第一章绪论 有规律的峰放电神经元(RS)；(2)、簇放电神经元(CH)；(3)、混合型蜂放电 和簇放电神经元(RS与CH),而快速峰放电模式神经元(FS)则用来模拟抑 制性神经元。本章主要关注不同放电类型的神经元对小世界神经元网络的同 步性和Y节律转迁的影响，对兴奋抑制(E-)平衡网络中锥体神经元网络的 gamma(PING)机制的研究具有非常重要意义。 5.第五章为本课题的第三个重点研究内容，在本章的工作中，我们考虑了一 个由兴奋性（但）锥体神经元和抑制性()中间神经元组成的复杂网络，研究 spike-timing-dependent plasity(STDP)可塑性与化学突触之间的相互作用对网 络同步与震荡表现的影响。为了分别挖掘eSTDP和iSTDP在兴奋抑制的平衡 皮质神经元网络中的影响，分别讨论了三种不同的模型，1、纯粹由兴奋性锥体 神经元与eSTDP兴奋性突触学习机制构成的小世界网络；2、由纯粹的抑制性 中间神经元和iSTDP抑制性突触构成的小世界网络；3、由兴奋和抑制平衡的 神经元网络结合混合突触可塑学习规则造构成的小世界网络模型。通过改变抑 制中间神经元的数量、小世界网络中连接边的数量和耦合强度，这三个网络表 现出不同的同步和振荡行为。 6.第六章则是总结与展望，首先对本课题的研究内容进行了初步的总结与分析， 由于作者个人精力有限，本课题的工作还存在诸多不足，同时在本研究基础上 结合最新的研究进展提出了对未来工作的计划和对人工智能趋势的展望。 (C)1994-2021 China Academie Joumal Electronic Publishing House.All rights reserved.http://www.cnki.net
第 一 章 绪 论 有规律 的 峰放 电 神经元 （ Ｒ Ｓ ） ； （ ２ ） 、 簇放 电神 经 元 （ Ｃ Ｈ ） ； （ ３ ） 、 混合型峰放 电 和 簇放 电 神 经元 （ ＲＳ 与 Ｃ Ｈ ） ， 而 快速峰放 电模式神 经 元 （ Ｆ Ｓ ） 则 用 来模拟抑 制 性 神 经 元 。 本章主要 关注不 同 放 电 类 型 的 神 经元对 小 世 界神 经元 网 络 的 同 步性 和 ｙ 节 律转迁 的 影 响 ， 对兴奋抑 制 （ Ｅ － Ｉ ） 平衡 网 络 中 锥体 神 经 元 网 络 的 机制 的 研究具有非常重要意义 。 ５ ． 第 五 章 为 本 课题 的 第 三 个 重 点 研 究 内 容 ， 在 本 章 的 工 作 中 ， 我 们 考 虑 了 一 个 由 兴 奋 性 （ Ｅ） 锥 体 神 经 元 和 抑 制 性 （ Ｉ ） 中 间 神 经 元 组成 的 复 杂 网 络 ， 研 究 ｓ ｐ ｉ ｋｅ － ｔ ｉ ｍ ｉ ｎｇ － ｄｅｐｅ ｎｄｅ ｎｔ ｐ ｌ ａ ｓ ｉ ｔ ｙ （ Ｓ ＴＤＰ ） 可塑性与化学 突触之 间 的 相 互作 用 对 网 络 同 步 与 震 荡表现 的 影 响 。 为 了 分 别 挖 掘 ｅ Ｓ ＴＤＰ 和 ｉ Ｓ ＴＤＰ 在 兴 奋抑 制 的 平衡 皮质神经元 网 络 中 的 影 响 ， 分别 讨论 了 三种不 同 的 模型， １ 、 纯粹 由 兴奋性锥体 神经元 与 ｅ Ｓ ＴＤＰ 兴奋性 突触学 习 机制 构 成 的 小 世 界 网 络 ； ２ 、 由 纯粹 的 抑 制 性 中 间 神 经元 和 ｉ Ｓ ＴＤＰ 抑 制性 突触构成 的 小 世 界 网 络 ； ３ 、 由 兴 奋 和 抑 制 平衡 的 神经 元 网 络结合混合突触可塑学 习 规则 造构成 的 小世界 网 络梭型 。 通过改变抑 制 中 间 神 经 元 的 数量 、 小世 界 网 络 中 连接边 的 数量和 耦合强度 ， 这三个 网 络表 现 出 不 同 的 同 步和 振荡行为 。 ６ ． 第六章 则 是 总结与展望 ， 首 先对本课题 的 研究 内 容进 行了 初 步 的 总 结与分析 ， 由 于作者个 人精 力 有 限 ， 本课题 的 工 作还存在诸多 不足 ， 同 时在本研究基础上 结合最新 的 研究进展提 出 了 对未来工作 的 计划 和对人工 智 能趋势 的 展望 。 ９
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第二章基本知识和基本概念 第二章基本知识和基本概念 本章节主要介绍基本知识和基本概念，为理解本课题的研究夯实基础。为了更 深刻的挖掘大脑神经网络的信息传输机制，需要对生物神经系统和计算神经科学的 基本概念和数学模型做进一步的阐述。同时本章节也介绍了常用的数值研究方法， 以下将分别对这几个方面进行介绍。 2.1生物神经系统预备知识 大脑是控制人类思维和意识的器官，如果我们把人体比作一台电脑，那么大脑 就是控制人体的“中央处理器”。人脑作为世界上最为复杂和神秘的系统，是如何运 作的，如何控制人类实现感知（视觉、听觉、嗅觉等），运动，记忆，注意力，语言， 学习等多种高级认知功能的，这个难题一直驱使着科学家们不断探素。 2.1.1神经元的结构和功能 随着科学的发展和技术的进步，科学家们发现人类的脑神经系统包含大约900 多亿个神经元5，并且神经形态也具有非常复杂的特性。生物神经元是神经系统中 的信息处理的核心元件。它主要由三个功能截然不同的部分构成，分别是负责输 入信息的树突(Dendrite)),负责处理信息的细胞体(Soma)以及负责输出信息的轴突 (Axon),如图2-1所示52-541。 ·树突Dendrite)承担着神经元的“输入设备”的任务，主要用来接收来自周围 神经元的输入信号，并将其传递到”中央处理器”细胞体。 细胞体(Soma)是执行重要非线性处理信号的“中央处理器”，负责整合树突传 递过来的信号，进而决定神经元是否在轴突末端产生动作电位，当外来的神经 信号到达细胞体的整体输入超过某个值，就会产生输出信号。 ·轴突(Axo)承担着“输出设备”的角色，细胞体的输出信号被轴突接管，并将 信号无衰减地传播到轴突末端的神经突触(synapse),最后将信号传递给其他 神经元。 11 (C)1994-2021 China Academic Joumal Electronie Publishing House.All rights reserved.http://www.cnki.net
第二章 基本知 识和 基本概念 第 二 章 基 本知 识和 基本 概念 本 章节主要介绍 基本知 识和 基本概念 ， 为 理解本课题 的 研究夯实基础 。 为 了 更 深刻 的 挖 掘大 脑神 经 网 络 的 信息 传输机制 ， 需要对生 物 神经 系 统和 计算神 经科 学 的 基 本概念 和 数 学 模型做进一 步 的 阐 述 。 同 时 本章 节也 介 绍 了 常用 的 数值研究 方法 ， 以 下将分别对这几个方 面进行介绍 。 ２ ． １ 生物神经 系 统 预备 知 识 大 脑是控制 人 类 思维 和 意识 的 器 官 ， 如 果我们 把人体 比 作 一 台 电 脑 ， 那 么 大 脑 就是控制 人体 的 “ 中 央处理器 ” 。 人脑作为 世界上最为 复 杂和 神秘 的 系统 ， 是如 何运 作 的 ， 如 何控制 人类 实现感知 （ 视觉 、 听觉 、 嗅 觉等 ） ， 运动 ， 记忆 ， 注意 力 ， 语言 ， 学 习 等 多 种高级认知 功 能 的 ， 这个难题一 直驱使着科学家们不断探索 。 ２ ． １ ． １ 神经元 的 结构 和功 能 随 着科学 的 发 展和 技 术 的 进 步 ， 科学 家 们 发现人类 的 脑神 经系 统包含大约 ９００ 多 亿个 神 经元 ［ ５ １ 】 ， 并且神 经 形 态也具有非 常复杂 的 特性 。 生 物 神经 元 是 神 经 系 统 中 的 信 息 处 理 的 核 心 元 件 。 它 主 要 由 三 个 功 能 截然 不 同 的 部 分 构 成 ， 分 别 是 负 责 输 入 信息 的 树 突 （ Ｄｅ ｎｄｒｉｔｅ ） ， 负 责处 理信息 的 细 胞体 （ Ｓ ｏｍａ） 以 及 负 责输 出 信息 的 轴 突 （ Ａｘｏ ｎ） ， 如 图 ２ － １ 所示 ［ ５ ２ － ５ ４ ］ 。 ？ 树突 （ Ｄ ｅ ｎ ｄｒ ｉ ｔ ｅ） 承担着神 经元 的 “ 输入设备 ” 的 任务 ， 主要用 来接收来 自 周 围 神经元 的输入信号 ， 并将其传递到 ” 中 央处理器” 细胞体 。 ？ 细 胞体 （ Ｓ ｏ ｍａ） 是执行重要非线性处理信号 的 “ 中 央处理器” ， 负 责整 合树突传 递过来 的 信号 ， 进而决定神 经元是否在轴 突末端产生动作 电位 ， 当 外来 的 神 经 信号到 达细胞体 的 整体输入超过某个值 ， 就会产生输 出 信号 。 ？ 轴 突 （ Ａｘｏｎ） 承担着 “ 输 出 设备 ” 的 角 色 ， 细胞体 的 输 出 信号被轴 突接管 ， 并将 信号无衰减地传播 到 轴 突 末端 的 神 经 突触 （ ｓ ｙｎａｐｓ ｅ ） ， 最 后将信号传递给其他 神经元 。 １ １
北京邮电大学工学博士学位论文 (a)单个神经元结构 (神经元之间的信号传输 图2-1神经元及传输结构展示困 在细胞之间承担着信息传递任务的连接结构称为突触，通常突触前神经元用来 发送信号，突触后神经元用来接收信号。在本研究中的突触可塑性就是发生在突触 信息传递过程中的重要机制。 2.1.2神经元的动作电位 神经元内部产生信号是基于离子在神经细胞膜内外的活动，形成电势差或膜电 位(membrane potential),通过电势差的累积，一旦突破了阈值，最终产生传输信号 称为动作电位(Action Potential)。它作为神经信息的载体，通过离子的跨膜流动，促 使神经元产生电信号。动作电位的传递主要通过神经连接结构突触，而一个神经元 大约接收上万个突触的输入，单个神经元具有高度复杂的信息处理功能。 神经元的细胞膜包含里成千上万个微小的蛋白质分子，这些蛋白质就是离子通 道，如图2-2@所示，它们允许Na+离子或K+离子穿过细胞膜。 一般来说，神经元上的离子通道是闭合的。这时，细胞膜处于静息状态(r©sg state),在这个阶段，细胞膜“外正内负”，比如，细胞膜就像是一个电池，外面是 正极，里面是负极，我们将电压表接到这个电池的两端，就会显示-0mV左右的数 据，这种“外正内负”的状态，也被称为“极化”(polarize心)。 图23展示了细胞膜动作电位产生的过程②。因为膜内外的电势差，当一个神经 脉冲或是被动传导来的电信号输入剌激神经元的胞浆，使得神经元细胞膜的电位差 12 (C)1994-2021 China Academie Joumal Electronic Publishing House.All rights reserved.http://www.cnki.net
北京 邮 电大学 工学 博士 学 位论文 ＼ｊ ＜ ｔｅｒ ３ ｄｒｉ ｔ ｅｓ ｜ 、 ＼ 广 ｄｅ ｎ ｄｒ ｎ ｅｓ ｆ ／ ＼ ＼ １ ｆ ｒ ． ｖ ＃ ＂ ＼ ＼ ｘ ／ 尤Ｘ ｜ ＾ ， 鑛 ＼ Ｉ ／ ＼ ． ， 、 Ｕ、 ， ； 、 —ｖ ． ｉ ＾ｉ ｙ １ Ｚ ／ ｜ 一－ １ ｊ ｝ ｊ １ ｍｍ Ｉ ■ ｉ ． ． ｙ ’ ’ ？ ／ ＨＥ ￥ｙ ｍｐ ｓ ｅ ／ － ’ ｅ ｋｃ ｔ ｗｓ ｃ ｔｅ ＇ ） ” 、一一 ？ （ ａ ） 单 个神 经 元 结 构 （ ｂ ） 神 经 元 之 间 的 信 号 传 输 图 ２ － １ 神 经 元 及 传 输 结 构 展 示 图 在细 胞之 间 承担着信息传递任 务 的 连接结构称 为 突 触 ， 通常 突触 前 神 经 元 用 来 发送 信号 ， 突 触 后 神经元用 来 接收 信号 。 在本研究 中 的 突 触 可塑性就是发 生在突 触 信息传递过程 中 的 重要机制 。 ２ ． １ ． ２ 神 经 元 的 动 作 电位 神 经 元 内 部产生信号是基 于 离 子 在神 经 细 胞膜 内 外 的 活动 ， 形成 电 势差或膜 电 位 （ ｍｅｍ ｂ ｒａｎ ｅ ｐ ｏｔ ｅ ｎ ｔ ｉ ａ ｌ ） ， 通过 电势差 的 累 积 ， 一 旦突破 了 阈 值 ， 最终产生传输信号 ， 称为 动作 电 位 （ Ａ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ Ｐ ｏ ｔ ｅ ｎｔ ｉ ａ ｌ ） 。 它 作为 神 经信息 的 载体 ， 通过离子 的 跨膜流动 ， 促 使神 经元产生 电 信号 。 动 作 电 位 的 传递主要通过神 经连接结构－ 突 触 ， 而一 个 神 经元 大约 接收上万个突 触 的 输 入 ， 单个神经元具有高 度复 杂 的 信息处理功 能 。 神 经元 的 细 胞膜包 含里 成千 上 万 个＾ ［ 敦 小 的 蛋 白 质分子 ， 这些蛋 白 质就是离子通 道 ， 如 图 ２ － ２ ？ 所示 ， 它 们允许 离子 或 Ｋ＋ 离子穿过细 胞膜 。 一 般来说 ， 神 经元上 的 离子通道是 闭 合 的 。 这时 ， 细 胞膜处于静息 状态 （ ｒ ｅ ｓ ｔ ｉ ｎｇ ｓ ｔ ａｔ ｅ ） ， 在这个 阶 段 ， 细 胞膜 “ 外 正 内 负 ” ， 比 如 ， 细 胞膜就 像是 一 个 电 池 ， 外面是 正极 ， 里 面是 负 极 ， 我 们将 电 压表接到 这个 电 池 的 两端 ， 就会显示 － ７ ０ｍ Ｋ 左右 的数 据 ， 这种 “ 外正 内 负 ” 的 状态 ， 也被称 为 “ 极化 ” （ ｐ ｏ ｌ ａｒ ｉ ｚ ｅ ） 。 图 ２ － ３ 展示 了 细 胞 膜动作 电 位产生 的 过程？ 。 因 为 膜 内 外 的 电 势差 ， 当 一 个神 经 脉 冲 或是 被动 传导 来 的 电 信号输 入 刺 激神 经 元 的 胞浆 ， 使得神 经 元细 胞膜 的 电 位差 ① 图 片 ？ 来源于 ： ｈ ｔ ｔ ｐ ｓ ： ／／ ｍｖ ｗ． ｓ ｏ ｈ ｕ ． ｅ ｏ ｍ／ ａ／ ３ ７ ９ ０ ３ ８ ９ ２ １ ｌ ２ ０ ０ ６ ６ ２ ２ ９ ② 图 片 来 源 ｊ ： ｈ ｔ ｔ ｐ ｓ ： ／ ／ ｚ ｈ ｉ ｄ ａ ｏ ． ｂ ａ ｉ ｃ ｊ ｕ ． ｅ ｏ ｍ／ ｑ ｕ ｅ ｓ ｔ ｉ ｏ ｎ／ ７ 】 ３ ４ ９ １ ８ ６ ５ ５ ２ ８ ４ ２ ８ ６ ４ ５ ． ｈ ｔ ｍ ｌ １ ２
第二章基本知识和基本概念 体们 机械 图2-2神经元离子通道示意图 电压表 +35厂钠离子通道关闭 细内 的电位 钾离子外流 钾离子通道打开 -55被动传导来的 电信号 -70 、静息状态 0 细胞膜电位外正内负 时间(m) 图23神经元的动作电位产生示意图 达到一个阈值电压，大约是-55mV,就导致了处于这个膜区域的数百个Na+离子通 道瞬间打开，并允许带电的Na+离子流入细胞膜内，现在，靠近细胞膜内外的离子 带更多的正电荷，这就引起装在“电池”上的电压表的电压上升，因为位于轴突细 胞膜内的净电荷从负变为正，这时细胞膜处于去极化的状态(depolarize state),这是 Nat离子流入导致的。 3 (C)1994-2021 China Academic Joumal Electronie Publishing House.All rights reserved.http://www.cnki.net
第 二章 基本知 识 和 基本 概 念 ｍ. 《 ＩＶ １ Ｃ 胞 内 Ｉ １ 喜 麵 ＾ ， 一」 邊 卜一一 ｉ ｜ ： 卜’ ＂一＇ Ｉ 卜 ？ Ｘ ｊ ＊Ｋ？ ！ ＾ ＷＷｙ — 电 ） ｉ （ 门 ｆｉｄ 体 ｎ 机 械 Ｎ 图 ２ － ２ 神 经 元 离 子 通 道 示 意 图 ｙ ＋ ３ ５ 厂 钠离子ｉ ｜ ｜ ＋ 细胞５ ＂ ｎ （ ｙ . ： ？ｔ ｆ ＾ ？ ＊ ！ ？ ＊ ？ Ｍ Ｍ Ｍ Ｍ ＃ Ｍ ？ ｅ Ｍ （ Ｍ １ ？ ０ ？ ０ ０ ？ Ｍ Ｍ Ｍ Ｍ ４ Ｍ Ｍ Ｍ ＊ ， ？ ？ ？ ？ ？ ？ ？ ？ ？ ？ ， ？ 》 ■ — — ？ ＊ ＜ ？ ？ ？ ？ ＿ ＿ ｌ Ｉ ＾ 钾离子外流 钾离子通道打幵 ｉ ＼ － ５ ， 》 被动传导来的 ＾ Ｉ 电信号 、／ ＼ 一 ■ ， 静息状态 、 ０ １ 细胞膜电位外正内负 时闺 《 ＿＞ 图 ２ － ３ 神 经 元 的 动 作 电 位 产 生 示 意 图 达到 一 个 阈 值 电压 ， 大约是 － ５ ５ ｍ Ｖ ， 就导致 了 处于这个膜 区 域 的 数百个 ｉＶ ａ ＋ 离子 通 道 瞬 间 打开 ， 并允许带 电 的 ｉＶ ａ ＋ 离子流入细 胞膜 内 ， 现在 ， 靠近细 胞膜 内 外 的 离 子 带 更 多 的 正 电 荷 ， 这就引 起装 在 “ 电 池 ” 上 的 电压表 的 电压 上升 ， 因 为 位于轴 突 细 胞膜 内 的 净 电 荷从 负 变为 正 ， 这时细 胞膜处于去极化 的 状态 （ ｄ ｅ ｐ ｏ ｌ ａ ｒ ｉ ｚ ｅ ｓ ｔ ａｔ ｅ ） ， 这是 ７Ｗ？ ＋ 离子流 入 导致 的 。 １ ３