EAA模式：下表猪的IP模式Baker（1993）（可消化AA）Colin Whitemore1993(g/kg IP)20-505-2050-100100Lys70:1042 ArgHis2532323089859万18560Leu1100Val5068686875Phe+Tyr100100100M+C4088600002Met4565Thr鸡的IP模式NRC (1994)11CPBaker (1994)Baker (1994)1-21 日龄21-42日龄100100100100Lys105114 105105ArgHis32 32 32 32 82 72 7M+C72Met463637122 105105105 Phe+Tyr66Phe73Thr676770 9Leu109109109Ie73676767 77Val82 777716161718Try114 6Gly+Ser44ProNRC为总AA，其余为可消化AA。EAA:NEAAARC(1981)：猪1:1Colin（1993）435：575（EAA中不包括Arg）
22 EAA 模式：下表 猪的 IP 模式 Colin Whitemore1993 Baker（1993）（可消化 AA） （g/kg IP） 5-20 20-50 50-100 Lys 70 100 100 100 Arg 42 36 30 His 25 32 32 32 Try 15 18 19 20 Ile 40 60 60 60 Leu 75 100 100 100 Val 50 68 68 68 Phe+Tyr 75 100 100 100 M+C 40 60 65 70 Met 30 30 30 Thr 45 65 67 70 鸡的 IP 模式 NRC（1994） 11CP Baker（1994） 1-21 日龄 Baker（1994） 21-42 日龄 Lys 100 100 100 100 Arg 114 105 105 105 His 32 32 32 32 M+C 82 72 72 75 Met 46 36 37 Phe+Tyr 122 105 105 105 Phe 66 Thr 73 67 67 70 Leu 109 109 109 109 Ile 73 67 67 67 Val 82 77 77 77 Try 18 16 16 17 Gly+Ser 114 65 Pro 44 NRC 为总 AA，其余为可消化 AA。 EAA∶NEAA ARC（1981）：猪 1∶1 Colin（1993）435∶575（EAA 中不包括 Arg）
Wang (1989) 45 : 555.可消化理想蛋白6. IP的应用少于15个单糖单元的多糖叫寡糖。瘤胃中尽管许多细菌具有降解大分子蛋白的能力，但只有为数不多的细菌能够产NH，其中Bruminicola是最主要的产氨菌，其量占细菌总数的15%左右。这些细菌不能只靠蛋白或AA生长，必须由糖类物质提供能源。此外，最近分离出三种高效产氨细菌（strainsc,F.SR），其总量不超过瘤胃菌体的5%但产氨能力约占瘤胃总产氨能力的35-50%，它们几乎不能利用任何糖类物质，能够利用一种或几种AA作为唯一能快速生长为G*菌，低浓度瘤菌素（Fum）可完全抑制其生长。产氨能力是常规产氨菌的20-30倍。这些细菌不能分解蛋白质和大分子肽，但可利用其他细菌分解蛋白质产生的小肽和AA。第三节反乌动物蛋白质营养反台动物对饲料蛋白质的消化约70%在瘤胃受微生物作用而分解，30%在肠道分解。一、瘤胃微生物对N的消化与利用1.消化瘤胃中有40%的细菌是有蛋白质分解活性，细菌的蛋白质分解酶是细胞结合型，位于细胞表面，因而可成功地与底物接触，瘤胃微生动物具有强大的细胞内蛋白质分解酶，这些微生物蛋白质分解酶最适pH为 6-7。瘤胃微生物分解蛋白质的过程：脱氨★ C骨架+NH,VFA+CO,+NH蛋白质→肽→瘤胃中VEFA只有少量是来源AA的降解，大部分来自C.H-O降解，饲料中能被细菌发酵而分解的蛋白质叫瘤胃降解蛋白质（RDP），不能被细菌分解，只有到瘤胃以后（真胃、小肠）才能分解的蛋白质叫非降解蛋白（VDP)，或过瘤胃蛋白。2.利用蛋白质降解产生的NH,在有充足能源物质时被微生物利用合成蛋白质。瘤胃微生物N中，有50-80%来自于NH，有30%来自除NH,外的其他N源，如AA、肽。微生物利用NH,是按AA脱氨的逆过程进行的，即将NH加入酮酸中，主要是α-酮戊二酸在谷氨酸脱氨酶作用下加NHs，形成Glu，通过转氨形成其他AA，合成非EAA所需酮酸来自于C.H,O的降解，EAA所需的C骨架通过还原羧化反应而合成。微生物利用NH;的能力有限，当瘤胃NH,浓度达5mM（9mg/200ml）时，瘤胃蛋白质合成达到最大水平，超过微生物利用的NH,吸收入血，进入肝脏合成尿素，大部分从尿中排出，少部分（20%以下）通过睡液再循环进入瘤胃，或直接从血液通过瘤胃壁扩散入瘤胃。瘤胃NH,浓度低时，尿素进入瘤胃的速度增加，作为瘤胃微生物的第二个N源，这就是反动物N节约机制。(20%)23
Wang（1989）45∶55 5．可消化理想蛋白 6．IP 的应用 少于 15 个单糖单元的多糖叫寡糖。 瘤胃中尽管许多细菌具有降解大分子蛋白的能力，但只有为数不多的细菌能够产NH3，其中B. ruminicola是最主要的产氨菌，其量占细菌总数的 15%左右。这些细菌不能只靠蛋白或AA生长，必须由糖 类物质提供能源。此外，最近分离出三种高效产氨细菌（strains c, F. SR），其总量不超过瘤胃菌体的 5%， 但产氨能力约占瘤胃总产氨能力的 35-50%，它们几乎不能利用任何糖类物质，能够利用一种或几种AA作 为唯一能快速生长为G+ 菌，低浓度瘤菌素（Fum）可完全抑制其生长。产氨能力是常规产氨菌的 20-30 倍。 这些细菌不能分解蛋白质和大分子肽，但可利用其他细菌分解蛋白质产生的小肽和AA。 第三节 反刍动物蛋白质营养 反刍动物对饲料蛋白质的消化约 70%在瘤胃受微生物作用而分解，30%在肠道分解。 一、瘤胃微生物对 N 的消化与利用 1．消化 瘤胃中有 40%的细菌是有蛋白质分解活性，细菌的蛋白质分解酶是细胞结合型，位于细胞表面，因而 可成功地与底物接触，瘤胃微生动物具有强大的细胞内蛋白质分解酶，这些微生物蛋白质分解酶最适 pH 为 6-7。 瘤胃微生物分解蛋白质的过程： 脱氨 蛋白质→肽→AA C骨架+NH3→VFA+CO2+NH3 瘤胃中VFA只有少量是来源AA的降解，大部分来自C.H2O降解，饲料中能被细菌发酵而分解的蛋白质 叫瘤胃降解蛋白质（RDP），不能被细菌分解，只有到瘤胃以后（真胃、小肠）才能分解的蛋白质叫非降 解蛋白（VDP），或过瘤胃蛋白。 2．利用 蛋白质降解产生的NH3在有充足能源物质时被微生物利用合成蛋白质。 瘤胃微生物N中，有 50-80%来自于NH3，有 30%来自除NH3外的其他N源，如AA、肽。 微生物利用NH3是按AA脱氨的逆过程进行的，即将NH3加入酮酸中，主要是α-酮戊二酸在谷氨酸脱 氨酶作用下加NH3，形成Glu，通过转氨形成其他AA，合成非EAA所需酮酸来自于C.H2O的降解，EAA所 需的C骨架通过还原羧化反应而合成。 微生物利用NH3的能力有限，当瘤胃NH3浓度达 5mM（9mg/200ml）时，瘤胃蛋白质合成达到最大水 平，超过微生物利用的NH3吸收入血，进入肝脏合成尿素，大部分从尿中排出，少部分（20%以下）通过 唾液再循环进入瘤胃，或直接从血液通过瘤胃壁扩散入瘤胃。瘤胃NH3浓度低时，尿素进入瘤胃的速度增 加，作为瘤胃微生物的第二个N源，这就是反刍动物N节约机制。 （20%） 23
睡液（尿素）瘤胃>肝脏（尿素）（80%）★血溶(NH)(NH,)3.影响利用的因素（1）瘤胃内环境的稳定（2）日粮含CP水平CP13%可使瘤胃NH,浓度达到9mg/100ml，高于需要量的CP被浪费，使瘤胃NH,过高。（3）蛋白质种类低于13%CP时，可加尿素或铵盐，高于13%时加尿素效果差，严重过量时的尿素和铵盐是有害的，因为尿素的解毒机制不能对付高于80mg/100ml的NH,血浆，瘤胃碱性过强，pH增加，血氨增多，血液pH增加，损伤血液排出CO2的能力，导致紊乱或致死。（4）其他养分充足的C、H:O、P、S、C·HO供微生物生长和合成C骨架，P用于合成核酸，S用于合成Met和Cys。二、微生物蛋白质的品质微生物蛋白质的AA组成变化很小，AA约占微生物总N的79%，DNA4.1%，RNA11.3%，其他为非AA氮。微生物蛋白质中，细菌CP含量为58-77%，原生虫CP含量24-49%，其生物学价值平均为70-80%。由于下列原因，微生物蛋白质的品质不如饲料蛋白质①很多饲料蛋白质AA组成比微生物蛋白好；②饲料蛋白质转化为微生物蛋白时，有大量的N被损失，大约20-30%，这是由于不能被微生物利用的NH,以尿素形式排出，且微生物蛋白的合成和尿素分泌需大量的能量。③微生物N中有10-20%是核酸和粘肽N，对动物没有什么价值，绵羊对微生物蛋白的净利用率（可消化N利用率）67.5%，对总N利用率54.0%因此，保护品质好的蛋白质使其不被微生物降解对充分利用饲料蛋白质非常有利，影响蛋白质的降解程度的因素包括蛋白质结构、可溶性、C·H,O量和来源，采食量、食物通过瘤胃的速度等。如酪蛋白溶解度高，几乎全被降解，玉米蛋白不能溶解，有40-60%不能被降解，大麦蛋白溶解度高有80%被转化为微生物蛋白可根据这些特性采用过瘤胃蛋白技术，保护这些蛋白质，形成过瘤胃蛋白质。饲料品质分二类，瘤胃降解蛋白（RDP）和未降解蛋白（UDP)，UDP是天然的过瘤胃蛋白质，其量随日粮特性而异。其他过瘤胃技术，加热降低溶解度（但过度加热降低蛋白质在下段肠道的分解），甲醛处理饲料蛋白降低溶解度，甲醛与蛋白质形成的复合物在pH6.0时稳定，不能被瘤胃微生物降解，但在真胃和小肠的酸性条件下易降解。三、瘤胃降解蛋白（RDP）与非降解蛋白（UDP）及其调控1.瘤胃内被降解的蛋白质平均占60%，但各饲料差异大，常用饲料蛋白质在瘤胃内的降解率（%)：酪蛋白90豆饼39-60小麦草73-89白三叶草4724
唾液（尿素） 瘤胃 血液 肝脏（尿素）（80%） （NH3） （NH3） 3．影响利用的因素 （1）瘤胃内环境的稳定 （2）日粮含 CP 水平 CP13%可使瘤胃NH3浓度达到 9mg/100ml，高于需要量的CP被浪费，使瘤胃NH3过高。 （3）蛋白质种类 低于 13%CP时，可加尿素或铵盐，高于 13%时加尿素效果差，严重过量时的尿素和铵盐是有害的， 因为尿素的解毒机制不能对付高于 80mg/100ml的NH3血浆，瘤胃碱性过强，pH增加，血氨增多，血液pH 增加，损伤血液排出CO2的能力，导致紊乱或致死。 （4）其他养分 充足的C、H2O、P、S、C·H2O供微生物生长和合成C骨架，P用于合成核酸，S用于合成Met和Cys。 二、微生物蛋白质的品质 微生物蛋白质的 AA 组成变化很小，AA 约占微生物总 N 的 79%，DNA4.1%，RNA 11.3%，其他为非 AA 氮。微生物蛋白质中，细菌 CP 含量为 58-77%，原生虫 CP 含量 24-49%，其生物学价值平均为 70-80%。 由于下列原因，微生物蛋白质的品质不如饲料蛋白质。 ①很多饲料蛋白质 AA 组成比微生物蛋白好； ②饲料蛋白质转化为微生物蛋白时，有大量的N被损失，大约 20-30%，这是由于不能被微生物利用的 NH3以尿素形式排出，且微生物蛋白的合成和尿素分泌需大量的能量。 ③微生物 N 中有 10-20%是核酸和粘肽 N，对动物没有什么价值，绵羊对微生物蛋白的净利用率（可 消化 N 利用率）67.5%，对总 N 利用率 54.0%。 因此，保护品质好的蛋白质使其不被微生物降解对充分利用饲料蛋白质非常有利，影响蛋白质的降解 程度的因素包括蛋白质结构、可溶性、C·H2O量和来源，采食量、食物通过瘤胃的速度等。 如酪蛋白溶解度高，几乎全被降解，玉米蛋白不能溶解，有 40-60%不能被降解，大麦蛋白溶解度高， 有 80%被转化为微生物蛋白。 可根据这些特性采用过瘤胃蛋白技术，保护这些蛋白质，形成过瘤胃蛋白质。 饲料品质分二类，瘤胃降解蛋白（RDP）和未降解蛋白（UDP），UDP 是天然的过瘤胃蛋白质，其量 随日粮特性而异。 其他过瘤胃技术，加热降低溶解度（但过度加热降低蛋白质在下段肠道的分解），甲醛处理饲料蛋白 降低溶解度，甲醛与蛋白质形成的复合物在 pH6.0 时稳定，不能被瘤胃微生物降解，但在真胃和小肠的酸 性条件下易降解。 三、瘤胃降解蛋白（RDP）与非降解蛋白（UDP）及其调控 1．瘤胃内被降解的蛋白质平均占 60%，但各饲料差异大，常用饲料蛋白质在瘤胃内的降解率（%）： 酪蛋白 90 豆饼 39-60 小麦草 73-89 白三叶草 47 24
玉米40黑麦草59-70花生饼63-78棉仁饼60-80白鱼粉50首猎干草40-60菜籽饼75秘鲁鱼粉30禾草干草50大麦72-90禾草青贮85玉米青40影响因子：溶解度（酪蛋白高，玉米蛋白低）蛋白质结构（弄清蛋白因缺乏的氨基或羧基，降解度差）其他：采食量，日粮C·H20量及种类，食糜通过速度等。2.调控（1）加热可降低降解率，但效果可能不太明显，若产生Mailard 反应则小肠降解度下降，热处理可被破坏半胱、酪、赖AA等，故无多大实用价值。（2）甲醛处理降低溶解度，酪蛋白经处理后，溶解度从85-90%降到4-8%，甲醛与蛋白质的复合物在pH6.0时稳定，但在酸性条件下可逆。如用0.6%或1.2%处理莱籽饼后，瘤胃降解率分别减少28%和50%。（3）用血包被血粉降解度低，是很好的天然过瘤胃蛋白。将血粉或全血撒在蛋白质补充料上，然后干燥，效果取决于干燥的温度和时间。（4）丹宁处理丹宁与蛋白质形成的复合物在酸条件下可逆，其价值还需研究。（5）膨化处理大豆膨化后降低蛋白质分解率。（6）金属离子Zn可抑制蛋白质分解酶，200-500ppm有明显效果，Cu、Ni对微生物有较强的直接抑制作用。（7）抗生素瘤胃素可抑制G*细菌的脱氨作用，氯霉素也有降低瘤胃NH;水平的作用。四、小肠消化反台动物小肠消化与单胃动物不同之处。（1）代谢N相对于饲料N的比例高于单胃动物，特别是日粮蛋白质缺乏时。（2）食物流入十二指肠的中和率慢于单胃动物。（3）胰蛋白酶的激活和活性高峰在空肠中段才能达到（单胃动物在十二指肠)。（4）胰液中核酸酶活性高，可能与微生物中核酸含量高有关，进入十二指肠食糜的微生物蛋白和未解日粮蛋白的比例与蛋白质种类有关，约有50-90%的蛋白质是微生物蛋白，其余是瘤胃中未被降解的食物蛋白。五、大肠消化进入盲肠的N约占摄入总N的20%，其代谢类似瘤胃，但含N物的吸收有限，只有NH,可较多地吸收六、AA营养合理的AA营养对反台动物改善饲料营养物质的利用率和提高生产性能，与非反台动物一样重要MCP含有全部非反台动物所需的EAA，但MCP不能满足高产反台动物的EAA需要量。反台动物所需EAA与非反台动物可能一样，但在量的需要上，组织内转移和代谢方面可能不同，对反当动物的维持而言，MCP的限制AA可能是Met、Lys的Thr。反台动物EAA系统：MCP+过瘤胃蛋白（1）牛羊饲喂"c-乙酸，测定奶中蛋白AA被标记情况，发现NEAA中有大量"c，而EAA只有微量。25
25 花生饼 63-78 玉米 40 黑麦草 59-70 棉仁饼 60-80 白鱼粉 50 苜蓿干草 40-60 菜籽饼 75 秘鲁鱼粉 30 禾草干草 50 大麦 72-90 禾草青贮 85 玉米青贮 40 影响因子：溶解度（酪蛋白高，玉米蛋白低） 蛋白质结构（弄清蛋白因缺乏的氨基或羧基，降解度差） 其他：采食量，日粮 C·H2O 量及种类，食糜通过速度等。 2．调控 （1）加热 可降低降解率，但效果可能不太明显，若产生 Maillard 反应则小肠降解度下降，热处理 可被破坏半胱、酪、赖 AA 等，故无多大实用价值。 （2）甲醛处理 降低溶解度，酪蛋白经处理后，溶解度从 85-90%降到 4-8%，甲醛与蛋白质的复合 物在 pH6.0 时稳定，但在酸性条件下可逆。如用 0.6%或 1.2%处理菜籽饼后，瘤胃降解率分别减少 28%和 50%。 （3）用血包被 血粉降解度低，是很好的天然过瘤胃蛋白。将血粉或全血撒在蛋白质补充料上，然 后干燥，效果取决于干燥的温度和时间。 （4）丹宁处理 丹宁与蛋白质形成的复合物在酸条件下可逆，其价值还需研究。 （5）膨化处理 大豆膨化后降低蛋白质分解率。 （6）金属离子 Zn 可抑制蛋白质分解酶，200-500ppm 有明显效果，Cu、Ni 对微生物有较强的直接 抑制作用。 （7）抗生素 瘤胃素可抑制G+ 细菌的脱氨作用，氯霉素也有降低瘤胃NH3水平的作用。 四、小肠消化 反刍动物小肠消化与单胃动物不同之处。 （1）代谢 N 相对于饲料 N 的比例高于单胃动物，特别是日粮蛋白质缺乏时。 （2）食物流入十二指肠的中和率慢于单胃动物。 （3）胰蛋白酶的激活和活性高峰在空肠中段才能达到（单胃动物在十二指肠）。 （4）胰液中核酸酶活性高，可能与微生物中核酸含量高有关，进入十二指肠食糜的微生物蛋白和未 解日粮蛋白的比例与蛋白质种类有关，约有 50-90%的蛋白质是微生物蛋白，其余是瘤胃中未被降解的食 物蛋白。 五、大肠消化 进入盲肠的N约占摄入总N的 20%，其代谢类似瘤胃，但含N物的吸收有限，只有NH3可较多地吸收。 六、AA 营养 合理的 AA 营养对反刍动物改善饲料营养物质的利用率和提高生产性能，与非反刍动物一样重要。 MCP 含有全部非反刍动物所需的 EAA，但 MCP 不能满足高产反刍动物的 EAA 需要量。 反刍动物所需 EAA 与非反刍动物可能一样，但在量的需要上，组织内转移和代谢方面可能不同，对 反刍动物的维持而言，MCP 的限制 AA 可能是 Met、Lys 的 Thr。 反刍动物 EAA 系统：MCP+过瘤胃蛋白 （1）牛羊饲喂14C-乙酸，测定奶中蛋白AA被标记情况，发现NEAA中有大量14C，而EAA只有微量
（2）将蛋白质直接投入真胃，代替瘤胃来的食糜，发现限制非反台动物的AA也同样限制生长羊的生产表现。1.EAA种类一般情况下，反当动物EAA需要量的40%来自于瘤胃微生物蛋白，60%来自饲料。对维持和中等生产水平的动物，上述来源足够，但对高产动物，需添加AA。如：日产奶15kg以上的，Met、Leu是LAA30kg以上，Met、Leu、Lys、His、Thr、Phe可能是LAA，Met是反台动物最重要的LAA。Met用一层氢化的脂质包裹后可不受瘤胃降解，作为添加剂。2.EAA来源3.添加EAA的效应七、NPN的利用1.NPN种类（1）尿素及其衍生物类，如缩二脲、羟基尿素、磷酸尿素；（2）氨态氮类，如液氨、氨水等。（3）铵类：硫酸铵、氯化氨、乳酸铵、乙酸铵、磷酸铵等。（4）肽类及其衍生物，如AA、酰胺、胺等。（5）动物粪便及其他废弃物。2.NPN的利用原理常用NPN有尿素、双缩脲和各种铵盐。以尿素为例。脲酶尿素>NH,+CO2发酵C·HO→VFA+酮酸（碳架）细菌酶细菌NH+酸酸>AA★菌体蛋白吸收真胃和小肠◆游离AA动物体蛋白或产品蛋白尿素被水解的速度很快，进入瘤胃后2h内可被微生物脲酶完全水解。100g瘤胃内容物能在1小时内把100mg尿素转化为NH，产生的NH,超过细菌利用能力时即可出现NH,中毒，如NH,达8.4-13ppm出现中毒20ppm运动失调，500ppm死亡。3.影响NPN利用的因素日粮能量水平及C·H,O来源；日粮蛋白水平及氨源；日粮硫的作用，最佳N：S为10：1，才能获得瘤胃蛋白质的最大合成。不宜超过13.5：1，其他因素：微量元素、动物机能状态、抗菌素、脲酶抑制剂等。26
（2）将蛋白质直接投入真胃，代替瘤胃来的食糜，发现限制非反刍动物的 AA 也同样限制生长羊的 生产表现。 1．EAA 种类 一般情况下，反刍动物 EAA 需要量的 40%来自于瘤胃微生物蛋白，60%来自饲料。对维持和中等生 产水平的动物，上述来源足够，但对高产动物，需添加 AA。如： 日产奶 15kg 以上的，Met、Leu 是 LAA 30kg 以上，Met、Leu、Lys、His、Thr、Phe 可能是 LAA，Met 是反刍动物最重要的 LAA。 Met 用一层氢化的脂质包裹后可不受瘤胃降解，作为添加剂。 2．EAA 来源 3．添加 EAA 的效应 七、NPN 的利用 1．NPN 种类 （1）尿素及其衍生物类，如缩二脲、羟基尿素、磷酸尿素； （2）氨态氮类，如液氨、氨水等。 （3）铵类：硫酸铵、氯化氨、乳酸铵、乙酸铵、磷酸铵等。 （4）肽类及其衍生物，如 AA、酰胺、胺等。 （5）动物粪便及其他废弃物。 2．NPN 的利用原理 常用 NPN 有尿素、双缩脲和各种铵盐。以尿素为例。 脲酶 尿素 NH3+CO2 发酵 C·H2O VFA+酮酸（碳架） 细菌酶 细菌 NH3+酸酸 AA 菌体蛋白 真胃和小肠 吸收 游离 AA 动物体蛋白或产品蛋白 尿素被水解的速度很快，进入瘤胃后 2h内可被微生物脲酶完全水解。100g瘤胃内容物能在 1 小时内把 100mg尿素转化为NH3，产生的NH3超过细菌利用能力时即可出现NH3中毒，如NH3达 8.4-13ppm出现中毒， 20ppm运动失调，500ppm死亡。 3．影响 NPN 利用的因素 日粮能量水平及C·H2O来源； 日粮蛋白水平及氮源； 日粮硫的作用，最佳 N∶S 为 10∶1，才能获得瘤胃蛋白质的最大合成。不宜超过 13.5∶1， 其他因素：微量元素、动物机能状态、抗菌素、脲酶抑制剂等。 26