(一)苗期阶段（出苗一拔节） 玉米苗期是指播种至拔节的一段时间，是生根、分化茎叶为主的营养生长阶段。本阶 段的生育特点是：根系发育比较快，至拔节期己基本上形成了强大的根系，但地上部茎叶 生长比较缓慢。为此，田间管理的中心任务，就是促进根系发育，培育壮苗，达到苗早、 苗足、苗齐、苗壮的“四苗”要求，为玉米丰产打好基础。 (二)穗期阶段（拔节一抽穗） 玉米从拔节至抽雄的一段时间，称为穗期阶段。这个阶段的生育特点是：营养生长和 生殖生长同时并进，就是叶片增大，茎节伸长等营养器官旺盛生长和雌雄穗等生殖器官强 烈分化与形成。这时期是玉米一生中生长发育最旺盛的阶段，也是田间管理最关键的时期。 为此，这一阶段田间管理的中心任务，就是促叶、壮杆、穗多、穗大。具体地说，就是促 进中上部叶片增大，茎杆粗壮墩实，以达到穗多、穗大的丰产长相。 (三)花粒期阶段（抽雄一成熟） 玉米从抽穗至成熟这一段时间，称为花粒期。这个阶段的生育特点，就是基本上停止 营养体的增长，而进入以生殖生长为中心的时期，也就是经过开花、受精进入子粒成长为 中心的阶段。为此，这一阶段田间管理的中心任务，就是保护叶片不损、不早衰，争取粒 多、粒重，达到丰产。 二、玉米的生育期和生育时期 (一)生育期 玉米从播种至成熟的天数，称为生育期。生育期的长短与品种、播种期和温度等有关。 早熟品种生育期短，晚熟品种生育期长：播种期早的生育期长，播种期晚的就短：温度高 的生育期短，温度低的就长。 (二)生育时期 玉米从播种至新种子成熟的整个生长发育过程中，由于本身量变和质变的结果和环境 变化的影响，使其在外部形态和内部等方面发生阶段的变化，这些阶段性的变化，即称为 生育时期。如出苗、拔节、抽雄、开花、吐花丝和成熟等。 为了便于观察和记载，兹将玉米各生育时期标准简述如下： 1.出苗：播种后种子发芽出土高约2cm,称为出苗。 2.拔节：当雄穗分化到伸长期，靠近地面用手抚摸到茎节，茎节总长度2一3cm左右 时，称为拔节。 3.抽雄：当玉米雄穗尖端从顶叶抽出时，称为抽雄。 4.开花：植株雄穗开始散粉，称为开花。 5.吐丝：雌穗花丝开始露出苞叶，称为吐丝。 6.成熟：玉米苞叶变黄而松散，籽粒剥掉尖冠出现黑色层（达到生理成熟的特征）， 籽粒经过干燥脱水变硬呈现显著的品种特点，称为成熟。 此外，在生产上常用大喇叭口作为施肥灌水的重要标志。其特征是：棒三叶（果穗叶及 其上下两片叶)开始甩出而未展开：心叶丛生，上平中空，状如喇叭：雌穗进入小花分化 期：最上部展出叶与未展出叶之间，在叶鞘部位能摸出发软而有弹性的雄穗，即谓大喇叭 口期。 199
199 (一)苗期阶段 (出苗一拔节) 玉米苗期是指播种至拔节的一段时间，是生根、分化茎叶为主的营养生长阶段。本阶 段的生育特点是:根系发育比较快，至拔节期已基本上形成了强大的根系，但地上部茎叶 生长比较缓慢。为此，田间管理的中心任务，就是促进根系发育，培育壮苗，达到苗早、 苗足、苗齐、苗壮的“四苗”要求，为玉米丰产打好基础。 (二)穗期阶段 (拔节一抽穗) 玉米从拔节至抽雄的一段时间，称为穗期阶段。这个阶段的生育特点是:营养生长和 生殖生长同时并进，就是叶片增大，茎节伸长等营养器官旺盛生长和雌雄穗等生殖器官强 烈分化与形成。这时期是玉米一生中生长发育最旺盛的阶段，也是田间管理最关键的时期。 为此，这一阶段田间管理的中心任务，就是促叶、壮杆、穗多、穗大。具体地说，就是促 进中上部叶片增大，茎杆粗壮墩实，以达到穗多、穗大的丰产长相。 (三)花粒期阶段 (抽雄一成熟) 玉米从抽穗至成熟这一段时间，称为花粒期。这个阶段的生育特点，就是基本上停止 营养体的增长，而进入以生殖生长为中心的时期，也就是经过开花、受精进入子粒成长为 中心的阶段。为此，这一阶段田间管理的中心任务，就是保护叶片不损、不早衰，争取粒 多、粒重，达到丰产。 二、玉米的生育期和生育时期 (一)生育期 玉米从播种至成熟的天数，称为生育期。生育期的长短与品种、播种期和温度等有关。 早熟品种生育期短，晚熟品种生育期长；播种期早的生育期长，播种期晚的就短；温度高 的生育期短，温度低的就长。 (二)生育时期 玉米从播种至新种子成熟的整个生长发育过程中，由于本身量变和质变的结果和环境 变化的影响，使其在外部形态和内部等方面发生阶段的变化，这些阶段性的变化，即称为 生育时期。如出苗、拔节、抽雄、开花、吐花丝和成熟等。 为了便于观察和记载，兹将玉米各生育时期标准简述如下： l. 出苗:播种后种子发芽出土高约 2cm，称为出苗。 2. 拔节:当雄穗分化到伸长期，靠近地面用手抚摸到茎节，茎节总长度 2 一 3cm 左右 时，称为拔节。 3. 抽雄:当玉米雄穗尖端从顶叶抽出时，称为抽雄。 4. 开花:植株雄穗开始散粉，称为开花。 5. 吐丝:雌穗花丝开始露出苞叶，称为吐丝。 6. 成熟:玉米苞叶变黄而松散，籽粒剥掉尖冠出现黑色层 (达到生理成熟的特征)， 籽粒经过干燥脱水变硬呈现显著的品种特点，称为成熟。 此外，在生产上常用大喇叭口作为施肥灌水的重要标志。其特征是:棒三叶(果穗叶及 其上下两片叶)开始甩出而未展开；心叶丛生，上平中空，状如喇叭；雌穗进入小花分化 期；最上部展出叶与未展出叶之间，在叶鞘部位能摸出发软而有弹性的雄穗，即谓大喇叭 口期
一般试验田或大田，群体达到50%以上，作为全田进入各生育时期的标志。 三、玉米营养器官的形态、生长与功能 (一)根的形态、生长与功能 玉米根系和其他禾谷类作物一样，是须根系，由胚根和节根组成。 1.胚根胚根又称初生根（种子根），由胚根伸出的一条幼根叫主胚根，经1-3天又 陆续发生了3-7条幼根，称次生胚根。主胚根和次生胚 根组成初生根系，是幼苗期的主要根系，随着玉米的生 长，其功能渐为地下节根所代替（图5-1）。 2.节根节根着生在茎节居间分生组织基部，长在 地下茎节上的叫节根（即次生根），着生在地上茎节上的 叫气生根。 当幼苗长出2-3片叶时，开始发生第一层地下节根， 一般4-6条。后随茎叶的生长，依次向上发生，可达4-8 层，1-4层的节间而比较密集。地下节根是玉米主要根 系。地上节根（支持根）在拔节后开始发生，暴露在空气 中，根系粗壮坚硬，具有色素，表皮角质化，厚壁组织 特别发达，入土前在根尖端常分泌粘液，入土后才产生 分枝和根毛，因而不仅具有固定植株的作用，还起到吸 收水分和养分的作用。 图5-1玉米根系组成示意图 胚根在幼苗出土的2-3周以内，负担吸收和供应幼 1.气生根2.次生根3.根茎 苗所需的水分和养分。而节根是供应玉米整个生育期水 4.侧胚根5.主胚根 分和养分，在栽培上，应促进根的生长，防止根系早衰。 根系发育好，抗倒能力强。玉米根系功能的另一特点，是参与新陈代谢，合成氨基酸以及 生理活性物质。当光合产物形成的糖分转到根部，可在根部合成氨基酸，而供给植物体内 蛋白质的合成，玉米根系还有含硫化合物，如维生素类物质。此外，玉米根系还能合成内 源激素、细胞分裂素。 (二)茎的形态、生长与功能 玉米茎的高矮，因品种、土壤、气候和栽培条件不同而又很大差别。矮生类型的，株 高只有0.5-0.8m,高大类型的，株高可达3-4m,巨大类型的，株高可达7-9m。一般来说， 矮秆的生育期短，单株产量低，高秆的生育期长，单株产量高：土壤、气候和栽培条件等 适宜的，茎秆生长比较高大，单株的产量也高。当前生产上通常将株高在2m的称为矮秆 型，2-2.5m为中秆型，2.5m或3m以上的为高秆型。株高与栽培关系密切，当前有降低株 高提高种植密度创高产的趋势。 茎是由胚轴分化发育形成的，茎由节和节根组成。节间数一般有15-24个。位于地下 部分的茎节一般3-7个。靠近地面节间粗短表明根系发育好、抗倒力强。茎节长度，从基 部到顶部渐增长。 玉米最外一层是表皮，其外壁细胞增厚，含角质，有保护作用。表皮内有2-3层木质 化厚壁细胞组成的机械组织，是茎秆最坚硬的部分，有抗倒伏效能。茎中其余部分多为薄 200
200 一般试验田或大田，群体达到 50%以上，作为全田进入各生育时期的标志。 三、玉米营养器官的形态、生长与功能 (一)根的形态、生长与功能 玉米根系和其他禾谷类作物一样，是须根系，由胚根和节根组成。 1. 胚根 胚根又称初生根（种子根），由胚根伸出的一条幼根叫主胚根，经 1-3 天又 陆续发生了 3-7 条幼根，称次生胚根。主胚根和次生胚 根组成初生根系，是幼苗期的主要根系，随着玉米的生 长，其功能渐为地下节根所代替(图 5-1)。 2. 节根 节根着生在茎节居间分生组织基部，长在 地下茎节上的叫节根 (即次生根)，着生在地上茎节上的 叫气生根。 当幼苗长出 2-3 片叶时，开始发生第一层地下节根， 一般 4-6 条。后随茎叶的生长，依次向上发生，可达 4-8 层，1-4 层的节间而比较密集。地下节根是玉米主要根 系。地上节根 (支持根)在拔节后开始发生，暴露在空气 中，根系粗壮坚硬，具有色素，表皮角质化，厚壁组织 特别发达，入土前在根尖端常分泌粘液，入土后才产生 分枝和根毛，因而不仅具有固定植株的作用，还起到吸 收水分和养分的作用。 胚根在幼苗出土的 2-3 周以内，负担吸收和供应幼 苗所需的水分和养分。而节根是供应玉米整个生育期水 分和养分，在栽培上，应促进根的生长，防止根系早衰。 根系发育好，抗倒能力强。玉米根系功能的另一特点，是参与新陈代谢，合成氨基酸以及 生理活性物质。当光合产物形成的糖分转到根部，可在根部合成氨基酸，而供给植物体内 蛋白质的合成，玉米根系还有含硫化合物，如维生素类物质。此外，玉米根系还能合成内 源激素、细胞分裂素。 (二)茎的形态、生长与功能 玉米茎的高矮，因品种、土壤、气候和栽培条件不同而又很大差别。矮生类型的，株 高只有 0.5-0.8m，高大类型的，株高可达 3-4m，巨大类型的，株高可达 7—9m。一般来说， 矮秆的生育期短，单株产量低，高秆的生育期长，单株产量高；土壤、气候和栽培条件等 适宜的，茎秆生长比较高大，单株的产量也高。当前生产上通常将株高在 2m 的称为矮秆 型，2-2.5m 为中秆型，2.5m 或 3m 以上的为高秆型。株高与栽培关系密切，当前有降低株 高提高种植密度创高产的趋势。 茎是由胚轴分化发育形成的，茎由节和节根组成。节间数一般有 15-24 个。位于地下 部分的茎节一般 3-7 个。靠近地面节间粗短表明根系发育好、抗倒力强。茎节长度，从基 部到顶部渐增长。 玉米最外一层是表皮，其外壁细胞增厚，含角质，有保护作用。表皮内有 2-3 层木质 化厚壁细胞组成的机械组织，是茎秆最坚硬的部分，有抗倒伏效能。茎中其余部分多为薄 图 5-1 玉米根系组成示意图 1.气生根 2.次生根 3.根茎 4.侧胚根 5.主胚根
壁细胞组成的髓质，属基本组织。在茎的基本组织中排列许多椭圆形的维管束，玉米维管 束没有形成层，不能形成次生结构，因而其增粗借助初生结构形成过程中细胞体积和初生 分生组织的增长。玉米茎秆伸长，则靠节间的居间分生组织细胞的增长。茎的功能有运输 水分、养料、储存营养物质，支持植株体，并使叶片均匀分布。 (三)叶的形态、生长与功能 玉米叶着生在茎的节上，呈互生排列。全叶可分叶鞘、叶片、叶舌三部分。叶鞘紧包 着节间，叶鞘肥厚坚硬，有保护茎秆和储藏养分的作用。叶片着生在叶鞘的顶部，是光合 作用的主要器官：叶片中央纵贯一条主脉（中脉），主脉两侧平行分布许多侧脉：叶片边缘 常有波状皱纹，这是因为在叶子的边缘上薄壁组织生长过快造成的，这种皱纹可增加对光 的吸收面，有避免风害折断叶片的作用：玉米多数叶片的正面有茸毛，只有基部第1-5 片叶是光滑无毛的，这一特征可作为玉米叶位的参考。玉米叶舌（也有无叶舌的）着生于 叶鞘与叶片交接处，紧贴茎秆，有防止雨水、病菌、害虫侵入叶鞘内侧的作用。玉米叶片 向上斜挺，并象漏斗一样包住茎秆，可以很好地利用雨水，促进气生根的发育，并可湿润 植株周围的土壤，对穴施肥料有利。 玉米的叶数14-24片。根据单株叶片多少可以判断品种的熟期。但是环境条件对叶片 数的多少有影响，春播比夏播叶片数增加。不同节位叶对产量的效应有差别，一般中部叶 片大于上部叶片，上部叶片又大于下部叶片。以穗位上下三片叶对产量的作用最大。 玉米叶片的功能与叶夹角大小有关。目前认为叶片上挺的株型光能利用率高。 Dun.can,W.G指出，叶夹角越大，截光效率越低。叶夹角小，叶片上挺，有利密植，保绿 时间延长，这对提高产量有一定的效用。 四、玉米生殖器官的形成与发育 （一)花序 雄花序又称雄穗，属园锥花 序，着生与茎秆顶部。由主轴和若 干分枝组成，主轴上着生若干行成 对小穗，分枝较细，着生两行成对 小穗。每对小穗，一个有柄小穗位 于上方，无柄小穗在下方。每个小 穗有两朵小花，每朵花有护颖、内、 外颖、鳞片和雄蕊组成（图5-2）。 玉米雄穗抽出后2-5天开始开花。 亦有边抽穗边开花的。有的抽出后 7天才开始开花。开花的顺序是从 图5-2玉米雄小穗花 主轴中上部开始，然后向上向下同 1a结实花外程1b.结实花内程1c.子房1d.柱头（花丝） 时进行。各分枝的小花开放顺序与 2a退化花外程2b.退化花内稃3.第一颖4.第二颖 主轴相同，按分枝顺序来说，则上 中部的分枝先开放，然后向上和向下部的分枝开放。玉米雄穗开花与温度、湿度关系密切。 据观察，自开花始期至末期，以20-28℃开花最多，约占开花总数的46-68%，温度低于 201
201 壁细胞组成的髓质，属基本组织。在茎的基本组织中排列许多椭圆形的维管束，玉米维管 束没有形成层，不能形成次生结构，因而其增粗借助初生结构形成过程中细胞体积和初生 分生组织的增长。玉米茎秆伸长，则靠节间的居间分生组织细胞的增长。茎的功能有运输 水分、养料、储存营养物质，支持植株体，并使叶片均匀分布。 (三)叶的形态、生长与功能 玉米叶着生在茎的节上，呈互生排列。全叶可分叶鞘、叶片、叶舌三部分。叶鞘紧包 着节间，叶鞘肥厚坚硬，有保护茎秆和储藏养分的作用。叶片着生在叶鞘的顶部，是光合 作用的主要器官；叶片中央纵贯一条主脉(中脉)，主脉两侧平行分布许多侧脉；叶片边缘 常有波状皱纹，这是因为在叶子的边缘上薄壁组织生长过快造成的，这种皱纹可增加对光 的吸收面，有避免风害折断叶片的作用；玉米多数叶片的正面有茸毛，只有基部第 1-5 片叶是光滑无毛的，这一特征可作为玉米叶位的参考。玉米叶舌 (也有无叶舌的)着生于 叶鞘与叶片交接处，紧贴茎秆，有防止雨水、病菌、害虫侵入叶鞘内侧的作用。玉米叶片 向上斜挺，并象漏斗一样包住茎秆，可以很好地利用雨水，促进气生根的发育，并可湿润 植株周围的土壤，对穴施肥料有利。 玉米的叶数 14-24 片。根据单株叶片多少可以判断品种的熟期。但是环境条件对叶片 数的多少有影响，春播比夏播叶片数增加。不同节位叶对产量的效应有差别，一般中部叶 片大于上部叶片，上部叶片又大于下部叶片。以穗位上下三片叶对产量的作用最大。 玉米叶片的功能与叶夹角大小有关。目前认为叶片上挺的株型光能利用率高。 Dun.can,W.G 指出，叶夹角越大，截光效率越低。叶夹角小，叶片上挺，有利密植，保绿 时间延长，这对提高产量有一定的效用。 四、玉米生殖器官的形成与发育 (一)花序 雄花序又称雄穗，属园锥花 序，着生与茎秆顶部。由主轴和若 干分枝组成，主轴上着生若干行成 对小穗，分枝较细，着生两行成对 小穗。每对小穗，一个有柄小穗位 于上方，无柄小穗在下方。每个小 穗有两朵小花，每朵花有护颖、内、 外颖、鳞片和雄蕊组成(图 5-2)。 玉米雄穗抽出后 2-5 天开始开花。 亦有边抽穗边开花的。有的抽出后 7 天才开始开花。开花的顺序是从 主轴中上部开始，然后向上向下同 时进行。各分枝的小花开放顺序与 主轴相同，按分枝顺序来说，则上 中部的分枝先开放，然后向上和向下部的分枝开放。玉米雄穗开花与温度、湿度关系密切。 据观察，自开花始期至末期，以 20-28℃开花最多，约占开花总数的 46-68%，温度低于 图 5-2 玉米雄小穗花 1a.结实花外稃 1b.结实花内稃 1c.子房 1d.柱头（花丝） 2a.退化花外稃 2b.退化花内稃 3.第一颖 4.第二颖
38℃时，雄花不开放。开花最适宜的相对湿度为65%-90%。 玉米在温、湿度适宜的条件下，雄穗全昼夜内均有花朵开放，一半以上午开花最多， 午后开花显著减少，夜间更少。一般以上午7-11时开花最盛，其中尤以上午7-9时开花 最多。 雌花序又称雌穗，为肉穗花序，受精结实后即为果穗。雌穗由叶腋中的腋芽发育而成， 着生于穗柄的顶瑞。玉米除上部4-6节外，全部叶腋中都形成腋芽。一般推广品种基部 4-5节的腋芽不发育或形成分蘖，位置稍高的腋芽停留在分化的早期阶段，只有植株中上 部1-2个腋芽正常发育形成果穗。 玉米的果穗即为变态的侧茎，由穗柄、苞叶和果穗组成，果穗着生于穗柄上。苞叶相 互重叠，包住果穗。果穗的穗轴由侧枝顶芽形成。穗轴粗大，有红色和白色。穗轴节很密， 每节着生两个无柄小穗，成对纵行排列，每个雌小穗基部有两片护颖，中间有两朵小花， 一为退化花，仅留内、外颖和退化雌雄蕊痕迹：一为结实小花，有内、外颖和一个雌蕊和 退化的雄蕊。玉米果穗籽粒行数成偶数，一般多为14-18行。结实小花雌蕊基部是一个膨 大的子房，上面着生花柱与花丝（柱头）。子房有两心皮组成，其内为一个胚珠。玉米花 柱极短，花丝很长，上面着生茸毛。花丝与花柱相连的基部是花丝生长区，细胞分裂旺盛， 促使花丝伸长，直到授粉才停止生长。 玉米雌穗花丝一般在雄花始花的1-5天在叶腋中开始生长伸长，花丝最先在果穗中下 部开始延伸，然后是穗轴基部和顶部花丝伸长。所以果穗基部的花丝最长，顶部最短。玉 米花丝受精能力一般可保持7天左右，以抽穗后第2天到第5天受精能力最强。抽丝后 7-9天花柱生活力衰退，至第11天几乎丧失受精能力。 (二)雌雄穗的分化与发育 1.雄穗分化与发育 (1)生长锥末伸长期其特点是茎顶生长锥是一个表面光滑的圆形突起，长和宽差 别甚小。基部有叶原始体突起（图5-3I),这是分化茎的节、节间和叶原始体。这是决 定植株的节数和叶数的时期。 (2)生长锥伸长期开始时生长锥稍微伸长，长度略大于宽度，基部原始节和节间 形成，但生长锥上部仍是光滑的（图5-3Ⅱ）。随后，生长锥显著伸长，生长锥下部形成叶 突起，中部开始分节，即以后形成为穗轴节片。此期称为分节期（图5-3）。分节期时间 很短，一般不易观察到。此期延续时间一般为3-5天。 (3)小穗分化期生长锥继续伸长，基部出现分枝突起，中部出现小穗原基[图5-3 V(1)一1、2]。每个小穗原基又迅速地分裂为成对的两个小穗突起，其中一个大的在上， 将来发育为有柄小穗：一个小的在下，成为无柄小穗。此时小穗的基部可以看到颖片的形 成。与此同时。生长锥基部的分枝突起也迅速地先发育为雄穗的分枝，然后在按上述方法 分化出成对排列的小穗[图5-3V(2)]。这一时期延续5-7天。 (4)小花分化期每一个小穗突起进一步分化出两个大小不等的小花突起，称为小 花开始分化期[图5-3V(1)]。在小花突起的基部形成三个雄蕊原始体，中央形成一个雌蕊 原始体，称为雌雄蕊形成期[图5-3V(2)-1、V(2)-2]。雄蕊分化到这一时期表现为两性花。 但继续发育时，雄蕊生长产生药隔。雌蕊原始体便逐渐退化[图5-3V(3)-(1)],两 朵小花发育不均衡，位于上部的第一朵小花比位于下部第二朵小花发育旺盛[图5-3V(3) 202
202 38℃时，雄花不开放。开花最适宜的相对湿度为 65%-90%。 玉米在温、湿度适宜的条件下，雄穗全昼夜内均有花朵开放，一半以上午开花最多， 午后开花显著减少，夜间更少。一般以上午 7-11 时开花最盛，其中尤以上午 7-9 时开花 最多。 雌花序又称雌穗，为肉穗花序，受精结实后即为果穗。雌穗由叶腋中的腋芽发育而成， 着生于穗柄的顶端。玉米除上部 4-6 节外，全部叶腋中都形成腋芽。一般推广品种基部 4-5 节的腋芽不发育或形成分蘖，位置稍高的腋芽停留在分化的早期阶段，只有植株中上 部 1-2 个腋芽正常发育形成果穗。 玉米的果穗即为变态的侧茎，由穗柄、苞叶和果穗组成，果穗着生于穗柄上。苞叶相 互重叠，包住果穗。果穗的穗轴由侧枝顶芽形成。穗轴粗大，有红色和白色。穗轴节很密， 每节着生两个无柄小穗，成对纵行排列，每个雌小穗基部有两片护颖，中间有两朵小花， 一为退化花，仅留内、外颖和退化雌雄蕊痕迹；一为结实小花，有内、外颖和一个雌蕊和 退化的雄蕊。玉米果穗籽粒行数成偶数，一般多为 14-18 行。结实小花雌蕊基部是一个膨 大的子房，上面着生花柱与花丝 (柱头)。子房有两心皮组成，其内为一个胚珠。玉米花 柱极短，花丝很长，上面着生茸毛。花丝与花柱相连的基部是花丝生长区，细胞分裂旺盛， 促使花丝伸长，直到授粉才停止生长。 玉米雌穗花丝一般在雄花始花的 1-5 天在叶腋中开始生长伸长，花丝最先在果穗中下 部开始延伸，然后是穗轴基部和顶部花丝伸长。所以果穗基部的花丝最长，顶部最短。玉 米花丝受精能力一般可保持 7 天左右，以抽穗后第 2 天到第 5 天受精能力最强。抽丝后 7-9 天花柱生活力衰退，至第 11 天几乎丧失受精能力。 (二)雌雄穗的分化与发育 1. 雄穗分化与发育 （1）生长锥末伸长期 其特点是茎顶生长锥是一个表面光滑的圆形突起，长和宽差 别甚小。基部有叶原始体突起（图５-３Ⅰ），这是分化茎的节、节间和叶原始体。这是决 定植株的节数和叶数的时期。 （2）生长锥伸长期 开始时生长锥稍微伸长，长度略大于宽度，基部原始节和节间 形成，但生长锥上部仍是光滑的(图 5-3Ⅱ)。随后，生长锥显著伸长，生长锥下部形成叶 突起，中部开始分节，即以后形成为穗轴节片。此期称为分节期(图 5-3Ⅲ)。分节期时间 很短，一般不易观察到。此期延续时间一般为 3-5 天。 （3）小穗分化期 生长锥继续伸长，基部出现分枝突起，中部出现小穗原基[图 5-3 Ⅳ (1)一 1、2]。每个小穗原基又迅速地分裂为成对的两个小穗突起，其中一个大的在上， 将来发育为有柄小穗；一个小的在下，成为无柄小穗。此时小穗的基部可以看到颖片的形 成。与此同时。生长锥基部的分枝突起也迅速地先发育为雄穗的分枝，然后在按上述方法 分化出成对排列的小穗[图 5-3Ⅳ (2)]。这一时期延续 5-7 天。 （4）小花分化期 每一个小穗突起进一步分化出两个大小不等的小花突起，称为小 花开始分化期[图 5-3V(1)]。在小花突起的基部形成三个雄蕊原始体，中央形成一个雌蕊 原始体，称为雌雄蕊形成期[图 5-3V(2)-1、V(2)-2]。雄蕊分化到这一时期表现为两性花。 但继续发育时，雄蕊生长产生药隔。雌蕊原始体便逐渐退化[图 5-3V（3）-（1）]， 两 朵小花发育不均衡，位于上部的第一朵小花比位于下部第二朵小花发育旺盛[图 5-3V（3）
-2]。此时称为雄蕊生长雌蕊退化期。每朵小花具有内、外颖和两个浆片，这一时期延续 时间约10-11天。 I生长能未种长粥 Ⅱ长银种长期 用生长开始分节 四(1)一1小藤原站形成 1,坐长维2，茎时 1,生长继2.茎叶 1.生长饿2，叶突起3.茎叶1，小甜原基2.分支突起 行7 C B 罪(1)一2小魏原 W(2)小穗原族分化为成对小穗 基形成斥形成橡翘分 A.雄韶B.成对小穗突起(：.成 技A.桩B,一个 对小想1.小穗突起2，小 小效京得1，小辖原 3.探片突起4.额片 基2，蜂德分位 (5)性器官发育形成朋雄蕊原始体迅速生长，当雄蕊主轴中上部小穗颖片长度达 0.8cm左右，花粉囊中的花粉母细胞进入“四分体”期（图5-3T),这时期雌蕊原始体已 经退化。随后进入花粉粒形成及内容物充实期，这时期细胞核进行有丝分裂，穗轴片迅速 生长，护颖和内外颖强烈生长（图5-3Ⅶ），整个雄穗体积迅速增大，其长度约可比小花分 化期增长10倍左右，外形看去“孕穗”，不久即进入抽雄穗期。这一时期延续时间约10-11 天。 雄穗进入四分体期，对肥、水、温、光要求迫切，反应敏感，这是决定花粉粒形成多 少、生活力高低的关键时期，同时又是雌穗小花分化时期。这时及时追肥、灌水和充足的 203
203 -2]。此时称为雄蕊生长雌蕊退化期。每朵小花具有内、外颖和两个浆片，这一时期延续 时间约 10-11 天。 （5）性器官发育形成朋 雄蕊原始体迅速生长，当雄蕊主轴中上部小穗颖片长度达 0.8cm 左右，花粉囊中的花粉母细胞进入“四分体”期(图 5-3Ⅵ)，这时期雌蕊原始体已 经退化。随后进入花粉粒形成及内容物充实期，这时期细胞核进行有丝分裂，穗轴片迅速 生长，护颖和内外颖强烈生长(图 5-3Ⅶ)，整个雄穗体积迅速增大，其长度约可比小花分 化期增长 10 倍左右，外形看去“孕穗”，不久即进入抽雄穗期。这一时期延续时间约 10-11 天。 雄穗进入四分体期，对肥、水、温、光要求迫切，反应敏感，这是决定花粉粒形成多 少、生活力高低的关键时期，同时又是雌穗小花分化时期。这时及时追肥、灌水和充足的