过程中 发育是植物一生中形态、结构、机能的质变过程。从种子萌发开始,按着物种特有的规律,有顺序地 由营养体向生殖体的转变,直到死亡的全部过程。它是通过细胞、组织、器官的分化来体现的。 植物的生长是从受精卵分裂开始,受精卵连续分裂形成遗传上同质的细胞,进而出现形态、机能 及化学构成上异质的细胞。这种由受精卵或遗传上同质的细胞,转变出形态、机能及化学构成上异质 细胞的现象称为细胞分化。分化也是质的变化,从植物器官水平上讲,分化是新器官的出现。细胞的 分裂,分化多在茎(或枝)端、根端的分生组织内进行,特别是茎端分生组织,它要进行叶芽和花芽的分 化,由叶芽发展为茎叶,由花芽发展为花或花序。植物分裂、分化除了顶端分生组织外,在器官发生 过程中形成的侧生、居间分生组织也能分裂和分化。所以,由于分生组织的不断分裂和分化,它使植 物能够不断地生长和加粗。此外,植物的薄壁组织,在一定条件下也可以恢复分生能力。例如离体器 官(根、茎、叶)在适宜环境下能形成一个新的植株。生产上的菊花、薄荷、枸杞、马兜铃、金银花、巴 戟、地黄等的扦插繁殖,分割繁殖就是利用此种分生能力。从细胞全能性看,几乎每个生活细胞、器 官或组织都能再生为一个完整的植株。这点已被许多利用组织培养手段获得药用植物的再生植株所证 纵观药用植物的个体发育,从形态和生理上可分为三个阶段:即胚胎发生、营养器官发生和生殖器官 发生。胚胎的发生是随着种子形成过程在母体上发育的。营养器官发生阶段主要是种子萌发后根、茎、 叶等营养器官的生长,其分化比较简单,分化后生长占优势:而生殖器官发生阶段,主要是以生殖器 官的分化占优势,此阶段的分化较前阶段分化复杂。但生殖器官发生阶段,也伴有营养器官的生长 只是不占优势。由营养器官发生阶段转到生殖器官发生阶段,各种药用植物都要满足其特定的光,温 等环境条件。以花、果实或种子为主要产品的药用植物,这一转变能否顺利进行,直接关系到产品的 数量和质量。因此,有关学者都很重视药用植物生育过程中这一重要的质变阶段。 生长是量的增加,发育是质的变化。生长是发育的基础,没有相伴的生长,发育是不能继续正常进行。 许多事例表明,花芽多少与营养器官生长量紧密相关。所以,植物的生长与发育是相互依存不可分割 的,总是密切联系在一起的。 药用植物的生长与发育之间,并非始终是相互协调的。在生长发育过程中,千变万化的环境条件,难 免不出现只利于某一方面而不利于另一方面的情况,一旦此种情况出现,势必导致生长与发育的不协 调,最终造成减产或品质低劣。药用植物栽培管理,就是通过人为措施调节相互关系,使之符合人们 栽培的要求 二、药用植物各器官的生长发育 (一的生长根是植物体生长在土壤中的营养器官,具有向地性、向湿性和背光性,没有节和节间 的区分。根主要有吸收、输导、固着、支持、贮藏及繁殖等功能。有些植物的根还具有合成氨基酸、 生物激素、生物碱等有机物的能力。许多药用植物的根或根皮是重要的中药材。例如人参、西洋参 三七、党参、黄芪、龙胆、玄参、何首乌、牡丹等。 根有定根、不定根之分。定根是直接或间接起源于胚根的根。不定根是由胚轴、茎、叶或老根上发生 的根。我们把一个植物体所有的根称做根系。植物根系按其形态不同分为直根系和须根系。 1.直根系主根发达、较粗大,垂直向下生长。其中侧根小或少的药用植物有人参、西洋参、党参、 桔梗、当归、白芷、黄芪等:主根发达较粗,但侧根也发达的药用植物有牛膝、紫菀、黄芩等。直根 系的植物种类很多,绝大多数双子叶植物的根均属直根系 直根系药用植物、种子萌发后,主根生长较快,入土较深,进.入生长中、后期、根粗膨大较快。 地上部枝叶临近枯萎时,根的生长减缓下来,物质积累加快。 2.须根系主根不发达或早期死亡,从茎的基部节上生出许多大小,长短相仿的不定根,簇生呈胡 须状,没有主次之分。单子叶植物的根属于须根系,某些多年生双子叶植物的根一一细辛、龙胆等也 是须根系。禾本科药用植物的须根系由种子根(初生根)和节根(次生根)组成。种子萌发时,先长出初生 胚根,接着从下胚轴上生出数条次生胚根,这些统称种子根。节根是须根系构成的主要部分,它是从
过程中。 发育是植物一生中形态、结构、机能的质变过程。从种子萌发开始，按着物种特有的规律，有顺序地 由营养体向生殖体的转变，直到死亡的全部过程。它是通过细胞、组织、器官的分化来体现的。 植物的生长是从受精卵分裂开始，受精卵连续分裂形成遗传上同质的细胞，进而出现形态、机能 及化学构成上异质的细胞。这种由受精卵或遗传上同质的细胞，转变出形态、机能及化学构成上异质 细胞的现象称为细胞分化。分化也是质的变化，从植物器官水平上讲，分化是新器官的出现。细胞的 分裂，分化多在茎(或枝)端、根端的分生组织内进行，特别是茎端分生组织，它要进行叶芽和花芽的分 化，由叶芽发展为茎叶，由花芽发展为花或花序。植物分裂、分化除了顶端分生组织外，在器官发生 过程中形成的侧生、居间分生组织也能分裂和分化。所以，由于分生组织的不断分裂和分化，它使植 物能够不断地生长和加粗。此外，植物的薄壁组织，在一定条件下也可以恢复分生能力。例如离体器 官(根、茎、叶)在适宜环境下能形成一个新的植株。生产上的菊花、薄荷、枸杞、马兜铃、金银花、巴 戟、地黄等的扦插繁殖，分割繁殖就是利用此种分生能力。从细胞全能性看，几乎每个生活细胞、器 官或组织都能再生为一个完整的植株。这点已被许多利用组织培养手段获得药用植物的再生植株所证 明。 纵观药用植物的个体发育，从形态和生理上可分为三个阶段：即胚胎发生、营养器官发生和生殖器官 发生。胚胎的发生是随着种子形成过程在母体上发育的。营养器官发生阶段主要是种子萌发后根、茎、 叶等营养器官的生长，其分化比较简单，分化后生长占优势；而生殖器官发生阶段，主要是以生殖器 官的分化占优势，此阶段的分化较前阶段分化复杂。但生殖器官发生阶段，也伴有营养器官的生长， 只是不占优势。由营养器官发生阶段转到生殖器官发生阶段，各种药用植物都要满足其特定的光，温 等环境条件。以花、果实或种子为主要产品的药用植物，这一转变能否顺利进行，直接关系到产品的 数量和质量。因此，有关学者都很重视药用植物生育过程中这一重要的质变阶段。 生长是量的增加，发育是质的变化。生长是发育的基础，没有相伴的生长，发育是不能继续正常进行。 许多事例表明，花芽多少与营养器官生长量紧密相关。所以，植物的生长与发育是相互依存不可分割 的，总是密切联系在一起的。 药用植物的生长与发育之间，并非始终是相互协调的。在生长发育过程中，千变万化的环境条件，难 免不出现只利于某一方面而不利于另一方面的情况，一旦此种情况出现，势必导致生长与发育的不协 调，最终造成减产或品质低劣。药用植物栽培管理，就是通过人为措施调节相互关系，使之符合人们 栽培的要求。 二、药用植物各器官的生长发育 (一)根的生长根是植物体生长在土壤中的营养器官，具有向地性、向湿性和背光性，没有节和节间 的区分。根主要有吸收、输导、固着、支持、贮藏及繁殖等功能。有些植物的根还具有合成氨基酸、 生物激素、生物碱等有机物的能力。许多药用植物的根或根皮是重要的中药材。例如人参、西洋参、 三七、党参、黄芪、龙胆、玄参、何首乌、牡丹等。 根有定根、不定根之分。定根是直接或间接起源于胚根的根。不定根是由胚轴、茎、叶或老根上发生 的根。我们把一个植物体所有的根称做根系。植物根系按其形态不同分为直根系和须根系。 1．直根系主根发达、较粗大，垂直向下生长。其中侧根小或少的药用植物有人参、西洋参、党参、 桔梗、当归、白芷、黄芪等；主根发达较粗，但侧根也发达的药用植物有牛膝、紫菀、黄芩等。直根 系的植物种类很多，绝大多数双子叶植物的根均属直根系。 直根系药用植物、种子萌发后，主根生长较快，入土较深，进．入生长中、后期、根粗膨大较快。 地上部枝叶临近枯萎时，根的生长减缓下来，物质积累加快。 2．须根系主根不发达或早期死亡，从茎的基部节上生出许多大小，长短相仿的不定根，簇生呈胡 须状，没有主次之分。单子叶植物的根属于须根系，某些多年生双子叶植物的根——细辛、龙胆等也 是须根系。禾本科药用植物的须根系由种子根(初生根)和节根(次生根)组成。种子萌发时，先长出初生 胚根，接着从下胚轴上生出数条次生胚根，这些统称种子根。节根是须根系构成的主要部分，它是从
基部茎节长出的不定根,节根长出的顺序是从下位节移向上位节,数目不等。薏苡等禾谷类药用植物 近地面的茎节,常生长一轮或几轮较粗的节根(又叫支持根),入土后对抗倒伏和吸收都有一定的作用 禾谷类药用植物须根的数量和重量随分蘖节的发生而不断增加,分蘖盛期时,须根数量最多,抽 穗前后,根的重量最高。细辛、龙胆等植物须根的数量随年生的增长而增加,每年9月间须根重量最 大 3.根的变态与根系在土壤中的分布植物根在长期的历史发展过程中,由于适应生活环境条件,其 形态、构造和生理功能上产生了许多异常的变化。常见的变态根有 (1)贮藏根根的一部或全部肥大肉质,其内贮藏营养物质。依形态的不同主要有:圆锥根,如胡萝 卜、白芷、桔梗;圆柱根,如丹参、菘蓝;块根,如何首乌、麦冬、乌头等。 (2)气生根生长在空气中的根。如吊兰、石斛等 3)支持根自茎上产生一些不定根深入土中,增强支持作用。如薏苡、甘蔗等 (4)寄生根插入寄生体内,吸收营养物质。如菟丝子、列当、桑寄生、槲寄生等。 (5)攀缘根(又叫附着根)不定根具有攀附作用。如常春藤、薜荔、凌霄等。 (6)水生根水生植物的飘浮在水中的根。如浮萍 根系在土壤中的分布因植物种类不同而不同,一般分为深根系和浅根系两类。象甘草、黄芪、红 花等为深根系植物,其根入土深度超过200cm:象贝母、半夏、天南星、延胡索、川芎、白芷、当归、 白术、番红花、砂仁、山药、百合等为线根系植物,其中平贝母、半夏、天南星、延胡索、川芎等根 系入土最浅。浅根系药用植物的根系绝大部分都分布在耕层中,就深根系植物来讲,其根系的80%左 右,在田间条件下,也主要集中在耕层之内。 4.根系生长的特性植物根系生长有趋肥性,即根系生长多偏向肥料集中的地方,耕层根系分布较多与 趋肥特性有关。施磷肥有促进根系生长的作用,适当增施K肥利于根中干物质积累。植物根系生长有 向水性,一般旱地植物根系入土较深,湿地与水中生长的植物,根系入土较浅。如水蓼在湿地或浅水 中生长时,根系多分布在20cm表层内,在旱地生长时,根系多分布在10-35cm层内。又如黄芪生长 在砂土、砂质壤土中,主根粗长,侧根少,入土深度超过200cm,粗大根体长达?0-90em(俗称鞭杆芪), 如果生长粘壤或土层较浅的地方,主根入土深70-110cm,主体短粗(30cm左右)、侧根多而粗大(商品 称鸡爪芪)。土壤肥水状况对苗期根系生长影响极大,人工控制苗期肥水供应,对定植成活和后期健壮 生长发育具有重要作用。 植物根系生长有向氧性、趋温性。土壤通气良好,是根系生长的必要条件。人参须根的向氧性、趋温 性较为明显。生长在林下的人参须根,多生长在温暖通气良好的表层(俗称返须),人工栽培条件下,参 须也伸展在表层土壤中;薏苡能够生长在低湿的地块,是因为它的根系中有比较发达的通气组织。土 壤中CO:浓度低时,对根系生长有利,CO。浓度髙时,有害于根系生长发育。疏松土壤通气良好, CO。浓度低,地温适宜,所以根系生长发育良好。 (二)茎的生长茎是植物体的营养器官,是绝大多数植物体地上部分的躯干。其上有芽、节和节间, 并着生叶、花、果实和种子,具有背地性,有输导、支持、贮藏和繁殖的功能。许多药用植物的茎或 茎皮都是常用的药材。如麻黄、荆芥、延胡索、天麻、半夏、杜仲、肉桂、黄柏等。 茎是由芽发育而来的,一个植物体最初的茎是由种子胚芽发育而成的,主茎是地上部分的躯干,茎上 的分枝是由腋芽发育而成。生长在茎顶或枝端的芽称为顶芽,生长在叶腋中的称作腋芽(又称侧芽),顶 芽、腋芽均属定芽;在老茎、根、叶上产生的芽,因没有固定位置,称作不定芽。芽从其生理活动状 态分为活动芽、休眠芽两种。通常条件下,正在生长的芽为活动芽,植物茎顶枝端的顶芽和上部的腋 芽常是活动芽,枝干下部的腋芽往往是休眠芽。活动芽和休眠芽也受条件影响,在特定条件下,两者 可以互相转变。温带地区冬季寒冷,越冬芽也是休眠芽。自然条件不能满足通过休眠的条件,它就不 萌发生长。如人参、西洋参、细辛、平贝母等 植物茎有地上地下之分。地下茎是茎的变态,在长期历史发展过程中,由于适应环境的变化,形态构 造和生理功能上产生了许多变化。药用植物地下茎常见的变态有根茎、块茎、球茎、鱗茎等
基部茎节长出的不定根，节根长出的顺序是从下位节移向上位节，数目不等。薏苡等禾谷类药用植物 近地面的茎节，常生长一轮或几轮较粗的节根(又叫支持根)，入土后对抗倒伏和吸收都有一定的作用。 禾谷类药用植物须根的数量和重量随分蘖节的发生而不断增加，分蘖盛期时，须根数量最多，抽 穗前后，根的重量最高。细辛、龙胆等植物须根的数量随年生的增长而增加，每年 9 月间须根重量最 大。 3．根的变态与根系在土壤中的分布植物根在长期的历史发展过程中，由于适应生活环境条件，其 形态、构造和生理功能上产生了许多异常的变化。常见的变态根有： (1)贮藏根根的一部或全部肥大肉质，其内贮藏营养物质。依形态的不同主要有：圆锥根，如胡萝 卜、白芷、桔梗；圆柱根，如丹参、菘蓝；块根，如何首乌、麦冬、乌头等。 (2)气生根生长在空气中的根。如吊兰、石斛等。 (3)支持根自茎上产生一些不定根深入土中，增强支持作用。如薏苡、甘蔗等。 (4)寄生根插入寄生体内，吸收营养物质。如菟丝子、列当、桑寄生、槲寄生等。 (5)攀缘根(又叫附着根)不定根具有攀附作用。如常春藤、薜荔、凌霄等。 (6)水生根水生植物的飘浮在水中的根。如浮萍。 根系在土壤中的分布因植物种类不同而不同，一般分为深根系和浅根系两类。象甘草、黄芪、红 花等为深根系植物，其根入土深度超过 200cm；象贝母、半夏、天南星、延胡索、川芎、白芷、当归、 白术、番红花、砂仁、山药、百合等为线根系植物，其中平贝母、半夏、天南星、延胡索、川芎等根 系入土最浅。浅根系药用植物的根系绝大部分都分布在耕层中，就深根系植物来讲，其根系的 80％左 右，在田间条件下，也主要集中在耕层之内。 4．根系生长的特性植物根系生长有趋肥性，即根系生长多偏向肥料集中的地方，耕层根系分布较多与 趋肥特性有关。施磷肥有促进根系生长的作用，适当增施 K 肥利于根中干物质积累。植物根系生长有 向水性，一般旱地植物根系入土较深，湿地与水中生长的植物，根系入土较浅。如水蓼在湿地或浅水 中生长时，根系多分布在 20cm 表层内，在旱地生长时，根系多分布在 10—35cm 层内。又如黄芪生长 在砂土、砂质壤土中，主根粗长，侧根少，入土深度超过 200em，粗大根体长达?0—90em(俗称鞭杆芪)， 如果生长粘壤或土层较浅的地方，主根入土深 70—110cm，主体短粗(30cm 左右)、侧根多而粗大(商品 称鸡爪芪)。土壤肥水状况对苗期根系生长影响极大，人工控制苗期肥水供应，对定植成活和后期健壮 生长发育具有重要作用。 植物根系生长有向氧性、趋温性。土壤通气良好，是根系生长的必要条件。人参须根的向氧性、趋温 性较为明显。生长在林下的人参须根，多生长在温暖通气良好的表层(俗称返须)，人工栽培条件下，参 须也伸展在表层土壤中；薏苡能够生长在低湿的地块，是因为它的根系中有比较发达的通气组织。土 壤中 CO：浓度低时，对根系生长有利，CO。浓度高时，有害于根系生长发育。疏松土壤通气良好， CO。浓度低，地温适宜，所以根系生长发育良好。 (二)茎的生长 茎是植物体的营养器官，是绝大多数植物体地上部分的躯干。其上有芽、节和节间， 并着生叶、花、果实和种子，具有背地性，有输导、支持、贮藏和繁殖的功能。许多药用植物的茎或 茎皮都是常用的药材。如麻黄、荆芥、延胡索、天麻、半夏、杜仲、肉桂、黄柏等。 茎是由芽发育而来的，一个植物体最初的茎是由种子胚芽发育而成的，主茎是地上部分的躯干，茎上 的分枝是由腋芽发育而成。生长在茎顶或枝端的芽称为顶芽，生长在叶腋中的称作腋芽(又称侧芽)，顶 芽、腋芽均属定芽；在老茎、根、叶上产生的芽，因没有固定位置，称作不定芽。芽从其生理活动状 态分为活动芽、休眠芽两种。通常条件下，正在生长的芽为活动芽，植物茎顶枝端的顶芽和上部的腋 芽常是活动芽，枝干下部的腋芽往往是休眠芽。活动芽和休眠芽也受条件影响，在特定条件下，两者 可以互相转变。温带地区冬季寒冷，越冬芽也是休眠芽。自然条件不能满足通过休眠的条件，它就不 萌发生长。如人参、西洋参、细辛、平贝母等。 植物茎有地上地下之分。地下茎是茎的变态，在长期历史发展过程中，由于适应环境的变化，形态构 造和生理功能上产生了许多变化。药用植物地下茎常见的变态有根茎、块茎、球茎、鳞茎等
根茎又叫根状茎,有明显的节和节间,节上的叶已退化成鳞片状,或全部退化,节上有胚芽,有的还 有顶芽。根茎多延长横生(又叫横卧茎),其上生有不定根。根茎的形态及节间的长短因植物种类而异, 有的细长,如五味子、枸杞、芦苇、款冬、薄荷等,其中五味子、芦苇的根茎特别发达;有的根茎短 粗或肉质,如姜、郁金、知母、射干、藕等:有些学者把短缩的地中茎(茎很短,节密集的)也列为根茎 之中,如人参、西洋参、三七、龙胆、细辛等。 块茎是膨大成不规则的块状的地下茎,肉质,节间很短,叶退化成小鳞片或枯萎脱落,如天麻、土贝 母、独角莲、半夏、天南星、延胡索等。 球茎是一种膨大呈球形或扁球形的地下茎,肉质,有明显的节和短缩的节间,节上有较大的膜质鳞片 顶芽发达∵,靠近顶芽的腋芽常生长发育,基部着生不定根,如番红花、荸荠、慈姑等 鳞茎是一种茎、叶变态呈球形或扁球形的地下茎,其茎高度短缩,茎节密集成圆盘状(鳞茎盘,盘上着 生许多肉质肥厚的鳞片状的变态叶。顶芽位于(或者称为包被在)鱗片之中央,鳞片腋间生有腋芽,鳞茎 盘基部生不定根,如百合、贝母(平贝、浙贝、伊贝、川贝)、洋葱等。 地下茎主要具有贮藏、繁殖的功能,了解地下茎生长发育特点,便于改进栽培措施,促进生长发育, 这对扩大繁殖、提高产量,具有重要意义。有些根茎虽然不入药,但对产品器官的形成和产量有影响, 如款冬是未开放的花蕾入药,其花着生在根茎上,根茎生长的好坏,与花蕾的形成和产量的多少影响 很大。又如番红花是柱头入药,不开花就没有产量,试验表明,球茎达到一定重量后才开花,在此重 量以上,球茎越大开花越多,若使球茎长得大,就要施肥灌水,还必须适当疏出腋芽 地上茎的变态也很多,如叶状茎或叶状枝(仙人掌、天门冬)、刺状茎(山楂、酸橙、皂荚)、茎卷须(栝楼、 丝瓜、南瓜、罗汉果、木鳖),以及大蒜、卷丹等的珠芽等。地上茎变态部分入药不多,但对栽培管理 产量有一定影响。 药用植物茎的生长,从其生长习性看,有直立生长(乔木类—一松、杉、女贞、杜仲、川楝、黄柏,灌 木类——栀子、枳壳、枸杞,草本——牛膝、白术、缬草、甘草、黄芪、独活、玄参、白芍)、缠绕生 长(五味子、乌兜铃、何首乌、扁豆)、攀援生长(栝楼、丝瓜、山葡萄)、匍匐生长(砂仁、蛇莓)。植物 生长习性是确定某些栽培管理措施的依据。 茎的分枝是由腋芽发育而成的,由于顶芽和腋芽存在着一定的生长相关性,这种相关性受着遗传特性 和外界条件的影响,因此,每种植物都有一定的分枝方式。植物的分枝方式有单轴分枝和合轴分枝两 种。单轴分枝又叫总状分枝,即主茎的顶芽活动从岀苗起不断生长,始终占据优势,最终形成一个直 立的主轴(其侧枝的生长始终处于弱势状态)。以茎皮、树干为收获目的的药用植物,在栽培时,注意保 持顶端生长优势,是培植优质产品的重要措施之一。合轴分枝的特点是顶芽活动到一定时间后死亡, 或是分化为花芽,由靠近顶芽的腋芽迅速发育成新枝,代替主茎的位置,生长不久后,新枝的顶芽又 同样停止生长、再由侧边腋芽代替生长的一种分枝方式。有的药用植物自身两种分枝方式都有,如枸 杞、山茱萸等结果类药用植物的结果枝为合轴分枝,徒长枝为单轴分枝。 禾本科地下茎节(分蘖节)可以产生分蘖;天南星科、鸢尾科、兰科中的部分药用植物的块茎、球茎上可 以产生新的小块茎、小球茎,这是良好的繁殖材料 植物分枝(分蘗)的发生是有一定顺序的,从主茎上发生的分枝(分蘖)为第一级分枝(分蘖),从第一级分 枝(分蘖)上产生的分枝(分蘖)为二级分枝(分蘗),依此类推。由于田间栽培时,有些第二级分枝或分蘖 对产量无价值,反而消耗了植物体的营养,因此,从事生产时,必须掌握妤播种密度,或通过植株调 整技术(摘心、打杈、修剪等)控制无效分枝(分蘖),使田间有个合理的密度和良好的株型 茎秆的健壮生长是确保正常生长发育,获得髙产的基础。栽培药用植物生长的好坏,不能只看高度 项指标,一般土壤肥力过高,或肥料比例失调(特别是氮肥过多),种植密度过大,光照不足,培土过浅, 多雨或刮风等都会引起植物倒伏。植物倒伏后,地上部株体不能正常伸展生长,枝、叶间相互遮挡 光合积累受到严重影响,轻者减收,重者植体死亡,使生产频临绝收境地。 (三)叶的生长 1.叶的主要生理功能及其形态变化叶是植物的重要的营养器官,一般为绿色的扁平体,具有向光
根茎又叫根状茎，有明显的节和节间，节上的叶已退化成鳞片状，或全部退化，节上有胚芽，有的还 有顶芽。根茎多延长横生(又叫横卧茎)，其上生有不定根。根茎的形态及节间的长短因植物种类而异， 有的细长，如五味子、枸杞、芦苇、款冬、薄荷等，其中五味子、芦苇的根茎特别发达；有的根茎短 粗或肉质，如姜、郁金、知母、射干、藕等；有些学者把短缩的地中茎(茎很短，节密集的)也列为根茎 之中，如人参、西洋参、三七、龙胆、细辛等。 块茎是膨大成不规则的块状的地下茎，肉质，节间很短，叶退化成小鳞片或枯萎脱落，如天麻、土贝 母、独角莲、半夏、天南星、延胡索等。 球茎是一种膨大呈球形或扁球形的地下茎，肉质，有明显的节和短缩的节间，节上有较大的膜质鳞片， 顶芽发达·，靠近顶芽的腋芽常生长发育，基部着生不定根，如番红花、荸荠、慈姑等。 鳞茎是一种茎、叶变态呈球形或扁球形的地下茎，其茎高度短缩，茎节密集成圆盘状(鳞茎盘)，盘上着 生许多肉质肥厚的鳞片状的变态叶。顶芽位于(或者称为包被在)鳞片之中央，鳞片腋间生有腋芽，鳞茎 盘基部生不定根，如百合、贝母(平贝、浙贝、伊贝、川贝)、洋葱等。 地下茎主要具有贮藏、繁殖的功能，了解地下茎生长发育特点，便于改进栽培措施，促进生长发育， 这对扩大繁殖、提高产量，具有重要意义。有些根茎虽然不入药，但对产品器官的形成和产量有影响， 如款冬是未开放的花蕾入药，其花着生在根茎上，根茎生长的好坏，与花蕾的形成和产量的多少影响 很大。又如番红花是柱头入药，不开花就没有产量，试验表明，球茎达到一定重量后才开花，在此重 量以上，球茎越大开花越多，若使球茎长得大，就要施肥灌水，还必须适当疏出腋芽。 地上茎的变态也很多，如叶状茎或叶状枝(仙人掌、天门冬)、刺状茎(山楂、酸橙、皂荚)、茎卷须(栝楼、 丝瓜、南瓜、罗汉果、木鳖)，以及大蒜、卷丹等的珠芽等。地上茎变态部分入药不多，但对栽培管理、 产量有一定影响。 药用植物茎的生长，从其生长习性看，有直立生长(乔木类——松、杉、女贞、杜仲、川楝、黄柏，灌 木类——栀子、枳壳、枸杞，草本——牛膝、白术、缬草、甘草、黄芪、独活、玄参、白芍)、缠绕生 长(五味子、乌兜铃、何首乌、扁豆)、攀援生长(栝楼、丝瓜、山葡萄)、匍匐生长(砂仁、蛇莓)。植物 生长习性是确定某些栽培管理措施的依据。 茎的分枝是由腋芽发育而成的，由于顶芽和腋芽存在着一定的生长相关性，这种相关性受着遗传特性 和外界条件的影响，因此，每种植物都有一定的分枝方式。植物的分枝方式有单轴分枝和合轴分枝两 种。单轴分枝又叫总状分枝，即主茎的顶芽活动从出苗起不断生长，始终占据优势，最终形成一个直 立的主轴(其侧枝的生长始终处于弱势状态)。以茎皮、树干为收获目的的药用植物，在栽培时，注意保 持顶端生长优势，是培植优质产品的重要措施之一。合轴分枝的特点是顶芽活动到一定时间后死亡， 或是分化为花芽，由靠近顶芽的腋芽迅速发育成新枝，代替主茎的位置，生长不久后，新枝的顶芽又 同样停止生长、再由侧边腋芽代替生长的一种分枝方式。有的药用植物自身两种分枝方式都有，如枸 杞、山茱萸等结果类药用植物的结果枝为合轴分枝，徒长枝为单轴分枝。 禾本科地下茎节(分蘖节)可以产生分蘖；天南星科、鸢尾科、兰科中的部分药用植物的块茎、球茎上可 以产生新的小块茎、小球茎，这是良好的繁殖材料。 植物分枝(分蘖)的发生是有一定顺序的，从主茎上发生的分枝(分蘖)为第一级分枝(分蘖)，从第一级分 枝(分蘖)上产生的分枝(分蘖)为二级分枝(分蘖)，依此类推。由于田间栽培时，有些第二级分枝或分蘖 对产量无价值，反而消耗了植物体的营养，因此，从事生产时，必须掌握好播种密度，或通过植株调 整技术(摘心、打杈、修剪等)控制无效分枝(分蘖)，使田间有个合理的密度和良好的株型。 茎秆的健壮生长是确保正常生长发育，获得高产的基础。栽培药用植物生长的好坏，不能只看高度一 项指标，一般土壤肥力过高，或肥料比例失调(特别是氮肥过多)，种植密度过大，光照不足，培土过浅， 多雨或刮风等都会引起植物倒伏。植物倒伏后，地上部株体不能正常伸展生长，枝、叶间相互遮挡， 光合积累受到严重影响，轻者减收，重者植体死亡，使生产频临绝收境地。 (三)叶的生长 1．叶的主要生理功能及其形态变化 叶是植物的重要的营养器官，一般为绿色的扁平体，具有向光
性。植物的叶有规律地生于茎(枝)上,担负着光合作用、气体交换和蒸腾作用。光合作用是极其复杂的 生理生化过程,概括地说,是植物体中的叶绿体利用太阳光能,把吸收来的二氧化碳和水合成为碳水 化合物,并释放出氧气的过程。光合作用所产生的葡萄糖是植物生长发育所必需的有机物质,也是植 物进一步合成淀粉、蛋白质、纤维素和其它有机物的重要原料。一句话,植物的机体及其内含物,无 不是光合作用的直接或间接的产物。因此,叶的生长发育程度和叶的总面积大小,对植物生长发育 和产量影响极大 植物叶表面上有很多气孔,是植物光合作用和呼吸作用中气体交换的主要通道。叶是植物蒸腾作用的 重要器官,根部吸收的水分,绝大部分以水汽形式从叶面扩散到体外,从而调节植物体内温度变化, 促进水和无机盐的吸收 有些植物的叶除上述主要功能外,还有贮藏作用,如贝母、百合、洋葱的肉质鳞片叶,还有少数植物 的叶有繁殖作用,如落地生根、秋海棠等。 叶与人类生活关系密切,除供食用外,有许多植物的叶可供药用,如大青叶、枇杷叶、桑叶、艾叶 细辛叶、苏叶等 植物的叶是由叶片、叶柄和托叶三部分组成。三部分具全者称为完全叶,如桑、桃、甘草、黄芪、棉 花等:缺少任何一部分或两部分的叶,称作不完全叶,如女贞、芥菜、油菜、龙胆、莴苣、石竹、连 翘等。植物叶片、叶端、叶基、叶缘的形状:叶脉的类形:叶片的质地:叶面的附属物等的不同,是 区别植物种类、品种、生药的种类等的标志之一。应当指出,药用植物中,具有异形叶性的(即同一植 株上具有不同形状的叶子)植物种类很多,如蓝桉幼枝上的叶是对生无柄的椭圆形叶,而老枝上的叶是 互生有柄的镰形叶;益母草基生叶略呈圆形,中部叶椭圆形,掌状分裂,顶生叶不分裂,呈线形近于 无柄:水毛莨在水中的叶细裂如丝状,而在水面上的叶是掌状深裂:又如慈姑水中叶呈线形,浮在水 面的叶是肾形,露出水面的呈箭形等 植物的叶分单叶和复叶。复叶中又分单身复叶(橙、柚)、三出复叶(赤小豆、绿豆、半夏、酢浆草)、掌 状复叶(人参、大麻等)、羽状复叶(有奇数羽状复叶——苦参、刺槐、盐肤木:偶数羽状复叶一一—皂角、 决明;二回羽状复叶—一合欢、云实;三回羽状复叶—一南天竹、苦楝等)。叶在枝上的排列顺序叫叶 序,植物的叶序一般分为互生、对生、轮生、簇生几种。植物的叶也有变态现象,常见的变态类型有 苞叶、鳞叶、刺状叶、叶卷须、叶刺等。 2.叶的分化与生长叶的形成是从生长锥细胞的分化开始。先分化形成叶原基,叶原基进一步分化形 成雏叶,条件适宜时,雏叶便长成幼叶。在寒冷地区,多年生植物于秋季形成越冬芽,越冬芽分化完 毕后不萌动,直接进入休眠阶段,翌春条件适宜时,越冬芽中的雏叶伸出芽鳞,叶片、叶柄便快速生 长。雏叶叶片各部位通常是平均生长的。植物叶片生长的大小取决于植物种类和品种,同时也受温、 光、水、肥等外界条件的影响。例如马牙型人参的叶片大,叶基夹角大,而长勃型人参的叶片略狭, 叶基夹角也小:红花叶片以植株中部稍偏上(株高1/2至2/3)处为最大,枝顶处叶片最小。通常情 下,气温偏高时,叶片长度生长快,气温偏低时,对叶片宽度、厚度生长有利:适当增施氮肥能促进 叶面积增大:生育前期适当增施磷肥,也有促进叶面积增大的作用,生育后期施磷肥,会加速叶片的 老化:K肥有延缓叶片衰老的作用。 多数药用植物的叶片是随着植株的生长而陆续生长增多。但是,像人参、西洋参等少数药用植物,全 株叶片总数少,这些叶片为一次性长出,一旦受损伤后,当年不再长茎叶。至于叶片功能期的长短, 因植物而异。人参、西洋参叶片一次长出,枯萎时死亡,功能期最长(110-150天)。红花同一植株上 中部叶片功能期最长 3.与叶片有关的几个生理指标 (1)叶面积指数(LAI)叶面积指数是指群体的总绿色叶面积与该群体所占的土地面积的比值。即:叶面积 指数(LAD)= 叶面积指数是用来表示绿叶面积大小。在田间直接测定叶面积指数是比较困难的,通常采用取样的方 法间接测定。其做法:在药用植物群体中间,取一定土地面积为样方,先计算样方内所有植株的总叶
性。植物的叶有规律地生于茎(枝)上，担负着光合作用、气体交换和蒸腾作用。光合作用是极其复杂的 生理生化过程，概括地说，是植物体中的叶绿体利用太阳光能，把吸收来的二氧化碳和水合成为碳水 化合物，并释放出氧气的过程。光合作用所产生的葡萄糖是植物生长发育所必需的有机物质，也是植 物进一步合成淀粉、蛋白质、纤维素和其它有机物的重要原料。一句话，植物的机体及其内含物，无 一不是光合作用的直接或间接的产物。因此，叶的生长发育程度和叶的总面积大小，对植物生长发育 和产量影响极大。 植物叶表面上有很多气孔，是植物光合作用和呼吸作用中气体交换的主要通道。叶是植物蒸腾作用的 重要器官，根部吸收的水分，绝大部分以水汽形式从叶面扩散到体外，从而调节植物体内温度变化， 促进水和无机盐的吸收。 有些植物的叶除上述主要功能外，还有贮藏作用，如贝母、百合、洋葱的肉质鳞片叶，还有少数植物 的叶有繁殖作用，如落地生根、秋海棠等。 叶与人类生活关系密切，除供食用外，有许多植物的叶可供药用，如大青叶、枇杷叶、桑叶、艾叶、 细辛叶、苏叶等。 植物的叶是由叶片、叶柄和托叶三部分组成。三部分具全者称为完全叶，如桑、桃、甘草、黄芪、棉 花等；缺少任何一部分或两部分的叶，称作不完全叶，如女贞、芥菜、油菜、龙胆、莴苣、石竹、连 翘等。植物叶片、叶端、叶基、叶缘的形状；叶脉的类形；叶片的质地；叶面的附属物等的不同，是 区别植物种类、品种、生药的种类等的标志之一。应当指出，药用植物中，具有异形叶性的(即同一植 株上具有不同形状的叶子)植物种类很多，如蓝桉幼枝上的叶是对生无柄的椭圆形叶，而老枝上的叶是 互生有柄的镰形叶；益母草基生叶略呈圆形，中部叶椭圆形，掌状分裂，顶生叶不分裂，呈线形近于 无柄；水毛莨在水中的叶细裂如丝状，而在水面上的叶是掌状深裂；又如慈姑水中叶呈线形，浮在水 面的叶是肾形，露出水面的呈箭形等。 植物的叶分单叶和复叶。复叶中又分单身复叶(橙、柚)、三出复叶(赤小豆、绿豆、半夏、酢浆草)、掌 状复叶(人参、大麻等)、羽状复叶(有奇数羽状复叶——苦参、刺槐、盐肤木；偶数羽状复叶——皂角、 决明；二回羽状复叶——合欢、云实；三回羽状复叶——南天竹、苦楝等)。叶在枝上的排列顺序叫叶 序，植物的叶序一般分为互生、对生、轮生、簇生几种。植物的叶也有变态现象，常见的变态类型有 苞叶、鳞叶、刺状叶、叶卷须、叶刺等。 2．叶的分化与生长 叶的形成是从生长锥细胞的分化开始。先分化形成叶原基，叶原基进一步分化形 成雏叶，条件适宜时，雏叶便长成幼叶。在寒冷地区，多年生植物于秋季形成越冬芽，越冬芽分化完 毕后不萌动，直接进入休眠阶段，翌春条件适宜时，越冬芽中的雏叶伸出芽鳞，叶片、叶柄便快速生 长。雏叶叶片各部位通常是平均生长的。植物叶片生长的大小取决于植物种类和品种，同时也受温、 光、水、肥等外界条件的影响。例如马牙型人参的叶片大，叶基夹角大，而长勃型人参的叶片略狭， 叶基夹角也小；红花叶片以植株中部稍偏上(株高 1／2 至 2／3)处为最大，枝顶处叶片最小。通常情况 下，气温偏高时，叶片长度生长快，气温偏低时，对叶片宽度、厚度生长有利；适当增施氮肥能促进 叶面积增大；生育前期适当增施磷肥，也有促进叶面积增大的作用，生育后期施磷肥，会加速叶片的 老化：K 肥有延缓叶片衰老的作用。 多数药用植物的叶片是随着植株的生长而陆续生长增多。但是，像人参、西洋参等少数药用植物，全 株叶片总数少，这些叶片为一次性长出，一旦受损伤后，当年不再长茎叶。至于叶片功能期的长短， 因植物而异。人参、西洋参叶片一次长出，枯萎时死亡，功能期最长(110—150 天)。红花同一植株上 中部叶片功能期最长。 3．与叶片有关的几个生理指标 (1)叶面积指数(LAI)叶面积指数是指群体的总绿色叶面积与该群体所占的土地面积的比值。即：叶面积 指数(LAI)＝ 叶面积指数是用来表示绿叶面积大小。在田间直接测定叶面积指数是比较困难的，通常采用取样的方 法间接测定。其做法：在药用植物群体中间，取一定土地面积为样方，先计算样方内所有植株的总叶
重(lr),然后用总叶重乘以单位叶面积与叶重之比(1/w),求得总叶面积(L),最后用总叶面积除以样方 面积,就得叶面积指数。高棵药用植物,也可取有代表性的植株数株,求其叶面积,而后按种植密度 换算出叶面积指数。 药用植物群体的叶面积指数随生长时间而变化,一般出苗时叶面积指数最小,随着植株生长发育,叶 面积指数增大,植物群体最繁茂的时候(禾谷类齐穗期,其它单子叶植物和双子叶植物盛花至结果期) 叶面积指数值最大,此期过后,部分叶片老化变黄脱落,叶面积指数变小。当多数叶片处于光饱和点 的光强之下,最底层叶片又能获得大约二倍于光补偿点的光强时,植物群体的物质生产可达到最大值 此时的叶面积指数称作最适叶面积指数。最适叶面积指数的大小因生产水平、药用植物种类和品种而 异。经验认为,叶片上冲(斜向向上伸展),株型紧凑的药用植物或品种,最适叶面积指数较大,凡叶片 平展披伏、株型松散的药用植物或品种,最适叶面积指数较小。应当指出,有些药用植物(忍冬、党参 五味子等)叶面积指数过大,会导致相互遮蔽,减低透光强度,不是引起倒伏,就是引起落花(蕾)、落 果(荚) (2)净同化率是测定群体条件下药用植物叶片光合生产率的指标。所谓净同化率是指单位叶面积在单位 时间内所积累的干物质的数量。假设某植物在t2+t1时间内,平均有1/2(1+2)的叶面积进行光合生产, 净积累干物质重量为W2W1,其净同化率(NAR)应为 浄同化率是以“g/(m3d)”来表示的,净同化率因药用植物种类和栽培条件的不同而有差异,通常变 化在2-4至10-12g/(m2d)范围内 请注意,药用植物与作物一样,净同化率与产量不存在恒定的相关性(A.A HHqhHOpObHq,1979)。且不可误解净同化率高,产量就高。 (四)生殖器官的分化发育花是种子植物所特有的繁殖器官,通过传粉、受精作用,产生果实和种 子,使物种或品种得以延续。因为非种子植物是不开花的,所以种子植物又叫有花植物或显花植物。 裸子植物的花较简单,无花被,成雄球花和雌球花。一般讲花多指被子植物而言 花的形态构造随植物种类而异,就同一物种来说,花的形态构造特征,较其它器官稳定,变异较小 植物在进化中会发生变化,这种变化也往往反映到花的构造方面。因此,掌握花的特征,对研究植物 分类、药材原植物的鉴别及花类药材的鉴定等均具有重要意义 许多植物的花可供药用,如金银花、又叫双花)、红花、菊花、款冬花、洋金花、旋复花、番红花、槐 花、除虫菊、辛夷等 1.花的分化发育典型被子植物的花一般由花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群等部分组成, 其中雄蕊和雌蕊是花中最重要的生殖部分,花萼花冠(合称花被)有保护花和引诱昆虫传粉的作用。植物 学中讲过,一朵花凡具有花萼、花冠、雄蕊和雌蕊四部分的称为完全花,缺少其中一部分或几部分的 称为不完全花:一朵花中具有雄蕊和雌蕊的称为两性花,只具有雄蕊或雌蕊的叫单性花。单性花中, 雄花和雌花同生于一个植株上的称为雌雄同株,如蓖麻、丝瓜、冬瓜、五味子、胡桃。雌花和雄花分 别生于不同植株上的称雌雄异株。花在花枝或花轴上排列的方式或开放的次序称为花序。花序分无限 花序(地黄、芥菜、远志、南天竹、牛膝、知母、小茴香、白芷等)、有限花序(鸢尾、姜、紫草、附地 菜、石竹、卫矛、大戟、甘遂、夏枯草、益母草、薄荷等) 花是由花芽发育而成的。花是一种适应于繁殖的,节间极度缩短的,没有顶芽和腋芽的枝条。双子叶 植物花芽分化发育过程大致分为花萼形成,花冠和雄、雌蕊形成,花粉母细胞和胚囊母细胞形成,胚 囊母细胞和花粉母细胞减数分裂形成四分体,胚囊和花粉成熟等阶段,各期的先后因植物而异。有人 把禾谷类作物穗的分化发育分为生长锥伸长,穗轴节片或枝梗分化,颖花分化,雌雄蕊分化,生殖细 胞减数分裂四分体形成,花粉粒充实完成几个阶段。 2.开花和传粉植物种类不同,开花的龄期,开花的季节,花期的长短都不完全相同。1—2年生草 本植物一生中只开一次花,多年生植物(不论草本、木本)生长到一定时期才能开花,少数植物开花后死 亡,多数植物一但开花,每年到时开花,直到枯萎死亡为止。进入开花年龄的多年生植物,由于条件
重(1r)，然后用总叶重乘以单位叶面积与叶重之比(1／w)，求得总叶面积(L)，最后用总叶面积除以样方 面积，就得叶面积指数。高棵药用植物，也可取有代表性的植株数株，求其叶面积，而后按种植密度 换算出叶面积指数。 药用植物群体的叶面积指数随生长时间而变化，一般出苗时叶面积指数最小，随着植株生长发育，叶 面积指数增大，植物群体最繁茂的时候(禾谷类齐穗期，其它单子叶植物和双子叶植物盛花至结果期) 叶面积指数值最大，此期过后，部分叶片老化变黄脱落，叶面积指数变小。当多数叶片处于光饱和点 的光强之下，最底层叶片又能获得大约二倍于光补偿点的光强时，植物群体的物质生产可达到最大值。 此时的叶面积指数称作最适叶面积指数。最适叶面积指数的大小因生产水平、药用植物种类和品种而 异。经验认为，叶片上冲(斜向向上伸展)，株型紧凑的药用植物或品种，最适叶面积指数较大，凡叶片 平展披伏、株型松散的药用植物或品种，最适叶面积指数较小。应当指出，有些药用植物(忍冬、党参、 五味子等)叶面积指数过大，会导致相互遮蔽，减低透光强度，不是引起倒伏，就是引起落花(蕾)、落 果(荚)。 (2)净同化率是测定群体条件下药用植物叶片光合生产率的指标。所谓净同化率是指单位叶面积在单位 时间内所积累的干物质的数量。假设某植物在 t2-t1 时间内，平均有 1／2(I1+I2)的叶面积进行光合生产， 净积累干物质重量为 W2-W1，其净同化率(NAR)应为： 净同化率是以“g／(m2d)”来表示的，净同化率因药用植物种类和栽培条件的不同而有差异，通常变 化在 2—4 至 10—12g／(m2d)范围内。 请注意，药用植物与作物一样，净同化率与产量不存在恒定的相关性(A．A． HHqHHOpOBHq，1979)。且不可误解净同化率高，产量就高。 (四)生殖器官的分化发育 花是种子植物所特有的繁殖器官，通过传粉、受精作用，产生果实和种 子，使物种或品种得以延续。因为非种子植物是不开花的，所以种子植物又叫有花植物或显花植物。 裸子植物的花较简单，无花被，成雄球花和雌球花。一般讲花多指被子植物而言。 花的形态构造随植物种类而异，就同一物种来说，花的形态构造特征，较其它器官稳定，变异较小， 植物在进化中会发生变化，这种变化也往往反映到花的构造方面。因此，掌握花的特征，对研究植物 分类、药材原植物的鉴别及花类药材的鉴定等均具有重要意义。 许多植物的花可供药用，如金银花、又叫双花)、红花、菊花、款冬花、洋金花、旋复花、番红花、槐 花、除虫菊、辛夷等。 1．花的分化发育 典型被子植物的花一般由花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群等部分组成， 其中雄蕊和雌蕊是花中最重要的生殖部分，花萼花冠(合称花被)有保护花和引诱昆虫传粉的作用。植物 学中讲过，一朵花凡具有花萼、花冠、雄蕊和雌蕊四部分的称为完全花，缺少其中一部分或几部分的 称为不完全花；一朵花中具有雄蕊和雌蕊的称为两性花，只具有雄蕊或雌蕊的叫单性花。单性花中， 雄花和雌花同生于一个植株上的称为雌雄同株，如蓖麻、丝瓜、冬瓜、五味子、胡桃。雌花和雄花分 别生于不同植株上的称雌雄异株。花在花枝或花轴上排列的方式或开放的次序称为花序。花序分无限 花序(地黄、芥菜、远志、南天竹、牛膝、知母、小茴香、白芷等)、有限花序(鸢尾、姜、紫草、附地 菜、石竹、卫矛、大戟、甘遂、夏枯草、益母草、薄荷等)。 花是由花芽发育而成的。花是一种适应于繁殖的，节间极度缩短的，没有顶芽和腋芽的枝条。双子叶 植物花芽分化发育过程大致分为花萼形成，花冠和雄、雌蕊形成，花粉母细胞和胚囊母细胞形成，胚 囊母细胞和花粉母细胞减数分裂形成四分体，胚囊和花粉成熟等阶段，各期的先后因植物而异。有人 把禾谷类作物穗的分化发育分为生长锥伸长，穗轴节片或枝梗分化，颖花分化，雌雄蕊分化，生殖细 胞减数分裂四分体形成，花粉粒充实完成几个阶段。 2．开花和传粉 植物种类不同，开花的龄期，开花的季节，花期的长短都不完全相同。1—2 年生草 本植物一生中只开一次花，多年生植物(不论草本、木本)生长到一定时期才能开花，少数植物开花后死 亡，多数植物一但开花，每年到时开花，直到枯萎死亡为止。进入开花年龄的多年生植物，由于条件