4.NPN利用方式（1）用NPN直接补饲；（2）处理粗饲料；（3）生产各种补充料或营养性添加物。5.反当动物合理利用NPN的措施应用最多的是尿素，含N47%，蛋白当量0.47x6.25=2.8kg/kg（1）选用分解速度慢的NPN，如缩二脲、三缩尿等。（2）使用保护剂处理尿素，降低尿素分解速度。（3）利用金属离子抑制脲酶活性。（4）充分供应足够的可溶性C·HO。（5）日粮中补充S和Co，N：S以15：1为宜,即每100g尿素加3g硫。（6）控制尿素用量，不超过日粮N的1/3，或精料量的2-3%，日粮总N量的20-30%，每100kg活重20-30g.反台动物日粮中NPN作为全部CP来源时，仍能维持正常生活。如年产奶300-4000kg的奶牛，日粮CP可完全由尿素组成，但乳产量超过这一水平，瘤胃微生物区系不足以保证最重要AA结合成乳和组织蛋白之需，故应补充EAA-Lys、Met、Thr、Try。（7）正确使用不能加入水中；制成蛋白精料；制成尿素砖、每日舔食量100-200g。尿素青贮过渡期5-7天，使用尿素时，不能与含脲酶活性高的饲料混合。第四节蛋白质周转一、概念机体蛋白质代谢是一个动态平衡过程，机体在合成新的蛋白质的同时，也存在旧的蛋白质的降解，降解产生的AA又可用于合成蛋白质，这种现象叫蛋白质周转体内蛋白质或AA的动态平衡可表示为：设：S一蛋白质合成率；E—N排出（AA氧化率);S+E一离开代谢库的AA;B一蛋白质破坏率；I-N摄入（AA摄入率)：B+I一进入代谢库的AA：: S+E=B+I 或 S-B=I-E因此，S降低或B增加或二者同时变化均会使N平衡变负值。由于体内AA不能贮存，蛋白质合成受阻时，未被利用的AA将氧化而排出N，这时不一定需要有蛋白质破坏的增加。机体品质的净沉积量=合成量-降解量净沉积量通过屠宰试验测定。合成量通过灌注标记AA（C、"H或稳定性"5N等）来测定，降解量计算而得。二、蛋白质周转的生物学意义27
27 4．NPN 利用方式 （1）用 NPN 直接补饲； （2）处理粗饲料； （3）生产各种补充料或营养性添加物。 5．反刍动物合理利用 NPN 的措施 应用最多的是尿素，含 N47%，蛋白当量 0.47×6.25=2.8kg/kg。 （1）选用分解速度慢的 NPN，如缩二脲、三缩尿等。 （2）使用保护剂处理尿素，降低尿素分解速度。 （3）利用金属离子抑制脲酶活性。 （4）充分供应足够的可溶性C·H2O。 （5）日粮中补充 S 和 Co，N∶S 以 15∶1 为宜,即每 100g 尿素加 3g 硫.。 （6）控制尿素用量，不超过日粮 N 的 1/3，或精料量的 2-3%，日粮总 N 量的 20-30%，每 100kg 活重 20-30g。 反刍动物日粮中 NPN 作为全部 CP 来源时，仍能维持正常生活。如年产奶 3000-4000kg 的奶牛，日粮 CP 可完全由尿素组成，但乳产量超过这一水平，瘤胃微生物区系不足以保证最重要 AA 结合成乳和组织 蛋白之需，故应补充 EAA-Lys、Met、Thr、Try。 （7）正确使用 不能加入水中；制成蛋白精料；制成尿素砖、每日舔食量 100-200g。 尿素青贮 过渡期 5-7 天，使用尿素时，不能与含脲酶活性高的饲料混合。 第四节 蛋白质周转 一、概念 机体蛋白质代谢是一个动态平衡过程，机体在合成新的蛋白质的同时，也存在旧的蛋白质的降解，降 解产生的 AA 又可用于合成蛋白质，这种现象叫蛋白质周转。 体内蛋白质或 AA 的动态平衡可表示为： 设：∵ S—蛋白质合成率； E—N 排出（AA 氧化率）； S+E—离开代谢库的 AA； B—蛋白质破坏率； I—N 摄入（AA 摄入率）； B+I—进入代谢库的 AA； ∴ S+E=B+I 或 S-B=I-E 因此，S 降低或 B 增加或二者同时变化均会使 N 平衡变负值。由于体内 AA 不能贮存，蛋白质合成受 阻时，未被利用的 AA 将氧化而排出 N，这时不一定需要有蛋白质破坏的增加。 机体品质的净沉积量=合成量-降解量 净沉积量通过屠宰试验测定。合成量通过灌注标记AA（14C、3 H或稳定性15N等）来测定，降解量计算 而得。 二、蛋白质周转的生物学意义
蛋白质合成需要能量，AA活化需二个高能键（ATP)，肽键合成起始要一个高能键（GTP)，肽链延伸需一个GTP，则合成一个肽链至少需4个高能磷酸键，消耗7.3×4=29.2千卡/克分子，而蛋白质降解不产生能量。周转的意义在于：1．周转是调节细胞内特异酶含量的需要，在一定生理或病理情况下，某一代谢途径需要加快或减慢其限速酶的合成或降解也相应提高，以适应代谢调节的需要。周转是适应营养、生理和病理变化的需要，如饥饿时糖异生加强以维持血糖浓度，在原料主要来自肌肉蛋白降解产生的Gln和 Ala，及其他生糖 AA，同时蛋白降解产生的BCAA在肝外氯化以供能，又如疾病条件下，动物采食量降低，肝蛋白尤其是免疫球蛋白合成率需提高，此时肌肉蛋白降解率增加，产生的AA供肝的合成所需。3.周转是清除体内异常蛋白质的需要，机体蛋白受外界影响或者毒化或毒变性，会干扰细胞的正常代谢，必须降解除去。另外，由于DNA突变，指导合成的异常蛋白也必须降解。.蛋白质周转是构造细胞的需要，对维持细胞内蛋白质稳定，细胞体积和形状，组织生长速度和体积，以及创伤组织的修复都是必需的。三、蛋白质周转的规律1.机体蛋白质的总周转量大据测定，机体更新的蛋白质量约占总合成量的60%以上，为蛋白质释放的5-10倍，成年人每人每日合成的蛋白质有300g，而摄入量仅有100g40kg羊每天蛋白质周转量200-600g。成年动物组织中参与蛋白质合成过程的AA有80%来自于体蛋白的分解，20%来自饲料。2．不同部位或组织器官蛋白质合成和周转量不同肝、胰、消化道合成与周转量很大，见书P30表4-3，4-4牛消化道占体重6%，而蛋白质合成活动占整体蛋白质合成量的40%以上。小肠粘膜是体内更新最快的组织，完全更新只需1-2天。大鼠各组织中可溶蛋白的平均半衰期为：肝0.9天，肾1.7天，心4.1天，大脑4.6天，肌肉10.7天。肝脏周转快，但蛋白质合成量与占体内合成总量的10%。骨骼肌周转慢，但数量大，合成量占总的19（）或42%（猪）肌肉蛋白质变化主要反应了蛋白质合成率，肝脏反应降解率，机体损伤，蛋白质合成降低，而分解率无变化。3.蛋白质寿命与其结构有关成熟蛋白N-末端为Met、Ser、Ala、Thr、Val、Gly时，为稳定的长寿命蛋白质，而N-末端为其它AA时，则不稳定，半寿期极短，修饰末端AA可明显改变半寿期。.蛋白质降解需要特异识别信号和ATP参加这是一种特异蛋白质—泛肽，从单细胞到高等动物结构基本一致，由76AA组成，在ATP存在时，泛肽活化酶使泛肽激活，与底物蛋白质结合，使蛋白水解酶识别分解底物，蛋白质降解在溶酶体内和溶酶体外，蛋白质降解系统作用下进行溶酶体内主要分解长寿命蛋白质，受激素、病理、营养状况影响，溶酶
28 蛋白质合成需要能量，AA 活化需二个高能键（ATP），肽键合成起始要一个高能键（GTP），肽链延 伸需一个 GTP，则合成一个肽链至少需 4 个高能磷酸键，消耗 7.3×4=29.2 千卡/克分子，而蛋白质降解不 产生能量。 周转的意义在于： 1．周转是调节细胞内特异酶含量的需要，在一定生理或病理情况下，某一代谢途径需要加快或减慢， 其限速酶的合成或降解也相应提高，以适应代谢调节的需要。 2．周转是适应营养、生理和病理变化的需要，如饥饿时糖异生加强以维持血糖浓度，在原料主要来 自肌肉蛋白降解产生的 Gln 和 Ala，及其他生糖 AA，同时蛋白降解产生的 BCAA 在肝外氯化以供能，又 如疾病条件下，动物采食量降低，肝蛋白尤其是免疫球蛋白合成率需提高，此时肌肉蛋白降解率增加，产 生的 AA 供肝的合成所需。 3．周转是清除体内异常蛋白质的需要，机体蛋白受外界影响或者毒化或毒变性，会干扰细胞的正常 代谢，必须降解除去。另外，由于 DNA 突变，指导合成的异常蛋白也必须降解。 4．蛋白质周转是构造细胞的需要，对维持细胞内蛋白质稳定，细胞体积和形状，组织生长速度和体 积，以及创伤组织的修复都是必需的。 三、蛋白质周转的规律 1．机体蛋白质的总周转量大 据测定，机体更新的蛋白质量约占总合成量的 60%以上，为蛋白质释放的 5-10 倍，成年人每人每日 合成的蛋白质有 300g，而摄入量仅有 100g。 40kg 羊每天蛋白质周转量 200-600g。 成年动物组织中参与蛋白质合成过程的 AA 有 80%来自于体蛋白的分解，20%来自饲料。 2．不同部位或组织器官蛋白质合成和周转量不同 肝、胰、消化道合成与周转量很大，见书 P30 表 4-3，4-4 牛消化道占体重 6%，而蛋白质合成活动占整体蛋白质合成量的 40%以上。小肠粘膜是体内更新最快 的组织，完全更新只需 1-2 天。大鼠各组织中可溶蛋白的平均半衰期为：肝 0.9 天，肾 1.7 天，心 4.1 天， 大脑 4.6 天，肌肉 10.7 天。 肝脏周转快，但蛋白质合成量与占体内合成总量的 10%。 骨骼肌周转慢，但数量大，合成量占总的 19（ ）或 42%（猪）。 肌肉蛋白质变化主要反应了蛋白质合成率，肝脏反应降解率，机体损伤，蛋白质合成降低，而分解率 无变化。 3．蛋白质寿命与其结构有关 成熟蛋白 N-末端为 Met、Ser、Ala、Thr、Val、Gly 时，为稳定的长寿命蛋白质，而 N-末端为其它 AA 时，则不稳定，半寿期极短，修饰末端 AA 可明显改变半寿期。 4．蛋白质降解需要特异识别信号和 ATP 参加 这是一种特异蛋白质——泛肽，从单细胞到高等动物结构基本一致，由 76AA 组成，在 ATP 存在时， 泛肽活化酶使泛肽激活，与底物蛋白质结合，使蛋白水解酶识别分解底物，蛋白质降解在溶酶体内和溶酶 体外，蛋白质降解系统作用下进行溶酶体内主要分解长寿命蛋白质，受激素、病理、营养状况影响，溶酶
体外（细胞膜、细胞器、细胞质等）降解短寿命蛋白质，异常蛋白质，细胞结构蛋白质，胰蛋白和肌动球蛋白，此系统对H和营养应激可能不太敏感，但正常情况下，大部分细胞内蛋白质靠此系统分解。5.蛋白质降解后AA的去路（1）生糖：（2）氧化供能；（3）合成蛋白质。进入消化道的内源N量很大，人内源蛋白质相当于进食蛋白质的1-3倍，牛（600kg），羊（60kg）每关内源N量达161.7、32.3g（.），主要来源依次有，小肠分泌N、小肠上皮周转N、胰腺分泌N、睡液尿素N、胃分泌N等。其中大部分（64%）进入胃和小肠前段。猪的研究表明，消化道不同部位CP表观消化率差异很大。胃-12.6（%），小肠前段-103，小肠后段36.7，盲肠67.1，结肠前段72.2，结肠后段72.7，直肠73.2。胃、小肠前段CP表观消化率为负值，表明有大量内源蛋白质进入该区，马驹也有同样发现，不管日粮如何，胃和小肠前段CP消化率均为负值，证明猪、马与牛、羊一样，内源N主要进入胃和小肠前段，为内源N的重吸收和大量利用创造了条件，进入消化道的内源N约有90%被重吸收，避免了大量损失成为蛋白质代谢稳衡控制的重要机制。四、蛋白质周转的调控根源是基因表达的调控，主要因素有：1. 激素蛋白质合成降解1净效应机制氨基酸吸收促进AA吸收提高蛋白质合成起1胰岛素4合成台因子活性，影响溶酶增强核糖体蛋白质合成活性，提生长激素t1无影响合成高DNA、RNA合成增加mRNA转录，促进肽链的起1T.正常水平1合成t始和延伸T，亢进2t41分解胰高血糖素21无影响分解降低AA转运，减少核糖体 RNA的合成，抑制多肽链合成的起始糖皮质激素此法H促使GH分泌，提高甲状儿茶酚胺1无影响t分解腺活动，肌肉中也有受体在此H与肌浆蛋白受体结合，促性激素无显著影响合成进蛋白质贮藏2.B-兴奋剂抑制蛋白质降解，对合成无影响，净效应是促进蛋白质沉积。作为能量分配调节剂，β-兴奋剂促进脂肪分解和抑制脂肪在骨骼肌的合成。3.支链AA和Gln提高肌肉蛋白质合成，抑制蛋白质分解，动物负N平衡时，BCAA改善蛋白质平衡状态，BCAA促进
29 体外（细胞膜、细胞器、细胞质等）降解短寿命蛋白质，异常蛋白质，细胞结构蛋白质，胰蛋白和肌动球 蛋白，此系统对 H 和营养应激可能不太敏感，但正常情况下，大部分细胞内蛋白质靠此系统分解。 5．蛋白质降解后 AA 的去路 （1）生糖；（2）氧化供能；（3）合成蛋白质。 进入消化道的内源 N 量很大，人内源蛋白质相当于进食蛋白质的 1-3 倍，牛（600kg），羊（60kg）每 天内源 N 量达 161.7、32.3g（.），主要来源依次有，小肠分泌 N、小肠上皮周转 N、胰腺分泌 N、唾液 尿素 N、胃分泌 N 等。其中大部分（64%）进入胃和小肠前段。 猪的研究表明，消化道不同部位 CP 表观消化率差异很大。 胃-12.6（%），小肠前段-103，小肠后段 36.7，盲肠 67.1，结肠前段 72.2，结肠后段 72.7，直肠 73.2。 胃、小肠前段 CP 表观消化率为负值，表明有大量内源蛋白质进入该区，马驹也有同样发现，不管日 粮如何，胃和小肠前段 CP 消化率均为负值，证明猪、马与牛、羊一样，内源 N 主要进入胃和小肠前段， 为内源 N 的重吸收和大量利用创造了条件，进入消化道的内源 N 约有 90%被重吸收，避免了大量损失， 成为蛋白质代谢稳衡控制的重要机制。 四、蛋白质周转的调控 根源是基因表达的调控，主要因素有： 1．激素 氨基酸吸收 蛋白质合成 降解↑ 净效应 机制 胰岛素 ↑ ↑ ↓ 合成 促进 AA 吸收提高蛋白质合成起 始因子活性，影响溶酶体 生长激素 ↑ ↑ 无影响 合成 增强核糖体蛋白质合成活性，提 高 DNA、RNA 合成 T3正常水平 ↑ ↑ ↑ 合成 增加 mRNA 转录，促进肽链的起 始和延伸 T3亢进 ? ↑ ↑↑ 分解 胰高血糖素 ? ↓ 无影响 分解 糖皮质激素 ↓ ↓ ↑ 分解 降低 AA 转运，减少核糖体 RNA 的合成，抑制多肽链合成的起始 儿茶酚胺 ↓ 无影响 ↑ 分解 此法 H 促使 GH 分泌，提高甲状 腺活动，肌肉中也有受体 性激素 无显著影响 ↓ 合成 在此 H 与肌浆蛋白受体结合，促 进蛋白质贮藏 2．β-兴奋剂 抑制蛋白质降解，对合成无影响，净效应是促进蛋白质沉积。作为能量分配调节剂，β-兴奋剂促进 脂肪分解和抑制脂肪在骨骼肌的合成。 3．支链 AA 和 Gln 提高肌肉蛋白质合成，抑制蛋白质分解，动物负 N 平衡时，BCAA 改善蛋白质平衡状态，BCAA 促进
多肽链合成的起始，且可能依赖胰岛素。BCAA中Leu的代谢（转氨基）产物（α-酮异戊酸）抑制肌肉蛋白质分解。BCAA其他作用：（1）转氨合成Ala和Gln，是糖异生的主要原料；（2）单胃动物，转氨后产生酮酸。Leuβ-羟-β-甲基戊二酸CoAVal→琥珀酸CoA>→进入三羧循环，未氧化部分送到肝脏进一步氧化Ile→丙酰CoA与乙酰CoA饥饿时，肌肉降解BCAA量增加3-5倍。反台动物，肌肉中 BCAA氨基转换酶和酮酸脱氨酶活性比单胃动物低得多，蛋白降解产生的 BCAA原封不动的释放出来到其他部位（乳腺，脂肪组织等）代谢。在所有 AA中，Gln 在体内丰度最高，Gln 可提高大鼠和鸡等动物畜体骨骼肌蛋白质合成，细胞内Glr浓度与蛋白质合成率成正比，特别是在饥饿、低蛋白日粮、内毒素感染等情况下，机理还不清楚。。日粮蛋白质水平和质量在能量满足动物需要情况下，提高日粮蛋白水平能促进蛋白质合成，其机理是提高血浆中某些具有调节蛋白质代谢能力的AA的浓度。BCAA可能起到媒介作用，通过添加AA提高蛋白质质量，可促进蛋白质沉积，机理可能是蛋白质降解率下降，对蛋白合成率影响不大，某些AA如Leu、Met、Try、Ttyr、Pro、His、Ala、Ile、Val、Arg、Glu等对机体蛋白质有促进合成或抑制降解的作用，机理不清楚。小肽比同AA组成的FAA混合物相比，蛋白质合成率提高，但机理不清楚。5.不饱和脂肪酸肌肉蛋白合成和降解的控制要求胞内产生第二信使，目前认为花生四烯酸（ARA）代谢物是第二信使ARA来源于日粮，而且几乎全部集中在膜类脂质中，它除了影响膜类脂质的物理性质以外，还是许多生物活性物质的前体，PG就是其中之一。ARA作为第二信使，实际上是通过PG起作用的。因此，改变日粮中饱和/不饱和脂肪酸比例是改变肌肉N平衡的有效手段。6.环境温度低温：能量维持需要增加，此外，肌肉蛋白质合成率降低，分解率升高。低温时血浆甲状腺素浓度升高，提高溶酶体内蛋白酶活性，故蛋白质分解率增加。高温：采食量下降，蛋白质合成率降低，降解率升高。高温应激影响H的分泌，减弱肌肉对H的敏感性和血浆中AA浓度，导致蛋白质合成率下降，高温下体内蛋白质可能容易变性，从而易被蛋白酶分解。7.生理阶段随年龄增长，蛋白质合成率和降解率均降低。体成熟前，肌肉蛋白质合成率>降解率，导致蛋白质的沉积。成年阶段：合成率=降解率，蛋白质处于稳定状态由于蛋白质更新代谢耗大量能量，适时屠宰动物很重要。实践意义，提高蛋白质沉积的手段是多方面的，如，适宜营养水平、蛋白质平衡、使用H或其他添加剂、控制环境温度、适时屠宰等。30
多肽链合成的起始，且可能依赖胰岛素。 BCAA 中 Leu 的代谢（转氨基）产物（α-酮异戊酸）抑制肌肉蛋白质分解。 BCAA 其他作用：（1）转氨合成 Ala 和 Gln，是糖异生的主要原料； （2）单胃动物，转氨后产生酮酸。 Leu →β-羟-β-甲基戊二酸 CoA Val → 琥珀酸 CoA → 进入三羧循环，未氧化部分送到肝脏进一步氧化 Ile → 丙酰 CoA 与乙酰 CoA 饥饿时，肌肉降解 BCAA 量增加 3-5 倍。 反刍动物，肌肉中 BCAA 氨基转换酶和酮酸脱氨酶活性比单胃动物低得多，蛋白降解产生的 BCAA 原封不动的释放出来到其他部位（乳腺，脂肪组织等）代谢。 在所有 AA 中，Gln 在体内丰度最高，Gln 可提高大鼠和鸡等动物畜体骨骼肌蛋白质合成，细胞内 Gln 浓度与蛋白质合成率成正比，特别是在饥饿、低蛋白日粮、内毒素感染等情况下，机理还不清楚。 4．日粮蛋白质水平和质量 在能量满足动物需要情况下，提高日粮蛋白水平能促进蛋白质合成，其机理是提高血浆中某些具有调 节蛋白质代谢能力的 AA 的浓度。BCAA 可能起到媒介作用，通过添加 AA 提高蛋白质质量，可促进蛋白 质沉积，机理可能是蛋白质降解率下降，对蛋白合成率影响不大，某些 AA 如 Leu、Met、Try、Ttyr、Pro、 His、Ala、Ile、Val、Arg、Glu 等对机体蛋白质有促进合成或抑制降解的作用，机理不清楚。小肽比同 AA 组成的 FAA 混合物相比，蛋白质合成率提高，但机理不清楚。 5．不饱和脂肪酸 肌肉蛋白合成和降解的控制要求胞内产生第二信使，目前认为花生四烯酸（ARA）代谢物是第二信使， ARA 来源于日粮，而且几乎全部集中在膜类脂质中，它除了影响膜类脂质的物理性质以外，还是许多生物 活性物质的前体，PG 就是其中之一。ARA 作为第二信使，实际上是通过 PG 起作用的。 因此，改变日粮中饱和/不饱和脂肪酸比例是改变肌肉 N 平衡的有效手段。 6．环境温度 低温：能量维持需要增加，此外，肌肉蛋白质合成率降低，分解率升高。低温时血浆甲状腺素浓度升 高，提高溶酶体内蛋白酶活性，故蛋白质分解率增加。 高温：采食量下降，蛋白质合成率降低，降解率升高。高温应激影响 H 的分泌，减弱肌肉对 H 的敏 感性和血浆中 AA 浓度，导致蛋白质合成率下降，高温下体内蛋白质可能容易变性，从而易被蛋白酶分解。 7．生理阶段 随年龄增长，蛋白质合成率和降解率均降低。 体成熟前，肌肉蛋白质合成率>降解率，导致蛋白质的沉积。 成年阶段：合成率=降解率，蛋白质处于稳定状态。 由于蛋白质更新代谢耗大量能量，适时屠宰动物很重要。 实践意义，提高蛋白质沉积的手段是多方面的，如，适宜营养水平、蛋白质平衡、使用 H 或其他添加 剂、控制环境温度、适时屠宰等。 30
第五章碳水化合物营养目的要求要求掌握碳水化合物的含义、营养生理作用，非淀粉多糖的概念及营养特性，比较学习并掌握反乌与31
31 第五章 碳水化合物营养 目的要求 要求掌握碳水化合物的含义、营养生理作用，非淀粉多糖的概念及营养特性，比较学习并掌握反刍与