的护颖和小花才开始花器即结实 器官的分化。因此，在幼苗阶段， 小麦植株只分化生长叶、根和分 蘖，是形成壮苗的重要阶段，也是 采取措施使弱苗转壮，控制麦苗旺 长使之壮而不旺的的关键时期，分 藥基本上全在此阶段出现。所以在 此阶段确定群体总茎数，为最后穗 数奠定基础，如果分蘖数量不足或 过多，可以在此阶段采取措施促其 增加或控制其过多出现：还可以在 本阶段后期，即返青到起身前分蘖 图3-2小麦各生育时期的外部形态 两极分化的前期，采取措施提高或 降低分蘖成穗率，获得适宜的穗数。在生产上，这个阶段是决定穗数的关键时期，此阶段 幼苗的生长状况对以后结实器官的形成也有重大影响。 ②器官建成阶段此阶段包括从起身到开花的一段时期，在此期间形成全部叶片、根 系、茎秆和花器，至此植株全部营养器官和结实器官均己建成，这个阶段是花器分化时期， 因而也是决定穗粒数的关键时期，分蘖经过两极分化，有效分蘖和无效分蘖界限分明，群 体穗数也在此期间最后确定，植株建成状况也为下阶段籽粒形成奠定基础，这个阶段是小 麦一生中生长量最大的时期，也是对产量形成有决定性作用的时期，因而是麦田管理的关 键时期。 ③籽粒形成阶段本阶段包括从开花到成熟的一段时期，籽粒形成过程既是上一代生 殖器官的生长发育，也是下一代生命的初始阶段，是上下代生命交替的时期，做为上一代 植物体的各种器官均己建成，只是做为亲体还在繁育下一代的胚胎，形成种子。在生产上， 这个阶段是决定粒重的关键时期，麦田管理对粒数和籽粒品质有重要影响。在西藏高原， 其气候类似西北欧气候，因此，也是我国唯一可以直接引种西北欧品种正常完成其生育过 程的生态区，如现今种植的肥麦就是从德国引入直接在生产上利用的。在西藏小麦的全生 育期可达近一年的时间，三个生育阶段都很长，幼苗阶段除越冬期外近有4个月左右，后 两个生育阶段也都在2-3个月之间，因此，小麦的生长发育和产量因素的形成都具特点， 选用品种和栽培管理也都有独特之处。 由于西藏的高原气候条件特殊，终年气温偏低而平稳，日照充足，不但三个生育阶段 经历的时间都较长，而且同化产量积累的较多，植株形成的叶片、根系都显著地多，由于 采用大穗型品种，叶片偏大，亩穗数虽只有20万一30万，但平均穗粒数常达3040粒， 千粒重一般都在50g左右，甚至高达60g以上，在此优越的条件下，如栽培管理措施得当， 单产可达12000kg公顷左右，是我国小麦单产最高的地区之一。因此，在西藏各大麦区小 麦栽培过程中，应根据各地小麦不同生育阶段的长短，采取最有利的栽培管理措施，以克 服不利影响，充分发挥区域优势，获得优质高产。 三、营养器官的建成 125
125 的护颖和小花才开始花器即结实 器官的分化。因此，在幼苗阶段， 小麦植株只分化生长叶、根和分 蘖，是形成壮苗的重要阶段，也是 采取措施使弱苗转壮，控制麦苗旺 长使之壮而不旺的的关键时期，分 蘖基本上全在此阶段出现。所以在 此阶段确定群体总茎数，为最后穗 数奠定基础，如果分蘖数量不足或 过多，可以在此阶段采取措施促其 增加或控制其过多出现；还可以在 本阶段后期，即返青到起身前分蘖 两极分化的前期，采取措施提高或 降低分蘖成穗率，获得适宜的穗数。在生产上，这个阶段是决定穗数的关键时期，此阶段 幼苗的生长状况对以后结实器官的形成也有重大影响。 ②器官建成阶段 此阶段包括从起身到开花的一段时期，在此期间形成全部叶片、根 系、茎秆和花器，至此植株全部营养器官和结实器官均已建成，这个阶段是花器分化时期， 因而也是决定穗粒数的关键时期，分蘖经过两极分化，有效分蘖和无效分蘖界限分明，群 体穗数也在此期间最后确定，植株建成状况也为下阶段籽粒形成奠定基础，这个阶段是小 麦一生中生长量最大的时期，也是对产量形成有决定性作用的时期，因而是麦田管理的关 键时期。 ③籽粒形成阶段 本阶段包括从开花到成熟的一段时期，籽粒形成过程既是上一代生 殖器官的生长发育，也是下一代生命的初始阶段，是上下代生命交替的时期，做为上一代 植物体的各种器官均已建成，只是做为亲体还在繁育下一代的胚胎，形成种子。在生产上， 这个阶段是决定粒重的关键时期，麦田管理对粒数和籽粒品质有重要影响。在西藏高原， 其气候类似西北欧气候，因此，也是我国唯一可以直接引种西北欧品种正常完成其生育过 程的生态区，如现今种植的肥麦就是从德国引入直接在生产上利用的。在西藏小麦的全生 育期可达近一年的时间，三个生育阶段都很长，幼苗阶段除越冬期外近有 4 个月左右，后 两个生育阶段也都在 2-3 个月之间，因此，小麦的生长发育和产量因素的形成都具特点， 选用品种和栽培管理也都有独特之处。 由于西藏的高原气候条件特殊，终年气温偏低而平稳，日照充足，不但三个生育阶段 经历的时间都较长，而且同化产量积累的较多，植株形成的叶片、根系都显著地多，由于 采用大穗型品种，叶片偏大，亩穗数虽只有 20 万—30 万，但平均穗粒数常达 30-40 粒， 千粒重一般都在 50g 左右，甚至高达 60g 以上，在此优越的条件下，如栽培管理措施得当， 单产可达 12000kg 公顷左右，是我国小麦单产最高的地区之一。因此，在西藏各大麦区小 麦栽培过程中，应根据各地小麦不同生育阶段的长短，采取最有利的栽培管理措施，以克 服不利影响，充分发挥区域优势，获得优质高产。 三、营养器官的建成 图 3-2 小麦各生育时期的外部形态
(一)根 1.根系的发生、生长与构型分布 ①根的生长与发生 小麦的根系为须根系，由种子根（又名初生根或胚根）和次生根（又名节根或不定根） 组成。种子根是在胚轴基部伸出或在最初子根上的，它们均形成并存在于原胚中，当主茎 第一叶(1%)展开时，种子根停止生长，一般为3-5条，多者达7-8条，次生根发生在茎 基部的节上和分藥的基部节上，通常在分蘖发生的同时或稍后。由于分蘖发生与主茎叶数 有密切的同伸关系，因而次生根的产生顺序与叶位顺序有关，即n叶开始抽出≈叶节分 化节根原基≈(n-1)·(n-2)叶节根原基进一步发育≈(n-3)叶节根伸出。 ②根的增长 1〉根系的数量增长小麦种子根的数量相对稳定，产生时间集中，一般在7-10天内 全部形成。种子根在生育期间平均每天伸长约1.5cm左右，其方向均垂直伸长，最深可达 200cm以上。次生根的形成过程历时较长，在北方冬麦区常有冬前分蘖期与冬后拔节至抽 穗期两个生长高峰，次生根主要分布于0-50cm土层，在大田群体中一般每株次生根为30 条以下，生长健壮者可达30-70条，多者可达100条以上。 2〉根系生物量的增长根系生物量（干重）增长过程与其数量增长过程基本一致， 即亦有冬前分蘖高峰期与冬后拔节至抽穗两个生长高峰，而且冬后增长高峰大于冬前增长 高峰。值得指出的是，根系生物量在小麦成熟期明显低于抽雄期，表明小麦根系早于地上 部进入衰老。 2.根系生长与地上部生长的关系 ①根系生长与植株生育进程的关系在小麦生育过程中，初生根的发生伴随着播种、 出苗至三叶：第一个次生根发生高峰期伴随着冬前分蘖期：第二个高峰期伴随着春季分蘖 期，深层根的生长落后于中上层根系的发生期，一般可至抽穗开花阶段，不论冬前冬后， 次生根停发期都比分蘖停发期晚10-15天左右，这和越冬土温高于地表温度，拔节后土温 又低于地表温度有关，也与地上部和地下部生长特性有关。 ②根一一苗生物量的累进关系一般来说，根系生物量从返青到抽穗增长最快，在抽 穗期为根系生物量的最大期，而地上部是从抽穗到成熟期增长最快，并在成熟期达到最大， 说明根系生物量积累进程早于地上部。 3.根系的物质吸收与分配 据研究，小麦种子根在一生中均有吸收功能，其生理活动以分蘖前后最为旺盛，挑旗 次之，抽穗后开始下降，至成熟期仍有一定生理功能，次生根的吸收功能和次生根发生叶 节根有密切关系，芽鞘与1/0叶节根的吸收功能，随这两层根的伸长而增强，至孕穗达最 大值，抽穗以后开始下降，至乳熟期仍有生理活力，但吸收总量低于种子根：2/0、3/0、 4/0叶节根的生理活力与总吸收量分别在孕穗至抽穗期达最大值：而5/0、6/0、7/0叶节 根的生理活力和总吸收量均在开花期达最大值，至乳熟期功能保持最高。由此说明在小麦 的一生中，各生育期地上部的生长中心与地下部根系的吸收有着一定的对应关系，拔节前 种子根的吸收能力最强，拔节至孕穗期以芽鞘、1/0、2/0叶节根作用最大，孕穗至抽穗 期以2/0、3/0、4/0叶节根为最强：开花至乳熟期以抱茎叶节根(7/0)与5/0、6/0叶节 根作用最大。 126
126 （一）根 1. 根系的发生、生长与构型分布 ①根的生长与发生 小麦的根系为须根系，由种子根（又名初生根或胚根）和次生根（又名节根或不定根） 组成。种子根是在胚轴基部伸出或在最初子根上的，它们均形成并存在于原胚中，当主茎 第一叶（1%）展开时，种子根停止生长，一般为 3-5 条，多者达 7-8 条，次生根发生在茎 基部的节上和分蘖的基部节上，通常在分蘖发生的同时或稍后。由于分蘖发生与主茎叶数 有密切的同伸关系，因而次生根的产生顺序与叶位顺序有关，即 n 叶开始抽出≈n 叶节分 化节根原基≈（n-1）·(n-2)叶节根原基进一步发育≈（n-3）叶节根伸出。 ②根的增长 1〉根系的数量增长 小麦种子根的数量相对稳定，产生时间集中，一般在 7-10 天内 全部形成。种子根在生育期间平均每天伸长约 1.5cm 左右，其方向均垂直伸长，最深可达 200cm 以上。次生根的形成过程历时较长，在北方冬麦区常有冬前分蘖期与冬后拔节至抽 穗期两个生长高峰，次生根主要分布于 0-50cm 土层，在大田群体中一般每株次生根为 30 条以下，生长健壮者可达 30-70 条，多者可达 100 条以上。 2〉根系生物量的增长 根系生物量（干重）增长过程与其数量增长过程基本一致， 即亦有冬前分蘖高峰期与冬后拔节至抽穗两个生长高峰，而且冬后增长高峰大于冬前增长 高峰。值得指出的是，根系生物量在小麦成熟期明显低于抽雄期，表明小麦根系早于地上 部进入衰老。 2. 根系生长与地上部生长的关系 ①根系生长与植株生育进程的关系 在小麦生育过程中，初生根的发生伴随着播种、 出苗至三叶；第一个次生根发生高峰期伴随着冬前分蘖期；第二个高峰期伴随着春季分蘖 期，深层根的生长落后于中上层根系的发生期，一般可至抽穗开花阶段，不论冬前冬后， 次生根停发期都比分蘖停发期晚 10-15 天左右，这和越冬土温高于地表温度，拔节后土温 又低于地表温度有关，也与地上部和地下部生长特性有关。 ②根——苗生物量的累进关系 一般来说，根系生物量从返青到抽穗增长最快，在抽 穗期为根系生物量的最大期，而地上部是从抽穗到成熟期增长最快，并在成熟期达到最大， 说明根系生物量积累进程早于地上部。 3. 根系的物质吸收与分配 据研究，小麦种子根在一生中均有吸收功能，其生理活动以分蘖前后最为旺盛，挑旗 次之，抽穗后开始下降，至成熟期仍有一定生理功能，次生根的吸收功能和次生根发生叶 节根有密切关系，芽鞘与 1/0 叶节根的吸收功能，随这两层根的伸长而增强，至孕穗达最 大值，抽穗以后开始下降，至乳熟期仍有生理活力，但吸收总量低于种子根；2/0、3/0、 4/0 叶节根的生理活力与总吸收量分别在孕穗至抽穗期达最大值；而 5/0、6/0、7/0 叶节 根的生理活力和总吸收量均在开花期达最大值，至乳熟期功能保持最高。由此说明在小麦 的一生中，各生育期地上部的生长中心与地下部根系的吸收有着一定的对应关系，拔节前 种子根的吸收能力最强，拔节至孕穗期以芽鞘、1/0、2/0 叶节根作用最大，孕穗至抽穗 期以 2/0、3/0、4/0 叶节根为最强；开花至乳熟期以抱茎叶节根（7/0）与 5/0、6/0 叶节 根作用最大
由于小麦主茎出叶与节根及分蘖的发生存在着相同的(-3)同伸关系，所以当新分 蘖需要养分时，与其相应发生的节根尚不能向该分蘖输送养分，只能由该层节根以下各层 根来提供养分，一般新生分蘖由于种子根和芽鞘根供给输送养分，主茎各层根吸收的无机 养分虽然向各个分蘖均输送，但向低位养分输送率则多于高位分蘖，这正是高位蘖不易成 穗的原因之一。 4.影响根系发育的条件 根系的发生与生长需要湿润的土壤条件，水分不足则根量少且易早衰，水分过多土壤 空气不足，根系也受抑制，最适土壤湿度为田间持水量的70-80%，在雨养农区，土壤保 墒好，下层水分充足，则根系随土壤深层湿度的增加而下扎较深。灌溉地区，由于灌溉次 数较多，下层根系发育较差，若能在前期适当控制灌溉，促进根系下伸，有利于中后期节 约灌溉用水。在土壤水分过多地区，则需排水以促进根系发育。良好的耕作技术有利于根 系发育，长期浅耕或同一深度的耕作，极易形成坚硬的犁底层，造成大量根系横向生长， 是后期不抗旱易青干的重要原因。因此，深浅耕、深松深耕相结合打破犁底层，是创造有 利于根系发育的良好耕作方法，土壤培肥、增施磷肥，氮磷结合对促进小麦根系生长的作 用十分明显。根系生长的起点温度约为2℃，16-20℃时生长最快，超过30℃则受抑制而 停止生长。 (二)茎 1.茎节的分化与形态 小麦茎节指地上部能够伸长的节 与节间，它是幼穗转入生殖生长前， 伴随最后5-6片叶原基分化而成，接 着又伴随这些叶的出生与幼穗的分化 而逐渐伸长，定型，最后构成群体的 株高与光合层的范围，小麦主茎茎节 一般为5-6节，成穗分蘖多为4-5节。 伸长后的小麦茎秆为直立圆柱 形，由节与节间组成（图3-3）。节处 为实心，有一横隔，此为茎的最窄处， 图33茎秆组成 在茎上有一个膨大的叶鞘基部，叫叶 1.叶鞘基部“关节”（叶节）2.叶鞘 座。节间粗度以基部第一节间最粗最 3.茎秆节间的秆壁4.茎节（维管束交错处） 短，随着节位上移依次变细变长，穗 下节间最长而最细，但也有些品种基部第二节最粗。 2.茎秆的生长 茎秆的生长包括节间的伸长，增粗和充实（单位长度的增重三个过程，）节间伸长始 于二棱期（生理拔节），但伸长量甚小，伴随穗发育的进程，伸长量渐增，节间最早伸长 为地上基部第一节间，此后按节位自下而上顺序伸长，伸长过程一般按()节间处于伸 长盛期，其下(n-1)节间停止伸长，其上(n+1)节间开始伸长，即按(n-1)止→(n) 盛→(+1)始的规律进行。通常相邻两节开始伸长的日期相隔3-6天，基本停止日期相隔 6天左右，每节间从开始伸长到定长历时20-30天，节位越高，时间相对越短，但主茎与 127
127 由于小麦主茎出叶与节根及分蘖的发生存在着相同的（n-3）同伸关系，所以当新分 蘖需要养分时，与其相应发生的节根尚不能向该分蘖输送养分，只能由该层节根以下各层 根来提供养分，一般新生分蘖由于种子根和芽鞘根供给输送养分，主茎各层根吸收的无机 养分虽然向各个分蘖均输送，但向低位养分输送率则多于高位分蘖，这正是高位蘖不易成 穗的原因之一。 4. 影响根系发育的条件 根系的发生与生长需要湿润的土壤条件，水分不足则根量少且易早衰，水分过多土壤 空气不足，根系也受抑制，最适土壤湿度为田间持水量的 70-80%，在雨养农区，土壤保 墒好，下层水分充足，则根系随土壤深层湿度的增加而下扎较深。灌溉地区，由于灌溉次 数较多，下层根系发育较差，若能在前期适当控制灌溉，促进根系下伸，有利于中后期节 约灌溉用水。在土壤水分过多地区，则需排水以促进根系发育。良好的耕作技术有利于根 系发育，长期浅耕或同一深度的耕作，极易形成坚硬的犁底层，造成大量根系横向生长， 是后期不抗旱易青干的重要原因。因此，深浅耕、深松深耕相结合打破犁底层，是创造有 利于根系发育的良好耕作方法，土壤培肥、增施磷肥，氮磷结合对促进小麦根系生长的作 用十分明显。根系生长的起点温度约为 2℃，16-20℃时生长最快，超过 30℃则受抑制而 停止生长。 （二）茎 1. 茎节的分化与形态 小麦茎节指地上部能够伸长的节 与节间，它是幼穗转入生殖生长前， 伴随最后 5-6 片叶原基分化而成，接 着又伴随这些叶的出生与幼穗的分化 而逐渐伸长，定型，最后构成群体的 株高与光合层的范围，小麦主茎茎节 一般为 5-6 节，成穗分蘖多为 4-5 节。 伸长后的小麦茎秆为直立圆柱 形，由节与节间组成（图 3-3）。节处 为实心，有一横隔，此为茎的最窄处， 在茎上有一个膨大的叶鞘基部，叫叶 座。节间粗度以基部第一节间最粗最 短，随着节位上移依次变细变长，穗 下节间最长而最细，但也有些品种基部第二节最粗。 2. 茎秆的生长 茎秆的生长包括节间的伸长，增粗和充实（单位长度的增重三个过程，）节间伸长始 于二棱期（生理拔节），但伸长量甚小，伴随穗发育的进程，伸长量渐增，节间最早伸长 为地上基部第一节间，此后按节位自下而上顺序伸长，伸长过程一般按（n）节间处于伸 长盛期，其下（n-1）节间停止伸长，其上（n+1）节间开始伸长，即按（n-1）止→(n) 盛→(n+1)始的规律进行。通常相邻两节开始伸长的日期相隔 3-6 天，基本停止日期相隔 6 天左右，每节间从开始伸长到定长历时 20-30 天，节位越高，时间相对越短，但主茎与 图 3-3 茎秆组成 1.叶鞘基部“关节”（叶节） 2.叶鞘 3.茎秆节间的秆壁 4.茎节（维管束交错处）