第十二章线虫 第一节概论 线虫隶属于线形动物门的线虫纲( Class Nematoda,种类较多,估 计全球有1万余种。大多营自生生活,广泛分布在水和土壤中,仅 部分营寄生生活,其中寄生于人体的有十余种。重要的有蛔虫,钩虫, 丝虫,蛲虫、旋毛虫等 【形态】 1.成虫一般呈圆柱形,不分节,两侧对称。前端一般较钝圆, 后端逐渐变细。雌雄异体,雄虫一般较雌虫为小,且其尾端还具有明 显特征。在体壁与消化道之间的腔隙,无上皮细胞,故称原体腔 ( protocole)。腔内充满液体,内部器官浸浴其中,成为组织器官间 交换营养物质、氧和代谢产物的介质。由于原体腔液体处于封闭的体 壁之中,具有流体静压的特点。能将肌肉收缩施加的压力向各方传递, 这对线虫的运动、摄食、体态和排泄等都起重要作用 体壁自外向内由角皮层、皮下层和纵肌层组成(图12-1)。 (1)角皮层:由皮下层分泌物形成,无细胞结构,含蛋白质(角 蛋白、胶原蛋白)、碳水化合物及少量类脂等化学成分。质坚具弹性 覆盖于体表、口孔、肛孔、排泄孔、阴道等部位。在虫体前端、后端 常具有由角皮形成的一些特殊结构,如唇瓣、乳突、翼、嵴及雄虫的 交合伞、交合刺等。这些结构分别与虫体的感觉、运动、附着、交配 等生理活动有关,同时也是鉴定虫种的重要依据 (2)皮下层:由合胞体组成,无细胞界限,含丰富的糖原颗粒、 线粒体、内质网及酯酶等。此层在虫体背面、腹面和两侧面的中央均 PAGE 69
PAGE 69 第十二章 线虫 第一节 概论 线虫隶属于线形动物门的线虫纲（Class Nematoda),种类较多，估 计全球有 1 万余种。大多营自生生活，广泛分布在水和土壤中，仅一 部分营寄生生活，其中寄生于人体的有十余种。重要的有蛔虫，钩虫， 丝虫，蛲虫、旋毛虫等。 【形态】 1．成虫 一般呈圆柱形，不分节，两侧对称。前端一般较钝圆， 后端逐渐变细。雌雄异体，雄虫一般较雌虫为小，且其尾端还具有明 显特征。在体壁与消化道之间的腔隙，无上皮细胞，故称原体腔 （protocoele)。腔内充满液体，内部器官浸浴其中，成为组织器官间 交换营养物质、氧和代谢产物的介质。由于原体腔液体处于封闭的体 壁之中，具有流体静压的特点。能将肌肉收缩施加的压力向各方传递， 这对线虫的运动、摄食、体态和排泄等都起重要作用。 体壁 自外向内由角皮层、皮下层和纵肌层组成（图 12-1）。 （1）角皮层：由皮下层分泌物形成，无细胞结构，含蛋白质（角 蛋白、胶原蛋白）、碳水化合物及少量类脂等化学成分。质坚具弹性， 覆盖于体表、口孔、肛孔、排泄孔、阴道等部位。在虫体前端、后端 常具有由角皮形成的一些特殊结构，如唇瓣、乳突、翼、嵴及雄虫的 交合伞、交合刺等。这些结构分别与虫体的感觉、运动、附着、交配 等生理活动有关，同时也是鉴定虫种的重要依据。 （2）皮下层：由合胞体组成，无细胞界限，含丰富的糖原颗粒、 线粒体、内质网及酯酶等。此层在虫体背面、腹面和两侧面的中央均
向内增厚、突出,形成四条纵索,分别称为背索、腹索和侧索。背索 和腹索较小,其内有纵行的神经干;两条侧索明显粗大,其内有排泄 管道通过。两索之间部分称为索间区。 (3)纵肌层:在皮下层之内,由单一纵行排列的肌细胞组成, 此层被纵索分成两个亚背区和两个亚腹区。肌细胞由可收缩纤维和不 可收缩的细胞体构成,可收缩纤维邻接皮下层、呈垂直排列,含肌球 蛋白和肌动蛋白,协同作用使肌肉收缩与松弛;细胞体发达并突入原 体腔,含胞核、线粒体、内质网、糖原和脂类,能贮存大量糖原是重 要功能之一。根据肌细胞的大小、数量及排列方式,可分为三种肌型。 在每一索间区内只有2~5个大肌细胞者,称为少肌型( meromyarlan type),如钩虫;肌细胞多,且细胞体突入原体腔明显者,称为多肌 型( polymyarian type)如蛔虫;肌细胞多而小,细胞体不明显者,称 为细肌型( holomyarian type),如鞭虫。 图12-1蛔虫横截面示体壁结构 消化系统(图12-2)线虫的消化系统包括消化管和腺体。消化 管由口孔、口腔、咽管、中肠、直肠和肛门组成,是完全的消化道。 口孔在头部顶端,其周常被唇瓣围绕。不同虫种的口腔形状不一,有 的虫种口腔变大,形成口囊( buccal capsule)。咽管通称食管,圆柱形, 下段常有膨大部分,其形状是重要的分类特征。咽管腔的横切面呈三 叉状,一向腹面,两向背侧面。咽管与中肠相接处常有三叶活瓣,以 控制食物的流向。大多数线虫的咽管壁肌肉内有3个咽管腺,背咽管 腺1个,较长,开口于口腔中;亚腹咽管腺2个,开口于咽管腔中 腺体分泌物中含有帮助消化食物及具有抗原性的各种酶,如蛋白酶、 淀粉酶、纤维素酶及乙酰胆碱脂酶等。肠管为非肌性结构,肠壁由单 PAGE 69
PAGE 69 向内增厚、突出，形成四条纵索，分别称为背索、腹索和侧索。背索 和腹索较小，其内有纵行的神经干；两条侧索明显粗大，其内有排泄 管道通过。两索之间部分称为索间区。 （3）纵肌层：在皮下层之内，由单一纵行排列的肌细胞组成， 此层被纵索分成两个亚背区和两个亚腹区。肌细胞由可收缩纤维和不 可收缩的细胞体构成，可收缩纤维邻接皮下层、呈垂直排列，含肌球 蛋白和肌动蛋白，协同作用使肌肉收缩与松弛；细胞体发达并突入原 体腔，含胞核、线粒体、内质网、糖原和脂类，能贮存大量糖原是重 要功能之一。根据肌细胞的大小、数量及排列方式，可分为三种肌型。 在每一索间区内只有 2～5 个大肌细胞者，称为少肌型（meromyarian type），如钩虫；肌细胞多，且细胞体突入原体腔明显者，称为多肌 型（polymyarian type）如蛔虫；肌细胞多而小，细胞体不明显者，称 为细肌型（holomyarian type），如鞭虫。 消化系统（图 12-2） 线虫的消化系统包括消化管和腺体。消化 管由口孔、口腔、咽管、中肠、直肠和肛门组成，是完全的消化道。 口孔在头部顶端，其周常被唇瓣围绕。不同虫种的口腔形状不一，有 的虫种口腔变大，形成口囊(buccal capsule)。咽管通称食管，圆柱形， 下段常有膨大部分，其形状是重要的分类特征。咽管腔的横切面呈三 叉状，一向腹面，两向背侧面。咽管与中肠相接处常有三叶活瓣，以 控制食物的流向。大多数线虫的咽管壁肌肉内有 3 个咽管腺，背咽管 腺 1 个，较长，开口于口腔中；亚腹咽管腺 2 个，开口于咽管腔中。 腺体分泌物中含有帮助消化食物及具有抗原性的各种酶，如蛋白酶、 淀粉酶、纤维素酶及乙酰胆碱脂酶等。肠管为非肌性结构，肠壁由单 图 12-1 蛔虫横截面示体壁结构
层柱状上皮细胞构成,内缘具微绒毛,外缘为基膜。肠细胞内含有丰 富的线粒体、糖原颗粒、内质网及核蛋白体等,具有吸收和输送营养 物质的功能。雄虫的直肠通入泄殖腔,雌虫的肛门通常位于虫体末端 的腹面 生殖系统(图12-2)雄性生殖系统由睾丸、储精囊、输精管、 射精管及交配附器组成,属单管型。睾丸分生发区和生长区两部分, 前者是精原细胞分裂发育为精母细胞之处;后者的末端与储精囊相 连,通入输精管。射精管开口于泄殖腔。有些虫种在射精管处有一对 腺体,能分泌粘性物质,交配后栓塞雌虫阴门。雄虫尾端几乎均具有 1个或1对角质交合刺,由引带和神经控制,可以自由伸缩。雌性生 殖器官大多为双管型,一般包括卵巢、输卵管、子宫、排卵管、阴道 和阴门等部分。多数虫种在输卵管近端有一受精囊,远端与子宫相连。 卵母细胞在受精囊内与精子结合受精。两个排卵管汇合通入一个阴 道,开口于虫体腹面的阴门。阴门的位置依虫种而异,但均在虫体腹 面肛门之前。 神经系统咽部神经环是神经系统的中枢,向前发出3对神经 干,支配口周的感觉器官,向后发出背、腹及两侧共3~4对神经干, 包埋于皮下层或纵索中,分别控制虫体的运动和感觉。线虫的主要感 觉器官是位于头部和尾部的乳突、头感器和尾感器,可对机械的或化 学的刺激起反应,并能调节腺体分泌。有些虫种缺尾感器。 排泄系统(图12-2)线虫的排泄系统有管型和腺型两种。有尾 感器亚纲的虫种为管型结构,无尾感器亚纲的虫种为腺型。管型的基 本结构是一对长排泄管,由一短横管相连,构成H型,U型或倒U 型等,因虫种而异。在横管中央腹面有一小管经排泄孔通向体外。有 些虫种尚有一对排泄腺与横管相通,其分泌物与虫体的脱鞘有关。腺 PAGE 69
PAGE 69 层柱状上皮细胞构成，内缘具微绒毛，外缘为基膜。肠细胞内含有丰 富的线粒体、糖原颗粒、内质网及核蛋白体等，具有吸收和输送营养 物质的功能。雄虫的直肠通入泄殖腔，雌虫的肛门通常位于虫体末端 的腹面。 生殖系统（图 12-2） 雄性生殖系统由睾丸、储精囊、输精管、 射精管及交配附器组成，属单管型。睾丸分生发区和生长区两部分， 前者是精原细胞分裂发育为精母细胞之处；后者的末端与储精囊相 连，通入输精管。射精管开口于泄殖腔。有些虫种在射精管处有一对 腺体，能分泌粘性物质，交配后栓塞雌虫阴门。雄虫尾端几乎均具有 1 个或 1 对角质交合刺，由引带和神经控制，可以自由伸缩。雌性生 殖器官大多为双管型，一般包括卵巢、输卵管、子宫、排卵管、阴道 和阴门等部分。多数虫种在输卵管近端有一受精囊，远端与子宫相连。 卵母细胞在受精囊内与精子结合受精。两个排卵管汇合通入一个阴 道，开口于虫体腹面的阴门。阴门的位置依虫种而异，但均在虫体腹 面肛门之前。 神经系统 咽部神经环是神经系统的中枢，向前发出 3 对神经 干，支配口周的感觉器官，向后发出背、腹及两侧共 3～4 对神经干， 包埋于皮下层或纵索中，分别控制虫体的运动和感觉。线虫的主要感 觉器官是位于头部和尾部的乳突、头感器和尾感器，可对机械的或化 学的刺激起反应，并能调节腺体分泌。有些虫种缺尾感器。 排泄系统（图 12-2） 线虫的排泄系统有管型和腺型两种。有尾 感器亚纲的虫种为管型结构，无尾感器亚纲的虫种为腺型。管型的基 本结构是一对长排泄管，由一短横管相连，构成 H 型，U 型或倒 U 型等，因虫种而异。在横管中央腹面有一小管经排泄孔通向体外。有 些虫种尚有一对排泄腺与横管相通，其分泌物与虫体的脱鞘有关。腺
型则只有一个具有大细胞核的排泄细胞,位于肠管前端,开口在咽部 神经环附近的腹面。 图12-2线虫内部结构模式图 2.虫卵在光学显微镜下观察,线虫卵无卵盖,一般为卵圆形, 卵壳多为淡黄色、棕黄色或无色。在排出体外时有的线虫卵含有一个 尚未分裂的卵细胞,如蛔虫卵;有的卵细胞正在分裂中,如钩虫卵 有的已发育成蝌蚪期胚胎,如蛲虫卵;线虫卵的卵壳主要由三层组成 外层来源于受精卵母细胞的卵膜,称卵黄膜,在光学显微镜下不易见。 中层为壳质( chitin)层或壳质蛋白层,具有一定硬度,能抵抗机械压力。 内层为脂层或蝈甙( ascaroside)层,具有调节渗透作用的功能,对虫卵 水份的保存,防止过快干燥死亡有一定作用。除三层外,蛔虫卵还外 附一层由子宫壁分泌的蛋白质膜,有保持水份防止虫卵干燥的作用。 【生活史】 1.线虫的发育阶段线虫的基本发育分为虫卵、幼虫、成虫三 个阶段。早期卵的发育在自生生活及寄生生活线虫中基本一致,但不 同虫种胚胎发育的时间、场所及所需条件不同。线虫对人的感染期 有的是虫卵,有的是幼虫。一般线虫幼虫,共蜕皮4次。第二次蜕皮 后有的成为感染期幼虫,第四次蜕皮后发育为成虫期。 2.生活史类型 (1)土源性线虫发育过程中不需要中间宿主,称为直接发育 型。肠道线虫虽多属此型,但各种线虫之间仍有差别。如蛲虫卵产出 后不久即具有感染力;而蛔虫、鞭虫卵需在外界发育一段时期,才成 为感染期虫卵;钩虫、东方毛圆线虫卵则在外界孵出幼虫并发育至感 染期幼虫。 外界环境因素对线虫卵和幼虫发育的影响,以温度、湿度、氧等 PAGE 69
PAGE 69 型则只有一个具有大细胞核的排泄细胞，位于肠管前端，开口在咽部 神经环附近的腹面。 2．虫卵 在光学显微镜下观察，线虫卵无卵盖，一般为卵圆形， 卵壳多为淡黄色、棕黄色或无色。在排出体外时有的线虫卵含有一个 尚未分裂的卵细胞，如蛔虫卵；有的卵细胞正在分裂中，如钩虫卵； 有的已发育成蝌蚪期胚胎，如蛲虫卵；线虫卵的卵壳主要由三层组成。 外层来源于受精卵母细胞的卵膜，称卵黄膜，在光学显微镜下不易见。 中层为壳质(chitin)层或壳质蛋白层，具有一定硬度，能抵抗机械压力。 内层为脂层或蛔甙(ascaroside)层，具有调节渗透作用的功能，对虫卵 水份的保存，防止过快干燥死亡有一定作用。除三层外，蛔虫卵还外 附一层由子宫壁分泌的蛋白质膜，有保持水份防止虫卵干燥的作用。 【生活史】 1．线虫的发育阶段 线虫的基本发育分为虫卵、幼虫、成虫三 个阶段。早期卵的发育在自生生活及寄生生活线虫中基本一致，但不 同虫种胚胎发育的时间、场所及所需条件不同。线虫对人的感染期， 有的是虫卵，有的是幼虫。一般线虫幼虫，共蜕皮 4 次。第二次蜕皮 后有的成为感染期幼虫，第四次蜕皮后发育为成虫期。 2．生活史类型 （1）土源性线虫 发育过程中不需要中间宿主，称为直接发育 型。肠道线虫虽多属此型，但各种线虫之间仍有差别。如蛲虫卵产出 后不久即具有感染力；而蛔虫、鞭虫卵需在外界发育一段时期，才成 为感染期虫卵；钩虫、东方毛圆线虫卵则在外界孵出幼虫并发育至感 染期幼虫。 外界环境因素对线虫卵和幼虫发育的影响，以温度、湿度、氧等 图 12-2 线虫内部结构模式图
更为明显。在一定的温度范围内,温度升高,代谢速度与生长发育加 快,活动增强。但温度过高,则加速虫体贮存物质的消耗,生存时间 因之缩短。温度降低到一定水平,代谢降低,活动减少,但可生存较 长的时间。此外,湿度条件也很重要,土壤中的水份过多或湿度过小, 都对幼虫不利。对氧的需要及耗氧量,因虫种、发育阶段以及它们的 生活状况(如活动、饥饿等)不同而异。因此线虫卵及幼虫适于在潮 湿和荫蔽的环境中生长发育。 (2)生物源性线虫发育过程中需要中间宿主,称为间接发育 型,组织内寄生线虫多属此型。幼虫在中间宿主体内发育为感染期幼 虫后,再经皮肤或经口感染人体,寄生在组织内,如丝虫。外界环境 因素对这一类线虫的发育也有很大的影响。如丝虫的微丝蚴在蚊体发 育为感染期蚴,以及后者入侵人体都需要较高的温度(20~30℃)和 湿度(75~90%) 【生理】 1.虫卵孵化与幼虫蜕皮在适宜的条件(温度20~30℃、湿度 适当、氧气充分)下,有些虫种的虫卵能在外界环境中发育成熟并孵 化。孵化时,由于幼虫的运动及其所分泌的酶的作用,破坏了卵壳的 脂层,使卵壳失去了防水能力,导致水份渗入卵内,使卵壳破裂,幼 虫逸出。有些虫种的虫卵则在外界发育至感染期,然后在宿主肠道环 境条件的刺激下孵化 幼虫发育的特征是蜕皮。蜕皮时,首先在旧角皮下逐渐形成一层 新角皮,旧角皮在幼虫分泌的含酶蜕皮液的浸蚀下,逐层溶解,破裂 而被蜕去。线虫幼虫一般蜕皮四次。有的线虫第二次蜕皮后成为感染 期幼虫。它们不太活动,和感染期虫卵一样,是线虫生活史中由自生 生活转变为寄生生活的一个重要过渡阶段。在此时期,幼虫只能利用 PAGE 69
PAGE 69 更为明显。在一定的温度范围内，温度升高，代谢速度与生长发育加 快，活动增强。但温度过高，则加速虫体贮存物质的消耗，生存时间 因之缩短。温度降低到一定水平，代谢降低，活动减少，但可生存较 长的时间。此外，湿度条件也很重要，土壤中的水份过多或湿度过小， 都对幼虫不利。对氧的需要及耗氧量，因虫种、发育阶段以及它们的 生活状况（如活动、饥饿等）不同而异。因此线虫卵及幼虫适于在潮 湿和荫蔽的环境中生长发育。 （2）生物源性线虫 发育过程中需要中间宿主，称为间接发育 型，组织内寄生线虫多属此型。幼虫在中间宿主体内发育为感染期幼 虫后，再经皮肤或经口感染人体，寄生在组织内，如丝虫。外界环境 因素对这一类线虫的发育也有很大的影响。如丝虫的微丝蚴在蚊体发 育为感染期蚴，以及后者入侵人体都需要较高的温度（20～30℃）和 湿度（75～90%）。 【生理】 1．虫卵孵化与幼虫蜕皮 在适宜的条件（温度 20～30℃、湿度 适当、氧气充分）下，有些虫种的虫卵能在外界环境中发育成熟并孵 化。孵化时，由于幼虫的运动及其所分泌的酶的作用，破坏了卵壳的 脂层，使卵壳失去了防水能力，导致水份渗入卵内，使卵壳破裂，幼 虫逸出。有些虫种的虫卵则在外界发育至感染期，然后在宿主肠道环 境条件的刺激下孵化。 幼虫发育的特征是蜕皮。蜕皮时，首先在旧角皮下逐渐形成一层 新角皮，旧角皮在幼虫分泌的含酶蜕皮液的浸蚀下，逐层溶解，破裂 而被蜕去。线虫幼虫一般蜕皮四次。有的线虫第二次蜕皮后成为感染 期幼虫。它们不太活动，和感染期虫卵一样，是线虫生活史中由自生 生活转变为寄生生活的一个重要过渡阶段。在此时期，幼虫只能利用