中常含叶绿体。木栓层、木栓形成层和栓内层 共同构成周皮。在茎形成周皮时，常常出现一些孔状结构，能让水分、气体内外交流，这种 结构称皮孔（图 2-14）。 周皮的内侧，往往还可产生新的木栓形成层，由新的木栓形成层再形成新的周皮保护层。 每次新周皮的形成，其外方组织相继死亡，并逐渐累积增厚。在老的树干上，周皮及其外方 的毁环组织，以及韧皮部，也就是形成层以外的所有部分，常被称为树皮（bark）。 2.2.2.3 基本组织 基本组织（ground tissue）在植物体内分布最广，在根、茎、叶、花、果实以及种子中 都含有大量的这种组织（图 2-15）。基本组织的细胞壁通常较薄，一般只有初生壁而无次生 壁，故又称薄壁组织（parenchyma）。 基本组织细胞液泡较大，而细胞质较少，但含有质体、线粒体、内质网、高尔基体等细 胞器。细胞排列松散，有较宽大的细胞间隙。薄壁组织分化程度较浅，有潜在的分生能力， 在一定的条件作用下，可以经过脱分化，激发分生的潜能，进而转变为分生组织。同时，基 本组织也可以转化为其他组织。 基本组织在不同情况下兼负着不同的生理功能。叶中的薄壁细胞含有叶绿体，构成栅状 组织和海绵组织，光合作用在这些细胞中进行，因此有光合作用能力的薄壁组织又称为同化 组织（assimilating tissue）。根、茎表皮之内的皮层等薄壁组织，能储存营养物质，果实和种 子的薄壁细胞也能贮藏营养，称贮藏组织（Storage tissue）。在贮藏组织中常可见淀粉、蛋白 质、糖类及油类等贮藏物质，例如水稻、小麦等禾本科植物种子的胚乳细胞，甘薯块根、马 铃薯块茎的薄壁细胞贮藏淀粉粒或糊粉粒；花生种子的子叶的细胞贮藏油类。有些植物如仙 人掌、龙舌兰等生于干旱环境，其中有些细胞具有贮藏水分的功能，这类细胞往往有发达的 大液泡，其中溶质含量高，能有效地保存水分，这类细胞为贮水组织（aqueous tissue）。水 生植物体内常具有通气组织（aerenchyma），其细胞间隙非常发达，形成大的气腔，或互相 贯通成气道（图 2-15）。气腔和气道内蓄积大量空气，有利于呼吸时气体的交换。同时，这 种蜂巢状的通气组织，可以有效地抵抗水生环境中所受到的机械应力。 20 世纪 60 年代，在电子显微镜下，发现了小叶脉附近还有一类薄壁细胞，其细胞壁向 内形成指状突起，质膜沿其表面分布，表面积大大增加，这类细胞称为传递细胞（transfer cell）。传递细胞的细胞核大、细胞质稠密，富含线粒体和内质网，其他细胞器如高尔基体、 核糖体、微体、质体也都有存在，与相邻细胞之间有发达的胞间连丝，这种细胞能迅速地从 周围吸收物质，也能迅速地将物质向外转运，由于传递细胞具有丰富的细胞器，以及“壁— 膜器”的特化结构，因此，传递细胞是保证短途装卸溶质的特别有效形式。 传递细胞在植物体的许多部位出现。如某些植物的花药绒毡层、珠被绒毡层、胚囊中的
助细胞、反足细胞、胚乳的内层细胞、子叶的表皮、禾本科植物颖果糊粉层的某些特化细胞 等处,都有传递细胞发生 2224机械组织 机械组织为植物体内的支持组织。植物器官的幼嫩部分,机械组织很不发达,甚至完全 没有机械组织的分化,其植物体依靠细胞的膨压维持直立伸展状态。随着器官的生长、成熟 器官内部逐渐分化出机械组织。种子植物具有发达的机械组织。机械组织的共同特点是其细 胞壁局部或全部加厚。根据机械组织细胞的形态及细胞壁加厚的方式,可分为厚角组织和厚 壁组织两类 (1)厚角组织厚角组织( conenchyma)是支持力较弱的一类机械组织,多分布在幼嫩 植物的茎或叶柄等器官中,起支持作用。厚角组织的细胞长形,两端呈方形、斜形或尖形 彼此重叠连结成東。此种组织由活细胞构成,原生质体生活很久,常含有叶绿体,可进行光 合作用,并有一定的分裂潜能。厚角组织细胞壁的成分主要是纤维素,还含有较多的果胶质 也具有其他成分,但不木质化,初生细胞壁不均匀增厚,增厚常发生于细胞的角隅部分,所 以有一定坚韧性,并具有可塑性和延伸性,既可以支持器官的直立,又适应于器官的迅速生 长,所以,普遍存在于正在生长或经常摆动的器官之中。植物的幼茎、花梗、叶柄和大的叶 脉中,其表皮的内侧均可有厚角组织分布(图2-16) (2)厚壁组织厚壁组织( sclerenchyma)是植物体的主要支持组织。其显著的结构特 征是细胞的次生细胞壁均匀加厚,而且常常木质化。有时细胞壁可占据细胞大部分,细胞内 腔可以变得较小以至几乎看不见。发育成熟的厚壁组织细胞一般都已丧失生活的原生质体 厚壁组织有两类。一类是纤维( fiber),细胞细长,两端尖锐,其细胞壁强烈地增厚, 常木质化而坚硬,含水量低,壁上有少数小纹孔,细胞腔小。纤维常相互以尖端重叠而连接 成束,形成器官内的坚强支柱 纤维分为韧皮纤维( Phloem fiber)和木纤维( xylon fiber)两种。韧皮纤维,存在于韧 皮部,细胞壁不木质化或只轻度木质化,故有韧性,如黄麻纤维、亚麻纤维等(图2-17)。 韧皮纤维细胞的长度因植物种类而不同,通常为1-2毫米,而有些植物的纤维也较长,如 黄麻的可达8一40毫米,大麻10一100毫米,芋麻5一350毫米,最长的可达550毫米 纤维的工艺价值决定于细胞的长度与细胞壁含纤维素的量,亚麻纤维细胞长,胞壁含纤维素 较纯,是优质的纺织原料,黄麻的纤维细胞短,胞壁木化程度髙,故仅适宜于作麻绳或织麻 袋等用途。木纤维,存在于木质部,细胞壁木质化,坚硬有力 另一类是石细胞( stone cell)。石细胞的形状不规则,多为等径,但也有长骨形、星状 毛状(图2-18)。次生壁强烈增厚并木质化,出现同心状层次。壁上有分枝的纹孔道。细胞 腔极小,通常原生质体已消失,成为仅具坚硬细胞壁的死细胞,故具有坚强的支持作用。石 细胞往往成群分布,有时也可单个存在。石细胞分布很广,在植物茎的皮层、韧皮部、髓内, 以及某些植物的果皮、种皮,甚至叶中都可见到。梨果肉中的白色硬颗粒就是成团的石细胞 2225输导组织 在高等植物从水生到陆生的逐渐演化过程中,逐渐形成了特化的输导组织,贯穿于植物 体的各器官之中,发达的输导组织使植物对陆生生活有了更强的适应能力。根据它们运输的 主要物质不同,可将输导组织分为两大类,即运输水分无机盐的导管和管胞,以及运输溶解 状态的同化产物的筛管和筛胞 (1)管胞( tracheid)管胞是绝大部分蕨类植物和裸子植物的唯一输导水分和无机盐的 结构。多数被子植物中,则管胞和导管两种成分可以同时存在于木质部内 管胞是两端斜尖,直径较小,不具穿孔的管状细胞。它们的细胞壁在细胞发育中形成厚 的木质化的次生壁,在发育成熟时原生质体解体消失。由于次生壁加厚不均匀,形成了环纹
14 助细胞、反足细胞、胚乳的内层细胞、子叶的表皮、禾本科植物颖果糊粉层的某些特化细胞 等处，都有传递细胞发生。 2.2.2.4 机械组织 机械组织为植物体内的支持组织。植物器官的幼嫩部分，机械组织很不发达，甚至完全 没有机械组织的分化，其植物体依靠细胞的膨压维持直立伸展状态。随着器官的生长、成熟， 器官内部逐渐分化出机械组织。种子植物具有发达的机械组织。机械组织的共同特点是其细 胞壁局部或全部加厚。根据机械组织细胞的形态及细胞壁加厚的方式，可分为厚角组织和厚 壁组织两类。 (1) 厚角组织 厚角组织（conenchyma）是支持力较弱的一类机械组织，多分布在幼嫩 植物的茎或叶柄等器官中，起支持作用。厚角组织的细胞长形，两端呈方形、斜形或尖形， 彼此重叠连结成束。此种组织由活细胞构成，原生质体生活很久，常含有叶绿体，可进行光 合作用，并有一定的分裂潜能。厚角组织细胞壁的成分主要是纤维素，还含有较多的果胶质， 也具有其他成分，但不木质化，初生细胞壁不均匀增厚，增厚常发生于细胞的角隅部分，所 以有一定坚韧性，并具有可塑性和延伸性，既可以支持器官的直立，又适应于器官的迅速生 长，所以，普遍存在于正在生长或经常摆动的器官之中。植物的幼茎、花梗、叶柄和大的叶 脉中，其表皮的内侧均可有厚角组织分布（图 2-16）。 (2) 厚壁组织 厚壁组织（sclerenchyma）是植物体的主要支持组织。其显著的结构特 征是细胞的次生细胞壁均匀加厚，而且常常木质化。有时细胞壁可占据细胞大部分，细胞内 腔可以变得较小以至几乎看不见。发育成熟的厚壁组织细胞一般都已丧失生活的原生质体。 厚壁组织有两类。一类是纤维（fiber），细胞细长，两端尖锐，其细胞壁强烈地增厚， 常木质化而坚硬，含水量低，壁上有少数小纹孔，细胞腔小。纤维常相互以尖端重叠而连接 成束，形成器官内的坚强支柱。 纤维分为韧皮纤维（Phloem fiber）和木纤维（xylom fiber）两种。韧皮纤维，存在于韧 皮部，细胞壁不木质化或只轻度木质化，故有韧性，如黄麻纤维、亚麻纤维等（图 2-17）。 韧皮纤维细胞的长度因植物种类而不同，通常为 1 一 2 毫米，而有些植物的纤维也较长，如 黄麻的可达 8 一 40 毫米，大麻 10 一 100 毫米，芋麻 5 一 350 毫米，最长的可达 550 毫米。 纤维的工艺价值决定于细胞的长度与细胞壁含纤维素的量，亚麻纤维细胞长，胞壁含纤维素 较纯，是优质的纺织原料，黄麻的纤维细胞短，胞壁木化程度高，故仅适宜于作麻绳或织麻 袋等用途。木纤维，存在于木质部，细胞壁木质化，坚硬有力。 另一类是石细胞（stone cell）。石细胞的形状不规则，多为等径，但也有长骨形、星状 毛状（图 2-18）。次生壁强烈增厚并木质化，出现同心状层次。壁上有分枝的纹孔道。细胞 腔极小，通常原生质体已消失，成为仅具坚硬细胞壁的死细胞，故具有坚强的支持作用。石 细胞往往成群分布，有时也可单个存在。石细胞分布很广，在植物茎的皮层、韧皮部、髓内， 以及某些植物的果皮、种皮，甚至叶中都可见到。梨果肉中的白色硬颗粒就是成团的石细胞。 2.2.2.5 输导组织 在高等植物从水生到陆生的逐渐演化过程中，逐渐形成了特化的输导组织，贯穿于植物 体的各器官之中，发达的输导组织使植物对陆生生活有了更强的适应能力。根据它们运输的 主要物质不同，可将输导组织分为两大类，即运输水分无机盐的导管和管胞，以及运输溶解 状态的同化产物的筛管和筛胞。 (1) 管胞（tracheid） 管胞是绝大部分蕨类植物和裸子植物的唯一输导水分和无机盐的 结构。多数被子植物中，则管胞和导管两种成分可以同时存在于木质部内。 管胞是两端斜尖，直径较小，不具穿孔的管状细胞。它们的细胞壁在细胞发育中形成厚 的木质化的次生壁，在发育成熟时原生质体解体消失。由于次生壁加厚不均匀，形成了环纹
螺纹、梯纹、网纹、孔纹等五类加厚式样(图2-19)。环纹、螺纹管胞的加厚面小,支持力 低,多分布在幼嫩器官中,其他几种管胞多出现在较老的器官中。管胞各以它们偏斜的两端 相互重叠而连接,主要通过它侧壁上的纹孔来进行物质沟通。所以它们除运输水分与无机盐 的功能外,还有一定的支持作用。虽然它们的机械支持的功能较强,但输导能力却弱于导管。 (2)导管分子( vessel element)导管存在于木质部,被子植物中普遍具有。成熟的导 管分子与管胞不同的是,导管在发育过程中伴随着细胞壁的次生加厚与原生质体的解体,导 管两端的细胞初生壁被溶解,形成了穿孔(图2-20)。多个导管分子以末端的穿孔相连,组 成了一条长的管道,称导管。有的植物导管分子的穿孔成为大的单穿孔( simple perforation), 有的则成为由数个穿孔组成的复穿孔( compound perforation)(图2-20)。具有穿孔的端壁(end wal)则称为穿孔板( perforation plate)。穿孔的出现有利于水分和溶于水中的无机盐类的纵 向运输。此外,导管也可以通过侧壁( side wal)上的未增厚部分或纹孔,而与毗邻的其他 细胞进行横向的输导。导管比管胞的输导效率高得多。 导管也有环纹、螺纹、梯纹、孔纹、网纹5种次生壁加厚类型(图2-20)。环纹和螺纹 导管直径较小,输导效率较低;梯纹导管的木化增厚的次生壁呈横条状隆起:孔纹和网纹导 管除了纹孔或网眼未加厚外,其余部分皆木化加厚,后3种类型的导管直径较大,输导效率 较高。 (3)筛胞筛胞是绝大多数蕨类植物和裸子植物韧皮部的输导分子。成熟通常细长、 两端尖斜,具有生活的原生质体,但没有细胞核。细胞壁为初生壁,侧壁和先端部分有不很 特化的筛域,筛孔狭小,通过的原生质丝也很细小。筛胞在组织中互相重迭而生,物质运输 是通过筛胞之间相互重叠末端的筛孔进行。 (4)筛管( Sieve tube)筛管(图2-21)存在于韧皮部,是运输有机物的结构。它是 由一些管状活细胞纵向连接而成的,组成该筛管的每一细胞称筛管分子( sieve element)。成 熟的筛管分子中,细胞核退化,细胞质仍然保留。筛管的细胞壁由纤维素和果胶构成,在侧 面的细胞壁上有许多特化的初生纹孔场,叫做筛域( sieve area),其中分布有成群的小孔, 这种小孔称为筛孔( sieve pore),筛孔中的胞间连丝比较粗,称联络索( connecting strand) 而其末端的细胞壁分布着一至多个筛域,这部分细胞壁则称为筛板( sieve plate)。联络索沟 通了相邻的筛管分子,能有效地输送有机物。在被子植物的筛管中,还有一种特殊的蛋白, 称P一蛋白,有人认为P一蛋白是一种收缩蛋白,与有机物的运输有关。 (5)伴胞( companion cel)(图2-21)是和筛胞并列的一种细胞,细胞核大,细胞 质浓厚。伴胞和筛管是从分生组织的同一个母细胞分裂发育而成。二者间存在发达的胞间连 丝,在功能上也是密切相关,共同完成有机物的运输 2226分泌结构 植物体中有一些细胞或一些特化的结构有分泌功能。这些细胞分泌的物质十分复杂,如 会产生挥发油、树脂、乳汁、蜜汁、单宁、粘液、盐类等物质。有些植物在新陈代谢过程中, 这些产物或是通过某种机制排到体外、细胞外,或是积累在细胞内。凡能产生分泌物质的有 关细胞或特化的细胞组合,总称为分泌结构。分泌结构也多种多样,其来源、形态、分布不 尽相同。如花中可形成蜜腺,蜜槽;有些植物(如天竺葵)叶表面往往有腺毛,松树的茎 叶等器官中有树脂道,能分泌松脂,橘子果皮上可见到透明的小点就是分泌腔,能分泌芳香 油(图2-22)。玉兰等花瓣有香气是因为其中有油细胞,能分泌芳香油。 223复合组织以及组织系统的概念 在植物系统发育过程中,较低等的植物仅有简单组织( simple tissue)。较高等的植物除 有简单组织外,出现了复合组织( complex tissue)。复合组织是植物体内多种组织按一定的 方式和规律结合而构成。分生组织、薄壁组织为简单组织,表皮、周皮、木质部、韧皮部
15 螺纹、梯纹、网纹、孔纹等五类加厚式样（图 2-19）。环纹、螺纹管胞的加厚面小，支持力 低，多分布在幼嫩器官中，其他几种管胞多出现在较老的器官中。管胞各以它们偏斜的两端 相互重叠而连接，主要通过它侧壁上的纹孔来进行物质沟通。所以它们除运输水分与无机盐 的功能外，还有一定的支持作用。虽然它们的机械支持的功能较强，但输导能力却弱于导管。 (2) 导管分子（vessel element） 导管存在于木质部，被子植物中普遍具有。成熟的导 管分子与管胞不同的是，导管在发育过程中伴随着细胞壁的次生加厚与原生质体的解体，导 管两端的细胞初生壁被溶解，形成了穿孔（图 2-20）。多个导管分子以末端的穿孔相连，组 成了一条长的管道，称导管。有的植物导管分子的穿孔成为大的单穿孔（simple perforation）， 有的则成为由数个穿孔组成的复穿孔（compound perforation）（图 2-20）。具有穿孔的端壁（end wall）则称为穿孔板（perforation plate）。穿孔的出现有利于水分和溶于水中的无机盐类的纵 向运输。此外，导管也可以通过侧壁（side wall）上的未增厚部分或纹孔，而与毗邻的其他 细胞进行横向的输导。导管比管胞的输导效率高得多。 导管也有环纹、螺纹、梯纹、孔纹、网纹 5 种次生壁加厚类型（图 2-20）。环纹和螺纹 导管直径较小，输导效率较低；梯纹导管的木化增厚的次生壁呈横条状隆起；孔纹和网纹导 管除了纹孔或网眼未加厚外，其余部分皆木化加厚，后 3 种类型的导管直径较大，输导效率 较高。 （3）筛胞 筛胞是绝大多数蕨类植物和裸子植物韧皮部的输导分子。成熟通常细长、 两端尖斜，具有生活的原生质体，但没有细胞核。细胞壁为初生壁，侧壁和先端部分有不很 特化的筛域，筛孔狭小，通过的原生质丝也很细小。筛胞在组织中互相重迭而生，物质运输 是通过筛胞之间相互重叠末端的筛孔进行。 （4）筛管 （Sieve tube） 筛管（图 2-21）存在于韧皮部，是运输有机物的结构。它是 由一些管状活细胞纵向连接而成的，组成该筛管的每一细胞称筛管分子（sieve element）。成 熟的筛管分子中，细胞核退化，细胞质仍然保留。筛管的细胞壁由纤维素和果胶构成，在侧 面的细胞壁上有许多特化的初生纹孔场，叫做筛域（sieve area），其中分布有成群的小孔， 这种小孔称为筛孔（sieve pore）， 筛孔中的胞间连丝比较粗，称联络索（connecting strand）。 而其末端的细胞壁分布着一至多个筛域，这部分细胞壁则称为筛板（sieve plate）。联络索沟 通了相邻的筛管分子，能有效地输送有机物。在被子植物的筛管中，还有一种特殊的蛋白， 称 P 一蛋白，有人认为 P 一蛋白是一种收缩蛋白，与有机物的运输有关。 （5）伴胞 （companion cell） （图 2-21）是和筛胞并列的一种细胞，细胞核大，细胞 质浓厚。伴胞和筛管是从分生组织的同一个母细胞分裂发育而成。二者间存在发达的胞间连 丝，在功能上也是密切相关，共同完成有机物的运输。 2.2.2.6 分泌结构 植物体中有一些细胞或一些特化的结构有分泌功能。这些细胞分泌的物质十分复杂，如 会产生挥发油、树脂、乳汁、蜜汁、单宁、粘液、盐类等物质。有些植物在新陈代谢过程中， 这些产物或是通过某种机制排到体外、细胞外，或是积累在细胞内。凡能产生分泌物质的有 关细胞或特化的细胞组合，总称为分泌结构。分泌结构也多种多样，其来源、形态、分布不 尽相同。如花中可形成蜜腺，蜜槽；有些植物（如天竺葵）叶表面往往有腺毛，松树的茎、 叶等器官中有树脂道，能分泌松脂，橘子果皮上可见到透明的小点就是分泌腔，能分泌芳香 油（图 2-22）。玉兰等花瓣有香气是因为其中有油细胞，能分泌芳香油。 2.2.3 复合组织以及组织系统的概念 在植物系统发育过程中，较低等的植物仅有简单组织（simple tissue）。较高等的植物除 有简单组织外，出现了复合组织（complex tissue）。复合组织是植物体内多种组织按一定的 方式和规律结合而构成。分生组织、薄壁组织为简单组织，表皮、周皮、木质部、韧皮部