北京邮电大学工学博士学位论文 听会说，谷歌公司的AlphaGo可以能认会做等等，但是这些都是弱人工智能，只是 擅长单方面的工作，而不会学习和思考，并没有实现高级的认知功能。目前人工神 经网络结构简单，层级较少，尽管算法性能上有了提高，但也是优先考虑数学层面 的功能，而不会像人脑一样有很多的层级和不同脑区的神经元模型结构。那么第三 个未来的发展阶段，也是人工智能目前的发展方向，希望实现计算机系统能够自主 进行理解，思考和学习，这也是目前人们正在探索的发展目标。 生物大脑是目前已知的宇宙中最神秘而复杂的信息处理系统，于是，科学家们 通过模拟人脑神经网络的信息传递机制，不断推动着深度学习技术的发展，在人工 智能的第三个阶段不断进步。但是与生物的大脑相比，当前的深度学习还存在着很 多不足，比如迁移能力差，学习能力不足，计算量大等问题，这些都限制着当前人 工智能的蓬勃发展。因此，为了解决这些问题，必须深入发掘和分析生物大脑的结 构及运行机制。 计算神经科学在这种情况下应运而生，它是以生物神经元的行为和神经网络的 信息加工与编码活动，以及高级神经认知行为的动力学问题为主要的研究方向，是 对生物、数学、物理、非线性动力学、复杂网络、神经科学、信息科学、系统科学 和计算机科学的多学科理论知识交叉应用的重要研究方向。通过不同学科知识的融 会贯通，才能通过对生物实验的结论、神经信息活动的内在机制、计算原理和方法 进行分析和阐述，进而促进各个不同学科与研究领域之间的渗透式发展。可以预见 在未来的发展趋势中，多学科的交叉碰撞帮助研究人员更好的理解大脑，挖掘神经 背后的机理，进而实现人工智能的终极目标川。作为脑科学领域里的一个非常重要 的研究方向，对计算神经科学的深入探案具有极大的应用前景和指导意义。 本课题研究的出发点正是基于以上的科学发展背景展开，结合了生物神经元的 数学模型，运用非线性动力学，常微分方程，复杂系统和神经科学的理论方法对复 杂神经系统中的信息同步与转迁的内在机制进行研究，其中尝试用从非线性科学和 复杂系统的角度阐述相关神经系统活动的内在机制是本课题的研究重点。接下来将 系统地介绍国内外的研究现状，对本课题的研究方法和创新点进行阐述。最后对本 论文的研究思路和主要研究工作进行简要概述。 1.2国内外研究现状 计算神经科学是使用数学物理方法和计算机模拟相结合的方式在不同纬度上对 复杂神经系统进行模拟和研究的一门学科。利用生物神经元的真实放电特性建立相 4 C)1994-2021 China Academic Journal Electronic Publishing House.all rights reserved.http://www.cnki.net
北 京 邮 电 大学 工 学 博士 学位论 文 听 会说 ， 谷歌公司 的 Ａｌ ｐ ｈａＧｏ 可 以 能认会 做等等 ， 但是这些都是弱 人工 智 能 ， 只 是 擅长单方面 的 工作 ， 而不会学 习 和 思考 ， 并没有 实 现高级 的 认知 功 能 。 目 前人工 神 经 网 络结构简 单 ， 层级较少 ， 尽管 算 法性能上有 了 提高 ， 但也是优先考虑数学层面 的 功 能 ， 而不会像人脑一 样有很多 的 层级和 不 同 脑 区 的 神 经元模型结构 。 那 么 第 三 个未来 的 发展 阶段 ， 也是人工智 能 目 前 的 发展方 向 ， 希望实现计算机 系统 能够 自 主 进行理解 ， 思考和 学 习 ， 这也是 目 前人 们 正在探索 的 发展 目 标 。 生 物 大脑是 目 前 已 知 的 宇 宙 中 最 神 秘而 复杂 的 信息处理 系 统 ， 于是 ， 科学 家 们 通过模拟人脑神经 网 络 的 信息传递机制 ， 不 断推动 着深度学 习 技术 的 发展 ， 在人工 智 能 的 第 三个 阶段不断进步 。 但是与生 物 的 大脑相 比 ， 当 前 的 深度学 习 还存在着很 多 不足 ， 比 如 迁移 能 力 差 ， 学 习 能 力 不 足 ， 计算量大等 问 题 ， 这些都限 制 着 当 前 人 工 智 能 的 蓬勃发展 。 因 此 ， 为 了 解决这些 问 题 ， 必 须深入发 掘 和 分析生 物 大脑 的 结 构及运行机制 。 计算神 经科学在这 种 情况下 应运而生 ， 它 是 以 生 物 神 经元 的 行为 和 神 经 网 络 的 信 息加工与编 码活 动 ， 以 及高 级神 经 认知 行为 的 动 力 学 问 题为 主要 的 研究 方 向 ， 是 对生 物 、 数学 、 物 理 、 非线性动 力 学 、 复杂 网 络 、 神 经科学 、 信息科学 、 系统科学 和 计算机科学 的 多 学科理论知识交叉应 用 的 重要研究方 向 。 通过不 同 学 科 知识 的 融 会 贯通 ， 才能通过对生 物 实验 的 结论 、 神 经信息 活动 的 内 在机制 、 计算原理和 方法 进行分析和 阐 述 ， 进而促进各个不 同 学科与研究 领域之 间 的渗透式发展 。 可 以 预见 ， 在未来 的 发 展 趋势 中 ， 多 学科 的 交叉 碰撞帮 助研究人员 更好 的 理解大脑 ， 挖掘 神 经 背 后 的 机理 ， 进而实现人工智 能 的 终极 目 标 ［ １ １ ］ 。 作为 脑科学领域里 的 一 个非常重要 的 研究方 向 ， 对计算神 经科学 的 深入探索具有极大 的 应用 前景和指导意义 。 本课题研究 的 出 发 点 正是基于 以 上 的 科学发 展背 景展开 ， 结合 了 生 物 神经元 的 数 学模型 ， 运用 非线性动 力 学 ， 常微分方程 ， 复杂系 统和 神经 科学 的 理论方法对复 杂 神 经 系 统 中 的 信息 同 步与转迀 的 内 在机制 进行研究 ， 其 中 尝试用 从非线性科学和 复 杂系统 的 角 度阐 述相 关神 经 系 统活动 的 内 在机制 是本课题 的 研究重点 。 接下来将 系 统地介 绍 国 内 外 的 研究现状 ， 对本课题 的 研究方 法和 创 新点 进行 阐 述 。 最后对 本 论 文 的 研究 思 路和主要研究工作进行简要概述 。 １ ． ２ 国 内 外研 究 现状 计算神 经 科学 是使 用 数学 物 理方法和 计算机模拟 相 结合 的 方式在不 同 纬度上对 复 杂神经 系统进行模拟 和 研究 的 一 门 学科 。 利 用 生物 神经元 的 真实放 电 特性建立相 ４
第一章绪论 应的数学模型，它们的互相耦合交互与神经网络的动力系统特性，从生物脑组织到 脑科学与类脑计算的理论与算法等方面，研究大脑信息处理的内在机制，并通过计 算机模拟信息处理的过程，从而对信息科学，认知科学，人工智能的发展产生深远的 影响[12]。计算神经科学是综合运用数学物理的理论知识和计算机工程学科的计算 工具把生物实验神经科学的结论与非线性动力学的理论研究互相结合，从而分析大 脑的功能并探索在人工智能领域应用的学科，是脑科学和人工智能的必要桥梁[13]。 著名的纽约大学神经科学教授汪小京老师在接受记者采访中提到计算神经科学是影 响最广泛的前沿学科。 学科的起源最早可以追溯到二十世纪八十年代末期，由美国加州索尔克研究所 的科学家TJ.Sejnowski等人在《Science》杂志上联合发表的研究工作《Computational neuroscience》>,这标志着计算神经科学作为一个新学科的诞生4。经过不到半个世 纪的发展，计算神经科学受到了国内外学者的广泛关注。 大脑是一个异常复杂的网络，包含海录的神经元，而神经元细胞膜上的动作电 位通过不同的突触结构进行传递，一个神经元大约接收上万个突触前神经元的输入， 故单个神经元具有复杂的信息处理功能。这在一定程度上决定着神经元和神经网络 具有非常复杂的非线性动力学特性。为了研究生物神经系统中的信息传输机制，国 内外众多学者展开了一系列的研究，并取得了丰硕的成果。 同步作为一种普遍存在的集群行为，它存在于自然社会的各个不同的领域，比 如人们的鼓学声，信息的传递过程等等，同样，神经系统中的同步在神经信息的传 递过程中也，扮演着举足轻重的作用。依据神经元的放电模式可以将神经元划分为 峰放电模式和簇放电模式，而根据耦合神经元的放电节律，则又可以分为混沌和同 步等状态，其中同步包含脉冲放电同步（也叫峰同步）和簇同步，同步在神经网络中 的传输模式让人们对大脑之间的信息传输机制有了更全面的理解6,1刀。在本课题的 研究中这几种不同的耦合神经元放电模式均有应用。 众多的学者通过不同维度研究神经网络的同步，其中包括时滞，输入噪声，耦合 强度，网络拓扑结构，突触连接类型和突触可塑性学习机制等82刈。上个世纪末 Arkady Pikovsky等研究了不同刺激输入下混沌振子的相位同步21。David Golomb于 2006年在模型层面研究了低镁浓度下皮质组织的持续簇同步活动2，该研究解释了 在低镁浓度下簇同步对藏痫疾病的影响。 对神经网络介观拓扑结构的研究也一直不断发展。上世纪末，网络科学的一个 标志性工作就是美国学者在文章2可中首次提出了小世界的概念，这项工作在科学 C)1994-2021 China Academie Journal Electronic Publishing House.All rights www.cnki.net
第 一 章 绪 论 应 的 数学模型 ， 它 们 的 互 相 耦合交 互与 神经 网 络的 动 力 系 统特性 ， 从 生 物 脑组织到 脑科 学与类脑计算 的 理论与算 法 等 方面 ， 研究大脑信 息处理 的 内 在机制 ， 并通过计 算机模拟信息处理 的 过程 ， 从而对信息科学 ， 认知科学 ， 人工智 能 的 发展产生深远 的 影 响 ［ １ ２ ］ 。 计算 神经科学是综合运用 数学 物 理 的 理论 知 识和 计算 机工 程学科 的 计 算 工具 把生 物 实 验 神 经科 学 的 结论与 非线性动 力 学 的 理论研究互 相 结 合 ， 从而分析 大 脑 的 功 能并探 索在人 工 智 能领域应用 的 学科 ， 是脑科学和 人工 智 能 的 必要桥梁 ［ １ ３ ］ 。 著 名 的 纽约大学 神经科 学 教授 汪 小 京老 师在接受记者采访 中 提到 计算 神经科学是影 响最广泛 的 前沿学科 。 学科 的起 源最早 可 以 追溯 到 二 十世 纪八十 年代末 期 ， 由 美 国 加州 索 尔克研究所 的 科学家 Ｔ． Ｊ ． Ｓ ｅｊ ｎｏｗｓ ｋｉ 等 人在 《 Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎｃ ｅ 》 杂志上联合发表 的 研 究 工作 《 Ｃ ｏｍｐｕｔ ａｔ ｉ ｏ ｎａ ｌ ｎｅｕｒｏ ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ 》 ， 这标志 着计算神 经 科学 作 为 一 个 新学 科 的 诞 生 ［ １ ４ ］ 。 经 过不到 半个 世 纪 的 发展 ， 计算 神经科学 受 到 了 国 内 外学者的 广泛关注 。 大脑 是一 个 异 常 复 杂 的 网 络 ， 包含海景 的 神 经 元 ， 而 神 经 元 细 胞 膜上 的 动作 电 位通过不 同 的 突触结构进行传递 ， 一 个 神 经元大约 接收上 万个 突触前神 经元 的 输入 ， 故单 个 神 经元具有复 杂 的 信息处理 功 能 。 这在 一 定程 度上决定着 神经 元 和 神经 网 络 具有非常 复杂 的 非线性 动 力 学特性 。 为 了 研 究生 物 神 经 系 统 中 的 信息传输机制 ， 国 内 外众多 学者展开 了 一 系 列 的研究 ， 并取得了 丰 硕 的 成果 。 同 步作 为 一 种 普遍 存在 的 集群行为 ， 它 存在于 自 然社会 的 各 个不 同 的 领域 ， 比 如 人 们 的 鼓掌 声 ， 信息 的 传递过程 等等 ， 同 样 ， 神 经 系 统 中 的 同 步在神 经信息 的 传 递过程 中 也扮演 着举足轻重 的 作用 ［ １ ５ ］ 。 依据神经元 的 放 电模式可 以将 神 经元 划 分为 峰放 电模式 和 簇放 电 模式 ， 而根据耦合 神经元 的 放 电 节律 ， 则 又 可 以 分为 混沛和 同 步等状态 ， 其 中 同 步 包含脉冲放 电 同 步 （ 也 叫 峰 同 步） 和 簇 同 步 ， 同 步在神经 网 络 中 的 传输模式让人们对大脑之 间 的 信息传输机制 有 了 更全面 的 理解 ［ １ ６ ， １ ７＞ 。 在本课题 的 研究 中 这几种不 同 的 耦合神经元放 电模式均有应用 。 众多 的 学者通过不 同 维度研究神经 网 络的 同 步， 其 中 包括时滞 ， 输 入噪声 ， 耦合 强度 ， 网 络拓扑结构 ， 突 触连 接类 型和 突 触可塑性 学 习 机制 等 ［ １ ８ － ２ ４ ］ 。 上个世纪末 ， Ａｒｋａｄｙ Ｐ ｉ ｋ ｏｖ ｓ ｋｙ 等研究 了 不 同 刺激输入下混纯振子 的 相位 同 步 ［ ２ ５ ］ 。 Ｄ ａｖｉ ｄ Ｇｏ ｌ ｏｍｂ 于 ２ ０ ０ ６ 年在模型层 面研 究 了 低镁浓度 下皮 质组织 的 持续簇 同 步 活动 ［ ２ ６ ］ ， 该研究解释 了 在低镁浓度下簇 同 步对癫痫疾病 的 影 响 。 对神 经 网 络介观拓扑结构 的 研究也 一 直不 断发 展 。 上世纪末 ， 网 络科学 的 一 个 标志性工 作就 是 美 国 学者在文 章 Ｐ ７ ］ 中 首 次提 出 了 小 世界 的 概 念 ， 这项 工作在科 学 ５
北京邮电大学工学博士学位论文 界引起了广泛的关注，并且对于大量实际网络的拓扑结构进行了验证。同时，有研 究证明人类大脑皮层的网络连接也具有小世界特性20.23,28-30。自此，小世界模型成 为了研究人类大脑拓扑结构的重要工具，诞生了大量基于小世界网络结构的神经动 力学的研究9,28,30。伊朗学者Khoshkhou Mahsa先后分别研究了不同拓扑结构影响 下的神经网络中阝节律震荡和同步转迁，发现小世界网络，无标度网络和随机网络 这几种不同的网络结构对同步产生影响的主要因素是网络的聚类系数]。随后的工 作中，又继续通过对比不同的网络拓扑结构和神经元耦合方式发据网络的簇发同步 连续同步和破坏同步状态之间的转迁机制32l。美国密歇根大学的神经科学家Ehsan Mirzakhalili等人研究了不同拓扑结构的兴奋性神经网络的突触损伤及其鲁棒性3l。 国内学者曲景怡和北京航空航天大学的王青云等探索了基于不同神经元模型的小世 界神经元网络的同步和时空行为动力学3,24,34,3)。孙跷娟教授在2019年的工作中 也基于小世界神经网络结构研究了不同耦合强度和网络拓扑变化对信号检测的影 响29,3)。刘深泉等学者研究了兴奋抑制平衡网络中的非线性时滞对同步的影响3刃。 同样，在本文的第四章和第五章对神经网络的研究也是基于小世界网络的拓扑结构。 二十世纪末神经科学家依据生物实验统计结果提出了经典的基于脉冲时间依赖 可塑性(STDP)的突触学习模型[38,3,2007年，在1 chikevich的神经网络模型中给 出了相应的计算方法4。随后，研究突触可塑性对复杂神经网络动力学的影响呈 爆发式增长4144l。日本脑科学研究所的学者Tomoki Fukai利用兴奋和抑制性输入 之间的平衡是神经动力学的一个关键特性，基于STDP模型，证明了树突状分支神 经网络的兴奋与抑制的平衡是通过兴奋突触和抑制突触之间的相互作用实现的4)。 韩国学者Kim Sang Yoon近年开始致力于突触可塑性对神经网络同步的研究，并 展开了一些列的工作，尤其是基于兴奋抑制平衡网络的工作，也取得了不凡的成 果21,464。伊朗学者Khoshkhou Mahsa在2019年又继续深入研究了兴奋性突触可 塑性对由I2 zhikevich神经元模型构成的复杂网络同步的影响，其耦合方式为化学耦 合，发现突触可塑性对神经网络的同步具有促进作用9。天津大学王江团队在2015 年的工作中研究了脉冲时间依赖可塑性和噪声强度对NW小世界复杂网络的时空同 步动力学的影响，他们的研究表明由STDP突触可塑性进行调制的自适应耦合网络 可以抑制外部噪声和随机连接方式引起的时间相干性和空间的同步，同时小世界的 拓扑结构对神经网络的动态特性具有显著的影响0。 此外，在兴奋抑制平衡网络、神经网络中的Gamma节律震荡，突触可塑性对信 息传输的影响等问题的也在科学界引起了人们多方面的讨论，与此同时，很多卓越 6 (C)1994-2021 China Academic Joumal Electronic Publishing House.All rights reserved.http://www.cnki.net
北京 邮 电 大学工学博士 学 位论文 界 引 起了 广泛 的 关注 ， 并且对于大量实 际 网 络 的 拓扑结构进行 了 验证 。 同 时 ， 有研 究 证 明 人类大脑皮层 的 网 络连接也具有小世界特性 队２ ３ ， ２ ８＾ 。 自 此 ， 小世界模型成 为 了 研究人类大脑拓 扑结构 的 重要工 具 ， 诞生 了 大量基于小世 界 网 络结构 的 神经 动 力 学 的 研究 ［ １ ９ ， ２ ８ ， ３ 〇 ］ 。 伊 朗 学者 ＾０ ３ １ １ 此０ １ １ ？＾也５ ＆ 先后分别研究 了 不 同 拓扑结 构影 响 下 的 神经 网 络 中 ｊ ３ 节律震荡和 同 步转迁 ， 发现小世界 网 络 ， 无标度 网 络和 随机 网 络 这几种不 同 的 网 络结构对 同 步产生影 响 的 主要 因 素是 网 络的 聚 类 系数 ［ ３ １ ］ 。 随后 的 工 作 中 ， 又继续通过对 比不 同 的 网 络拓扑结构和 神经元耦合方 式发掘 网 络 的 簇 发 同 步 ， 连续 同 步 和 破坏 同 步状态之 间 的 转迁机制 ［ ３ ２ ］ 。 美 国 密 歇 根大学 的 神 经科 学 家 Ｅｈｓ ａｎ Ｍｉ ｒ ｚａｋｈａｌ ｉ ｌ ｉ 等 人研究 了 不 同 拓 扑结构 的 兴奋性 神 经 网 络 的 突 触 损 伤 及其鲁棒性 ［ ３ ３ ］ 。 国 内 学者 曲 景 怡和 北京航 空航天大学 的 王青 云等探 索 了 基于不 同 神 经元模型 的 小世 界 神 经元 网 络 的 同 步 和 时 空行 为 动 力 学 ［ ２ ３ ， ２ ４ ， ３ ４ ， ３ ５ ］ 。 孙 晓 娟 教 授 在 ２ ０ １ ９ 年 的 工作 中 也 基 于 小 世 界 神 经 网 络结 构 研究 了 不 同 耦 合 强 度 和 网 络拓 扑 变 化 对信号检测 的 影 响 ［ ２ ９ ， ３ ６ ］ 。 刘 深 泉 等 学者研 究 了 兴奋抑 制平衡 网 络 中 的 非线性 时 滞对 同 步 的 影 响 ［ ３ ７ ］ 。 同 样 ， 在本文 的 第 四 章和 第五章对神经 网 络 的 研究也是基于小世界 网 络 的 拓扑结构 。 二十世纪 末 神 经 科学 家依据生 物 实验统计结果提 出 了 经典 的 基于脉冲 时 间 依 赖 可塑性 （ Ｓ ＴＤＰ ） 的 突 触学 习 模型 ［ ３ ８ ， ３ ９ ］ ， ２ ０ ０ ７ 年 ， 在 Ｉ ｚｈｉ ｋｅ ｖ ｉ ｃ ｈ 的 神 经 网 络模型 中 给 出 了 相 应 的 计 算 方 法 ［ ４ Ｑ ］ 。 随 后 ， 研究 突触可塑性 对复 杂神 经 网 络动 力 学 的 影 响 呈 爆 发 式 增 长 ⑷ ＾４ ］ 。 日 本脑科 学 研究 所 的 学 者 Ｔｏ ｍ ｏ ｋｉ Ｆｕｋａｉ 利 用 兴 奋和 抑 制 性输入 之 间 的 平衡是 神 经动 力 学 的 一 个关键特性 ， 基于 Ｓ ＴＤＰ 模型 ， 证 明 了 树 突状 分支神 经 网 络 的 兴奋与 抑 制 的 平衡是通过兴 奋 突 触 和 抑 制 突 触之 间 的 相 互 作 用 实 现 的 ［ ４ ５ ］ 。 韩 国 学 者 Ｋｉ ｍ Ｓ ａｎｇ Ｙｏｏｎ 近年 开 始 致 力 于 突 触 可 塑性对 神 经 网 络 同 步 的 研 究 ， 并 展 开 了 一 些 列 的 工 作 ， 尤 其 是 基于 兴 奋抑 制 平衡 网 络 的 工 作 ， 也取 得 了 不 凡 的 成 果 队４ ＾４ ８ 』 。 伊 朗 学者 Ｋｈｏ ｓ ｈｋｈｏ ｕ Ｍａｈｓ ａ 在 ２ ０ １ ９ 年 又继续深入研究 了 兴 奋性 突触 可 塑性对 由 Ｉ ｚｈｉ ｋｅ ｖ ｉ ｃ ｈ 神 经 元模型 构 成 的 复 杂 网 络 同 步 的 影 响 ， 其耦合方 式 为 化学 耦 合 ， 发现突触可塑性对神 经网 络 的 同 步具有促进作 用 ［ ４ ９ ］ 。 天津大学王江 团 队在 ２ ０ １ ５ 年 的 工作 中 研究 了 脉 冲 时 间 依赖可塑性和 噪声 强 度对 ＮＷ 小世界复 杂 网 络 的 时 空 同 步 动 力 学 的 影 响 ， 他 们 的 研究 表 明 由 Ｓ ＴＤ Ｐ 突 触可塑性进行调 制 的 自 适应 耦合 网 络 可 以 抑 制 外部 噪声和 随机连接方 式引 起 的 时 间 相 干性和 空 间 的 同 步 ， 同 时小世界 的 拓 扑结构对神经 网 络 的 动 态特性具有显著 的 影 响 ＿ 。 此外 ， 在兴奋抑 制 平衡 网 络、 神经 网 络 中 的 Ｇａｍｍａ 节律震荡 ， 突触可塑性对信 息 传输 的 影 响 等 问 题 的 也在科学 界引 起 了 人 们 多 方面 的 讨论 ， 与此 同 时 ， 很多卓越 ６
第一章绪论 的研究成果也不断推动着神经科学的发展。众所周知，大脑的高度复杂给科学家们 的不断探索带来了巨大的挑战，人们对生物脑中的信息传递机制的理解、认识和实 现仍然犹如盲人摸象，从多方面的深入的发掘和研究显得尤为必要。本课题正是基 于这样的研究现状和研究背景，从简单耦合神经元之间突触可塑性的影响到复杂网 络拓扑结构中神经节律和同步的转迁，以及在兴奋和抑制突触可塑性共同影响下的 复杂神经系统的同步机制的研究，层层递进，逐步展开阐述，本课题的研究成果必 将对研究大脑中神经网络的信息传递机制具有补充作用。 1.3本课题的研究方法及创新点 本课题主要研究基于突触可塑性的复杂神经系统中信息传输的机制，采用计算 神经科学的方法来进行分析。其中大脑皮层神经网络模型是采用具有生物实验特性 的神经元数学模型进行模拟，接下来结合复杂网络的理论和结构工具，建立类脑的 大规模神经网络，并通过计算机实验仿真，最后利用非线性动力学的理论和知识对 实验现象结果分析和解释内在的机制。本课题的创新点主要有以下三个： ,研究了突触可塑性影响下的电突触或化学突触耦合的lindmarsh-Rose神经元 的簇放电同步与振荡的动力学机制，分别对电突触、兴奋性化学突触和抑制性 化学突触这几种不同耦合方式进行讨论，并且创新性地提出了一个同步窗口的 参数，用来衡量簇放电行为的特性。在这部分的研究中，综合性考虑了不同的 神经元放电状态对二者同步的影响。对比已有的研究成果，本课题的研究更加 全面细致。 ·在复杂小世界神经网络中的同步与转迁的研究中，创新性的引入了Chattering 放电模式的兴奋性神经元，并通过改变该神经元的数量，对小世界网络的同步 产生了影响；此外，在研究同步的过程中，还发现Gamma频率波段与同步的 趋势一致性，则是前人研究中所未考虑到的角度。 ·在脉冲时间依赖可塑性影响下的兴奋与抑制神经网络的同步研究中，我们在模 型中加入了抑制性脉冲时间依赖可塑性(STDP)的影响，前人的研究中多关 注兴奋性突触可塑性对神经网络信息传递机制的影响，而对于抑制性突触可塑 性的影响往往并不重视。本课题的研究中，分别就单独的兴奋性突触可塑性与 抑制性突触可塑性进行研究，同时还在兴奋抑制平衡网络中共同加入了混合兴 (C)1994-2021 China Academic Joumal Electronic Publishing House.All rights reserved.http /www.cnki.net
第 一 章 绪 论 的 研究成果也不断推 动 着神 经科学 的 发展 。 众 所周 知 ， 大脑 的 高 度复 杂给科学家 们 的 不 断探索带来 了 巨大 的 挑 战 ， 人们对生物 脑 中 的 信 息传递机制 的 理解 、 认识和 实 现 仍然犹如盲 人摸象 ， 从多 方面 的 深入 的 发 掘和研究 显得 尤为 必要 。 本课题正是基 于这样 的 研究 现状和研 究背 景 ， 从简单 耦合 神 经元之 间 突触可塑性 的 影 响 到 复杂 网 络拓扑结构 中 神经节律和 同 步 的 转迁 ， 以 及 在兴奋和 抑制 突触 可塑性共 同 影 响下 的 复 杂神 经 系统 的 同 步机制 的 研究 ， 层层递进 ， 逐步 展开 阐 述 ， 本课题 的 研究成果必 将对研究大脑 中 神经 网 络 的 信息传递机制具有补充作用 。 １ ． ３ 本课题 的研 究方 法及创 新点 本课题主要研究基 于突触可塑性 的 复 杂神经 系 统 中 信息 传输 的 机制 ， 采用 计算 神 经科学 的 方 法 来进行分析 。 其 中 大脑皮 层 神 经 网 络模型是采 用 具有生物 实验特性 的 神 经 元数学 模型进行模拟 ， 接下来结合复杂 网 络 的 理论和 结 构工具 ， 建立类 脑 的 大规模神 经 网 络 ， 并通过计 算机 实验仿真 ， 最后利 用 非线性动 力 学 的 理论和 知 识对 实验现象结果 分析和 解释 内 在 的 机制 。 本课题 的 创 新点主要有 以下三个 ： ？ 研究 了 突 触可塑性影 响 下 的 电 突 触或化 学 突 触 稱合 的 Ｈｉ ｎｄｍａｒｓ ｈ－ Ｒｏ ｓ ｅ 神 经 元 的 簇放 电 同 步与振荡 的 动 力 学机制 ， 分别对 电 突 触 、 兴奋性化学突触和 抑制性 化学 突触这几种不 同 耦合方式进行讨论 ， 并且创 新性地提 出 了 一 个 同 步窗 口 的 参数 ， 用 来衡量簇放 电行为 的 特性 。 在这部分 的 研究 中 ， 综合性考虑 了 不 同 的 神经 元放 电 状态对二者 同 步 的 影 响 。 对 比 已 有 的 研究成果 ， 本课题的 研究更加 全面细 致 。 ？ 在复 杂小世界 神经 网 络 中 的 同 步与转迁 的 研 究 中 ， 创 新性 的 引 入 了 Ｃｈａｔ ｔ ｅｒｉｎｇ 放 电模式 的 兴奋性神 经元 ， 并通过改变 该神经元 的 数量 ， 对小世界 网 络 的 同 步 产 生 了 影 响 ； 此 外 ， 在研究 同 步 的 过程 中 ， 还发现 Ｇａｍｍａ 频率波段与 同 步 的 趋势 一 致性 ， 则是前人研究 中 所未考虑到 的 角 度 。 ？ 在脉冲 时 间依赖可塑性影 响下 的 兴奋与抑 制 神经 网 络 的 同 步研究 中 ， 我们在模 型 中 加 入 了 抑制 性脉冲 时 间 依赖可塑性 （ ｉ Ｓ ＴＤＰ ） 的 影 响 ， 前人 的 研究 中 多 关 注兴奋性突触可塑性对神经 网 络信息传递机制 的 影 响 ， 而对于抑制性突触可塑 性 的 影 响往往并不重视 。 本课题的 研究 中 ， 分 别 就单独 的 兴奋性突触可塑性与 抑 制性突 触可塑性进行研究 ， 同 时还在兴奋抑制 平衡 网 络 中 共 同 加入 了 混合兴 ７
北京邮电大学工学博士学位论文 奋与抑制性脉冲时间依赖可塑性，发现在维持网络的平衡过程中，二者互相制 约，共同作用，对网络的平衡和稳定有着非常重要的作用。 综合以上三点，本课题的研究在前人研究的基础上起着非常重要的补充和完善作用。 1,4本论文的主要研究内容 本课题主要研究了基于突触可塑性的复杂神经系统中的信息传输机制，首先通 过构建具有生物特性的神经元模型，然后将神经元利用复杂系统的理论建立具有小 世界特性的网络结构，形成复杂的神经系统，进一步加入突触可塑性学习机制，利 用计算机对模型进行数值模拟和仿真，最后利用非线性动力学和数学物理的知识对 网络的时空动力学进行分析和讨论，深入探讨了复杂神经系统中的信息传输的机制， 对人工智能和类脑智能的发展都具有补充和指导作用。本课题的主要内容和组织结 构如下： 1.第一章是绪论章节，从脑科学的发展趋势到各国的发展战略，从国外学者的研 究进展到国内学者的研究成果，不同层面分别展开介绍，并引出了计算神经科 学的国内外研究现状和本课题提出的出发点和创新点。 2.第二章为基本知识和基本概念介绍，因为本课题的研究需要用到生物，数学， 物理，计算机等不同学科的交叉知识，所以本章节对生物神经系统知识进行了 简单的介绍，接下来根据生物信息传递的机制介绍了计算神经科学的神经元模 型，突触模型，同时对本课题选用的数值计算方法也进行了简单的描述。 3.第三章开始为本课题的第一个主要研究内容。这部分主要探索了耦合神经元的 簇放电同步在突触可塑性作用下的行为变化。两个Hindmarsh-Rose神经元的 耦合方式是分别为电突触模式和化学突触耦合模式，并对二者的簇放电同步行 为特性展开研究。同时，还提出了一个衡量簇放电神经元同步特性的数字特征 量，同步窗口。本章节的讨论作为后续章节的一个研究基础，对我们构建复杂 的网络结构，研究复杂系统中的同步动力学具有指导作用。 4.第四章为本课题的第二个研究重点，主要介绍兴奋抑制平衡皮质神经元在小世 界网络中的同步特性和节律转迁。用小世界的神经元网络来模拟大脑皮层的皮 质区域，兴奋性放电模式的神经元主要有以下三种不同的放电模式构成，(1) (C)1994-2021 China Academic Joumal Electronic Publishing House.All rights reserved.http://www.cnki.net
北 京 邮 电 大 学 工学博士 学 位 论文 奋与抑制 性脉冲 时 间 依赖可塑性 ， 发现在维持 网 络 的平衡过程 中 ， 二者互相制 约 ， 共 同 作用 ， 对网 络 的 平衡和 稳定有着非常重要 的 作用 。 综合 以上三 点 ， 本课题 的 研究在前人研究 的 基础上起着非常重要 的 补充和 完善作用 。 １ ． ４ 本论 文 的 主 要研 究 内 容 本课题主要研究 了 基于突触可塑性 的 复杂神经 系统 中 的 信 息传输机制 ， 首先通 过构建具有生物特性 的 神 经元模型 ， 然后将神经元利 用 复 杂 系 统 的 理论建立具有 小 世界特性 的 网 络结构 ， 形 成复杂 的 神 经 系统 ， 进一 步加入突触 可塑性学 习 机制 ， 利 用 计算机对模型进行数值模拟和 仿真 ， 最后 利 用 非线性 动力 学 和 数学 物 理 的 知 识对 网 络 的 时 空动力学进行分析和 讨论 ， 深入探讨 了 复 杂神 经 系 统 中 的 信息传输 的 机制 ， 对人工 智 能和 类脑智 能 的 发 展都具有补充 和 指 导作用 。 本课题 的 主要 内 容和组织结 构 如 下 ： １ ． 第 一 章是绪论章节 ， 从脑科学 的 发展趋势到 各 国 的 发展战 略 ， 从 国 外学者 的 研 究进展到 国 内 学者 的 研究成果 ， 不 同 层面分别 展开介 绍 ， 并引 出 了 计算神经科 学 的 国 内 外研究现状和本课题提 出 的 出 发点 和创 新点 。 ２ ． 第二章为基本知识和 基本概念介绍 ， 因 为本课题 的研究需要 用 到 生 物 ， 数 学 ， 物 理 ， 计算机等不 同 学科 的 交叉知识 ， 所 以 本章节对生物神 经系 统知识进行 了 简单 的 介 绍 ， 接下来根据生物信息传递 的机制 介绍 了 计算神 经科学 的 神经元模 型 ， 突触模型 ， 同 时对本课题选用 的数值计算方法也进行 了 简单 的描述 。 ３ ． 第三章开始为本课题 的 第 一 个主要研究 内 容 。 这部分主要探索 了 耦合神经元 的 簇放 电 同 步在 突触可塑性作用 下 的 行 为 变化 。 两个 Ｈｉ ｎｄｍａｒｓ ｈ－ Ｒｏ ｓ ｅ 神经 元 的 耦合方式是分别 为 电 突触模式和 化学突触耦合模式 ， 并对二者 的 簇放 电 同 步行 为特性展开研究。 同 时 ， 还提出 了 一 个 衡量簇放 电 神经元 同 步特性 的 数字特征 量 ， 同 步 窗 口 。 本章节 的 讨论作 为后续章节 的 一 个研究基础 ， 对我们构建复杂 的 网 络结构 ， 研究复杂系统 中 的 同 步动力学具有指导作用 。 ４ ． 第 四 章为本课题的 第二个研究重点 ， 主要介绍 兴奋抑 制平衡皮质神经元在小世 界 网 络 中 的 同 步特性和节律转迁 。 用 小世界 的 神经元 网 络来模拟大脑皮层 的 皮 质 区域 ， 兴奋性放 电模式 的 神 经 元主要有 以 下三 种 不 同 的 放 电 模式构 成 ， （ １ ） 、 ８