表面上。微生物在较深水体(如湖泊)中具有垂直层次分布的特点。在光线充足好氧的沿岸带(littoralzone)、浅水区(limneticzone)分布着大量光合藻类和好氧微生物，如假单胞菌、噬纤维菌、柄细菌、生丝微菌等。深水区（profundalzone）位于光补偿水平面以下，光线少、溶解氧低，可见紫色和绿色硫细菌及其他兼性厌氧菌。湖底区(benthiczone)是厌氧的沉积物，分布着大量厌氧微生物，主要有脱硫弧菌、甲烷菌、芽泡杆菌、梭菌等。四、大气生境的微生物大气中没有可为微生物直接利用的营养物质和足够的水分，这种环境不适合微生物的生长繁殖。大气中没有固定的微生物种类。但由手微生物能产生各种休眠体以适应不良环境，有些微生物可以在大气中存在一段相当长的时间而不至死亡。所以，在天气中仍能找到多种微生物。大气中的微生物来源于土壤、水体和其他微生物源。进入大气的主壤尘粒，水面吹来的小水滴，污水处理厂曦气产生的气溶胶，人和动物体表的干燥脱落物，呼吸道呼出的气体都是大气微生物的来源。主要种类是霉菌和细菌，霉菌常见种类是曲霉、木霉、青霉、毛霉、白地霉和色串孢(Torulasp)等。细菌有球菌、杆菌和一些病原菌。微生物在大气中的分布很不均匀，所含数量取决于所处环境和飞扬的尘埃量（表II一2)。表11—2不同地点大气中的微生物数量地点微生物数量/CFu·m-30北极(北纬800)海洋上空1~2市区公园200城市街道5000宿舍20000畜舍10000002000000五、极端环境下的微生物极端环境下微生物的研究有三个方面的重要意义：①开发利用新的微生物资源，包括特异性的基因资源；②为微生物生理、遗传和分类乃至生命科学及相关学科许多领域，如功能基因组学、生物电子器材等的研究提供新的课题和材料：③为生物进化、生命起源的研究提供新的材料。1、嗜热微生物按微生物生长的最适温度，可将它们分为嗜冷、兼性嗜冷、嗜温、嗜热和超嗜热五种类型。细菌是嗜热微生物中最耐热的，按它们耐热程度的不同又可以被分成五个不同类群：耐热菌、兼性嗜热菌、专性嗜热菌、极端嗜热菌和超嗜热菌。嗜热微生物生长的生态环境有热泉（温度高达100℃），高强度太阳辐射的土壤，岩石表面（高达70℃），各种堆肥、既肥、干草、锯屑及煤渣堆，此外还有家庭及工业上使用的温度比较高的热水及冷却水。嗜热微生物生物大分子蛋白质、核酸、类脂的热稳定结构以及存在的热稳定性因子是它们嗜热的生理基础。新的研究还表明专性嗜热菌株的质粒携带与热抗性相关的遗传信息。嗜热微生物有远大的应用前景，高温发酵可以避免污染和提高发酵效率，其产生的酶在高温时有更高的催化效率，高温微生物也易于保藏。嗜热微生物还可用于污水处理。嗜热细菌的耐高温DNA多聚酶使DNA体外扩增的技术得到突破，为PCR技术的广泛应用提供基础，这是嗜热微生物应用的突出例子。2、嗜冷微生物嗜冷微生物(psychrophilicmicroorganisms)能在较低的温度下生长，可以分为专性和兼性两类，前者的最高生长温度不超过20℃，可以在0℃或低于0℃条件下生长；后者可在低温下生长，但也可以在20℃以上生长。嗜冷微生物的主要生境有极地、深海、寒冷水体、冷冻土壤、阴冷洞穴、保藏食品的低温环境。从这些生境中分离到的主要嗜冷微生物有针丝藻、粘球藻、假单胞菌等。从深海中分离出来的细菌既
表面上。微生物在较深水体(如湖泊)中具有垂直层次分布的特点。在光线充足好氧的沿岸带(littoral zone)、浅水区(limnetic zone)分布着大量光合藻类和好氧微生物，如假单胞菌、噬纤维菌、柄细菌、 生丝微菌等。深水区(profundal zone)位于光补偿水平面以下，光线少、溶解氧低，可见紫色和绿色硫 细菌及其他兼性厌氧菌。湖底区(benthic zone)是厌氧的沉积物，分布着大量厌氧微生物，主要有脱硫 弧菌、甲烷菌、芽泡杆菌、梭菌等。 四、 大气生境的微生物 大气中没有可为微生物直接利用的营养物质和足够的水分，这种环境不适合微生物的生长繁殖。 大气中没有固定的微生物种类。但由于微生物能产生各种休眠体以适应不良环境，有些微生物可以在 大气中存在一段相当长的时间而不至死亡。所以，在大气中仍能找到多种微生物。大气中的微生物来 源于土壤、水体和其他微生物源。进入大气的土壤尘粒，水面吹来的小水滴，污水处理厂曝气产生的 气溶胶，人和动物体表的干燥脱落物，呼吸道呼出的气体都是大气微生物的来源。主要种类是霉菌和 细菌，霉菌常见种类是曲霉、木霉、青霉、毛霉、白地霉和色串孢(Torulasp)等。细菌有球菌、杆菌和 一些病原菌。微生物在大气中的分布很不均匀，所含数量取决于所处环境和飞扬的尘埃量(表 ll—2)。 表 11—2 不同地点大气中的微生物数量 地点 微生物数量/CFu·m -3 北极(北纬 800) 0 海洋上空 l～2 市区公园 200 城市街道 5000 宿舍 20000 畜舍 1000000～2000000 五、 极端环境下的微生物 极端环境下微生物的研究有三个方面的重要意义：①开发利用新的微生物资源，包括特异性的基 因资源；②为微生物生理、遗传和分类乃至生命科学及相关学科许多领域，如功能基因组学、生物电 子器材等的研究提供新的课题和材料；③为生物进化、生命起源的研究提供新的材料。 1、 嗜热微生物 按微生物生长的最适温度，可将它们分为嗜冷、兼性嗜冷、嗜温、嗜热和超嗜热五种类型。 细菌是嗜热微生物中最耐热的，按它们耐热程度的不同又可以被分成五个不同类群：耐热菌、兼 性嗜热菌、专性嗜热菌、极端嗜热菌和超嗜热菌。 嗜热微生物生长的生态环境有热泉(温度高达 100℃)，高强度太阳辐射的土壤，岩石表面(高达 70℃)，各种堆肥、厩肥、干草、锯屑及煤渣堆，此外还有家庭及工业上使用的温度比较高的热水及 冷却水。 嗜热微生物生物大分子蛋白质、核酸、类脂的热稳定结构以及存在的热稳定性因子是它们嗜热的 生理基础。新的研究还表明专性嗜热菌株的质粒携带与热抗性相关的遗传信息。 嗜热微生物有远大的应用前景，高温发酵可以避免污染和提高发酵效率，其产生的酶在高温时有 更高的催化效率，高温微生物也易于保藏。嗜热微生物还可用于污水处理。嗜热细菌的耐高温 DNA 多聚酶使 DNA 体外扩增的技术得到突破，为 PCR 技术的广泛应用提供基础，这是嗜热微生物应用的 突出例子。 2、 嗜冷微生物 嗜冷微生物(psychrophilic microorganisms)能在较低的温度下生长，可以分为专性和兼性两类，前 者的最高生长温度不超过 20℃，可以在 0℃或低于 0℃条件下生长；后者可在低温下生长，但也可以 在 20℃以上生长。 嗜冷微生物的主要生境有极地、深海、寒冷水体、冷冻土壤、阴冷洞穴、保藏食品的低温环境。 从这些生境中分离到的主要嗜冷微生物有针丝藻、粘球藻、假单胞菌等。从深海中分离出来的细菌既
嗜冷，也耐受高压。嗜冷微生物适应环境的生化机理是因为细胞膜脂组成中有大量的不饱和、低熔点脂肪酸。嗜冷微生物低温条件下生长的特性可以使低温保藏的食品腐败，甚至产生细菌毒素。研究开发嗜冷微生物的最适反应温度低的酶，在工业和日常生活中都有应用价值。如从嗜冷微生物中获得低温蛋白酶用于洗涤剂，不仅能节约能源，而且效果很好。3、嗜酸微生物生长最适pH在3-4以下，中性条件不能生长的微生物称为嗜酸微生物（acidophilicmicroorganisms)；能在高酸条件下生长，但最适pH接近中性的微生物称为耐酸微生物(acidotolerantmicroorganisms)。温和的酸性（pH3-5.5）自然环境较为普遍，如某些湖泊、泥碳王和酸性的沼泽。极端的酸性环境包括各种酸矿水、酸热泉、火山湖、地热泉等。嗜酸微生物一般都是从这些环境中分离出来，其优势菌是无机化能营养的硫氧化菌、硫杆菌。酸热泉不但具有高酸度，而且还具有高温的特点，从这些环境中分离出独具特点的嗜酸嗜热细菌，如嗜酸热硫化叶菌等。嗜酸微生物的胞内pH从不超出中性大约2个pH单位，其胞内物质及酶大多数接近中性。嗜酸微生物能在酸性条件下生长繁殖，需要维持胞内外的pH梯度，现在一般认为它们的细胞壁、细胞膜具有排H+，对H+离子不渗透或把H+从胞内排出的机制。而嗜酸微生物的外被要高H+来维持其结构。嗜酸菌被广泛用于微生物冶金、生物脱硫。下生长繁殖，需要维持胞内外的pH梯度，现在一般认为它们的细胞壁、细胞膜具有排斥H+，对H+离子不渗透或把H从胞内排出的机制。而嗜酸微生物的外被要高H+来维持其结构。嗜酸菌被广泛用于微生物治金、生物脱硫。4、嗜碱微生物一般把最适生长pH在9以上的微生物称为嗜碱微生物(alkaliphilicmicroorganisms)，中性条件不能生长的为专性嗜碱微生物，中性条件基至酸性条件都能生长的称为耐碱微生物(alkalitolerantmicroorganisms）或碱营养微生物(alkalitrophicmicroorganisms）。地球上碱性最强的自然环境是碳酸盐湖及碳酸盐荒漠，极端碱性湖[如肯尼亚的玛格达(Magadi)湖，埃及的wadynatrun湖]是地球上最稳定的碱性环境，那里pH达105-11.0。我国的碱性环境有青海湖等。碳酸盐是这些环境碱性的主要来源。人为碱性环境是石灰水、碱性污水。嗜碱微生物有两个主要的生理类群：盐嗜碱微生物和非盐嗜碱微生物。前者的生长需要碱性和高盐度(达33%NaCI十Na2CO3)。代表性种属有外硫红螺菌、甲烷嗜盐菌、嗜盐碱杆菌、嗜盐碱球菌等。嗜碱微生物生长最适PH在9以上，但胞内pH都接近中性。细胞外被是胞内中性环境和胞外碱性环境的分隔，是嗜碱微生物嗜碱性的重要基础。其控制机制是具有排出OH-的功能。嗜碱微生物产生大量的碱性酶，包括蛋白酶(活性pH10.5-12)、淀粉酶(活性pH4.5-11)、果胶酶(活性pH10.0)、支链淀粉酶(活性pH9.0)、纤维素酶(活性pH6-11)、木聚糖酶(活性pH5.5-10)。这些碱性酶被广泛用于洗涤剂或作其他用途。5、嗜盐微生物含有高浓度盐的自然环境主要是盐湖，如青海湖（中国）、大盐湖（美国）、死海（黎巴嫩）和里海（俄罗斯），此外还有盐场、盐矿和用盐制的食品。海水中含有约3.5%的氯化钠，是一般的含盐环境。根据对盐的不同需要，嗜盐微生物(halophilicmicroorganisms)可以分为弱嗜盐微生物、中度嗜盐微生物、极端嗜盐微生物。弱嗜盐微生物的最适生长盐浓度(氯化钠浓度)为0.2-0.5mol/L，大多数海洋微生物都属于这个类群。中度嗜盐微生物的最适生长盐浓度为0.5-2.5mol/L，从许多含盐量较高的环境中都可以分离到这个类群的微生物。极端嗜盐微生物的最适生长盐浓度为2.5-5.2mol/L(饱和盐浓度，aw=0.75)，它们大多生长在极端的高盐环境中，已经分离出来的主要有藻类：盐生杜氏藻、绿色杜氏藻；细菌：盐杆菌，如红皮盐杆菌、盐沼盐杆菌，盐球菌，如鳕盐球菌。可以在高盐浓度下生长，但最适
嗜冷，也耐受高压。 嗜冷微生物适应环境的生化机理是因为细胞膜脂组成中有大量的不饱和、低熔点脂肪酸。 嗜冷微生物低温条件下生长的特性可以使低温保藏的食品腐败，甚至产生细菌毒素。研究开发嗜 冷微生物的最适反应温度低的酶，在工业和日常生活中都有应用价值。如从嗜冷微生物中获得低温蛋 白酶用于洗涤剂，不仅能节约能源，而且效果很好。 3、 嗜酸微生物 生 长 最 适 pH 在 3-4 以 下 ， 中 性 条 件 不 能 生 长 的 微 生 物 称 为 嗜 酸 微 生 物 (acidophilic microorganisms)；能在高酸条件下生长，但最适 pH 接近中性的微生物称为耐酸微生物(acidotolerant microorganisms)。 温和的酸性(pH3-5.5)自然环境较为普遍，如某些湖泊、泥碳土和酸性的沼泽。极端的酸性环境包 括各种酸矿水、酸热泉、火山湖、地热泉等。嗜酸微生物一般都是从这些环境中分离出来，其优势菌 是无机化能营养的硫氧化菌、硫杆菌。酸热泉不但具有高酸度，而且还具有高温的特点，从这些环境 中分离出独具特点的嗜酸嗜热细菌，如嗜酸热硫化叶菌等。嗜酸微生物的胞内 pH 从不超出中性大约 2 个 pH 单位，其胞内物质及酶大多数接近中性。 嗜酸微生物能在酸性条件下生长繁殖，需要维持胞内外的 pH 梯度，现在一般认为它们的细胞壁、 细胞膜具有排斥 H+，对 H+离子不渗透或把 H+从胞内排出的机制。而嗜酸微生物的外被要高 H+来维 持其结构。 嗜酸菌被广泛用于微生物冶金、生物脱硫。 下生长繁殖，需要维持胞内外的 pH 梯度，现在一般认为它们的细胞壁、细胞膜具有排斥 H+， 对 H+离子不渗透或把 H+从胞内排出的机制。而嗜酸微生物的外被要高 H+来维持其结构。嗜酸菌被 广泛用于微生物冶金、生物脱硫。 4、 嗜碱微生物 一般把最适生长 pH 在 9 以上的微生物称为嗜碱微生物(alkaliphilic microorganisms)，中性条件不 能 生 长 的 为 专 性 嗜 碱 微 生 物 ， 中 性 条 件 甚 至 酸 性 条 件 都 能 生 长 的 称 为 耐 碱 微 生 物 (alkalitolerantmicroorganisms)或碱营养微生物(alkalitrophic microorganisms)。 地球上碱性最强的自然环境是碳酸盐湖及碳酸盐荒漠，极端碱性湖[如肯尼亚的玛格达(Magadi) 湖，埃及的 wady natrun 湖]是地球上最稳定的碱性环境，那里 pH 达 105-11.0。我国的碱性环境有青 海湖等。碳酸盐是这些环境碱性的主要来源。人为碱性环境是石灰水、碱性污水。 嗜碱微生物有两个主要的生理类群：盐嗜碱微生物和非盐嗜碱微生物。前者的生长需要碱性和高 盐度(达 33%NaCl 十 Na2CO3)。代表性种属有外硫红螺菌、甲烷嗜盐菌、嗜盐碱杆菌、嗜盐碱球菌等。 嗜碱微生物生长最适 PH 在 9 以上，但胞内 pH 都接近中性。细胞外被是胞内中性环境和胞外碱 性环境的分隔，是嗜碱微生物嗜碱性的重要基础。其控制机制是具有排出 OH-的功能。 嗜碱微生物产生大量的碱性酶，包括蛋白酶(活性 pH 10.5-12)、淀粉酶(活性 pH 4.5-11)、果胶酶(活 性 pH l0.0)、支链淀粉酶(活性 pH 9.0)、纤维素酶(活性 pH 6-11)、木聚糖酶(活性 pH 5.5-10)。这些碱 性酶被广泛用于洗涤剂或作其他用途。 5、 嗜盐微生物 含有高浓度盐的自然环境主要是盐湖，如青海湖(中国)、大盐湖(美国)、死海(黎巴嫩)和里海(俄 罗斯)，此外还有盐场、盐矿和用盐腌制的食品。海水中含有约 3.5%的氯化钠，是一般的含盐环境。 根据对盐的不同需要，嗜盐微生物(halophilic microorganisms)可以分为弱嗜盐微生物、中度嗜盐微生 物、极端嗜盐微生物。弱嗜盐微生物的最适生长盐浓度(氯化钠浓度)为 0.2-0.5mol/L，大多数海洋微生 物都属于这个类群。中度嗜盐微生物的最适生长盐浓度为 0.5-2.5mol/L，从许多含盐量较高的环境中 都可以分离到这个类群的微生物。极端嗜盐微生物的最适生长盐浓度为 2.5-5.2mol/L(饱和盐浓度，aw ＝0.75)，它们大多生长在极端的高盐环境中，已经分离出来的主要有藻类：盐生杜氏藻、绿色杜氏藻； 细菌：盐杆菌，如红皮盐杆菌、盐沼盐杆菌，盐球菌，如鳕盐球菌。可以在高盐浓度下生长，但最适