第十一章绦虫 第一节概论 绦虫( cestode)或称带虫( tapeworm),属于扁形动物门的绦虫 纲( Class ces toda)。寄生人体的绦虫有30余种,分属于多节绦虫 亚纲的圆叶目( Cyclophyllidea)和假叶目( Pseudophy llidea)。绦 虫成虫大多寄生在脊椎动物的消化道中,生活史多为复杂型,需要1 2个中间宿主。人可作为一些带绦虫的终宿主或中间宿主。 形态】 1.成虫 细长如带,分节,白色或乳白色,体长数毫米至数米不等,因虫 种而异。虫体一般可分为头节( scolex),颈部(neck)和链体 ( strobilus)。头节上有附着器( holdfast),其形式多样,如吸盘 ( sucker),沟槽( bothrium)及突盘( bothridium)。吸盘为头节表 面的肌质附着器,其肌纤维不与链体的相连,并有一基膜使之与链体 组织隔离。通常圆叶目绦虫头节多呈球形,顶端有4个吸盘,吸盘中 央可有伸缩的圆形突起,称顶突( rostellum),顶突周围可有1圈或 数圈棘状或矛状小钩。吸盘除有固着吸附作用外,也有使虫体移动的 功能。假叶目的绦虫头节一般呈梭形,在头节的背腹侧面向内陷形成 二条沟漕,沟槽是表面结构,无基膜,其附着能力较弱,主要功能是 移动。突盘是头节上突出的附着器,与链体组织相连,富于肌纤维
1 第 十一 章 绦 虫 第一节 概论 绦虫（cestode）或称带虫（tapeworm），属于扁形动物门的绦虫 纲（Class Cestoda）。寄生人体的绦虫有 30 余种，分属于多节绦虫 亚纲的圆叶目（Cyclophyllidea）和假叶目（Pseudophyllidea）。绦 虫成虫大多寄生在脊椎动物的消化道中，生活史多为复杂型，需要1～ 2 个中间宿主。人可作为一些带绦虫的终宿主或中间宿主。 【形态】 1．成虫 细长如带，分节，白色或乳白色，体长数毫米至数米不等，因虫 种而异。虫体一般可分为头节（scolex），颈部（neck）和链体 （strobilus）。头节上有附着器（holdfast），其形式多样，如吸盘 （sucker），沟槽（bothrium）及突盘（bothridium）。吸盘为头节表 面的肌质附着器，其肌纤维不与链体的相连，并有一基膜使之与链体 组织隔离。通常圆叶目绦虫头节多呈球形，顶端有 4 个吸盘，吸盘中 央可有伸缩的圆形突起，称顶突（rostellum），顶突周围可有 1 圈或 数圈棘状或矛状小钩。吸盘除有固着吸附作用外，也有使虫体移动的 功能。假叶目的绦虫头节一般呈梭形，在头节的背腹侧面向内陷形成 二条沟漕，沟槽是表面结构，无基膜，其附着能力较弱，主要功能是 移动。突盘是头节上突出的附着器，与链体组织相连，富于肌纤维
伸缩活动能力很强。 颈部一般比头节细,不分节,具有生发细胞( germinal cell)。 链体的节片 proglottid即由此向后芽生( budding)。链体是由前后 相连的节片构成。靠近颈部的节片较细小,其内的生殖器官尚未发育 成熟,称为未成熟节片(幼节 immature proglottid)。往后至链体 中部节片逐渐增大,其内的生殖器官逐渐在发育之中,越向后则越成 熟。生殖器官发育成熟的节片称为成熟节片(成节 mature proglottid)。在链体后部,子宫中已有虫卵的节片称为妊娠节片(孕 节 gravid proglottid)。链体后部的孕节体积最大,园叶目绦虫的 孕节中除了储满虫卵的子宫外,其它器官均已退化。末端的孕节体积 最大,可从链体上脱落或裂解,新的节片又不断从颈部长出,这样就 使绦虫保持一定的长度 图11-1绦虫体壁超微结构示意图 体壁结构绦虫的体壁有两层,即皮层( tegument)和皮下层(图 11-1)。皮层最外面有许多微小指状的胞质突起,称微毛 ( microthrix)。微毛顶部为小棘样尖端。微毛遍被全身,包括吸盘 表面。其下是较厚的具大量空泡的胞质区。胞质区下即皮层的最内层, 线粒体密集。整个皮层部分无细胞核。皮层的内层有明显的基膜 ( basal menbrane),与皮下层截然分界。皮下层在基膜下,由表层 肌( superfacial muscle)组成,包括环肌及纵肌,以及少量斜肌, 均为平滑肌。它们包绕着虫体整个实质器官,贯穿整个链体。节片成
2 伸缩活动能力很强。 颈部一般比头节细，不分节，具有生发细胞（germinal cell）。 链体的节片(proglottid)即由此向后芽生（budding）。链体是由前后 相连的节片构成。靠近颈部的节片较细小，其内的生殖器官尚未发育 成熟，称为未成熟节片（幼节 immature proglottid）。往后至链体 中部节片逐渐增大，其内的生殖器官逐渐在发育之中，越向后则越成 熟。生殖器官发育成熟的节片称为成熟节片（成节 mature proglottid）。在链体后部，子宫中已有虫卵的节片称为妊娠节片（孕 节 gravid proglottid）。链体后部的孕节体积最大，园叶目绦虫的 孕节中除了储满虫卵的子宫外,其它器官均已退化。末端的孕节体积 最大，可从链体上脱落或裂解，新的节片又不断从颈部长出,这样就 使绦虫保持一定的长度。 体壁结构 绦虫的体壁有两层，即皮层（tegument）和皮下层(图 11-1) 。皮层最外面有许多微 小指状的胞质突起，称微毛 （microthrix）。微毛顶部为小棘样尖端。微毛遍被全身，包括吸盘 表面。其下是较厚的具大量空泡的胞质区。胞质区下即皮层的最内层， 线粒体密集。整个皮层部分无细胞核。皮层的内层有明显的基膜 （basal menbrane），与皮下层截然分界。皮下层在基膜下，由表层 肌（superfacial muscle）组成，包括环肌及纵肌，以及少量斜肌， 均为平滑肌。它们包绕着虫体整个实质器官,贯穿整个链体。节片成 图 11-1 绦虫体壁超微结构示意图
熟后,节片间的肌纤维会逐渐退化,导致孕节自链体脱落。肌层下的实 质结构中有大量电子致密细胞称为核周体( perikarya)。核周体通过 若干连接小管( trabeculae)穿过表层肌和基膜通向皮层。核周体的 细胞核具有双层膜,核的外壁与内质网连结,核周体分泌的蛋白类晶 体,脂或糖原小滴进入皮层,促进其更新。绦虫实质组织中散布着许 多石灰小体( ca lcareous body),可能有缓冲平衡酸碱度的作用,也 可作为离子和二氧化碳的补给库 神经系统头节中有一神经节,由此发出6根纵行的神经干,贯 穿整个链体。在头节和每个节片中还有横向的连接支。感觉末稍分布 于皮层,与触觉和化学感受器相连。 排泄系统由若干焰细胞与纵行的四根排泄管组成,排泄管贯穿 链体,在每一节片后部有横支左右相通。排泄管中衬有微绒毛 ( microvilli),有助于输送排泄物。排泄系统不仅有排出代谢产物 的功能,而且还可调节体液平衡。 生殖系统链体成熟节片内均有雌雄生殖器官各一套。雄性生殖 系统具有数个至数百个睾丸,睾丸呈圆形滤泡状,散在分布于节片中, 靠近背面。每个睾丸发出一输出管,汇合成输精管,延伸入阴茎囊。 阴茎囊内输精管膨大部位称储精囊,前列腺位于储精囊内或囊外,包 绕在输精管周围,输精管继续延伸为射精管,射精管的末端是阴茎, 为交接的器官 雌性生殖系统有一个卵巢,大多分成左右两叶,位于节片中轴腹 面,睾丸之后。有些绦虫的卵黄腺是众多滤泡状体,均匀分散在节片
3 熟后,节片间的肌纤维会逐渐退化,导致孕节自链体脱落。肌层下的实 质结构中有大量电子致密细胞称为核周体（perikarya）。核周体通过 若干连接小管（trabeculae）穿过表层肌和基膜通向皮层。核周体的 细胞核具有双层膜，核的外壁与内质网连结，核周体分泌的蛋白类晶 体，脂或糖原小滴进入皮层，促进其更新。绦虫实质组织中散布着许 多石灰小体（calcareous body），可能有缓冲平衡酸碱度的作用，也 可作为离子和二氧化碳的补给库。 神经系统 头节中有一神经节，由此发出 6 根纵行的神经干，贯 穿整个链体。在头节和每个节片中还有横向的连接支。感觉末稍分布 于皮层，与触觉和化学感受器相连。 排泄系统 由若干焰细胞与纵行的四根排泄管组成，排泄管贯穿 链体，在每一节片后部有横支左右相通。排泄管中衬有微绒毛 （microvilli），有助于输送排泄物。排泄系统不仅有排出代谢产物 的功能，而且还可调节体液平衡。 生殖系统 链体成熟节片内均有雌雄生殖器官各一套。雄性生殖 系统具有数个至数百个睾丸，睾丸呈圆形滤泡状，散在分布于节片中， 靠近背面。每个睾丸发出一输出管，汇合成输精管，延伸入阴茎囊。 阴茎囊内输精管膨大部位称储精囊，前列腺位于储精囊内或囊外，包 绕在输精管周围，输精管继续延伸为射精管，射精管的末端是阴茎， 为交接的器官。 雌性生殖系统有一个卵巢，大多分成左右两叶，位于节片中轴腹 面，睾丸之后。有些绦虫的卵黄腺是众多滤泡状体，均匀分散在节片
中,有些绦虫卵黄腺聚集成单一的致密实体,位于卵巢后方。由卵黄 腺发出的卵黄小管汇集成卵黄总管,常膨大成卵黄囊与输卵管相连。 输卵管自卵巢发出后,膨大形成卵模,再与子宫相通,子宫呈管状或 囊状,假叶目绦虫有子宫孔,开口于腹面。孕节中的子宫随着虫卵的 增多和发育膨大,子宫可向两侧分支几乎占满整个节片 2.中绦期 绦虫在中间宿主体内发育阶段称为中绦期( menaces tode),各种 绦虫中绦期的形态结构各不相同,常见以下类型。(图11-2) 图11-2绦虫幼虫 囊尾蚴( cysticercus)俗称囊虫( bladderworm),为半透明泡 状囊,其中充满囊液,囊壁上有一向内翻转的头节悬于囊液中。 棘球蚴( hy dated cyst),是棘球绦虫的中绦期,为一种较大的 囊,囊内充满囊液及大量的原头节( protoscolex)。另外还有许多小 的生发囊,附着在囊壁上,也可脱落悬浮于囊液中。生发囊内含有更 小的囊和原头节,所以一个棘球蚴中可含有成千上万的原头节。 泡球蚴( alveolar hydatid cyst)或多房棘球蚴( multilocular hydatid cyst)属棘球蚴型,囊较小,但可不断向囊内和囊外芽生若 干小囊,而使体积不断增大。囊内充满的不是囊液而是胶状物,其中 头节较少 似囊尾蚴( cysticercoid)体型较小,前端有很小的囊腔和相 比之下较大的头节,后部则是实心的带小钩的尾状结构 多头蚴( coenurus)一个囊尾蚴中具有多个从生发层( germinal
4 中，有些绦虫卵黄腺聚集成单一的致密实体，位于卵巢后方。由卵黄 腺发出的卵黄小管汇集成卵黄总管，常膨大成卵黄囊与输卵管相连。 输卵管自卵巢发出后，膨大形成卵模，再与子宫相通，子宫呈管状或 囊状，假叶目绦虫有子宫孔,开口于腹面。孕节中的子宫随着虫卵的 增多和发育膨大，子宫可向两侧分支几乎占满整个节片。 2．中绦期 绦虫在中间宿主体内发育阶段称为中绦期（metacestode），各种 绦虫中绦期的形态结构各不相同，常见以下类型。（图 11-2） 囊尾蚴（cysticercus） 俗称囊虫（bladderworm），为半透明泡 状囊，其中充满囊液，囊壁上有一向内翻转的头节悬于囊液中。 棘球蚴（hydatid cyst），是棘球绦虫的中绦期，为一种较大的 囊，囊内充满囊液及大量的原头节（protoscolex）。另外还有许多小 的生发囊，附着在囊壁上，也可脱落悬浮于囊液中。生发囊内含有更 小的囊和原头节，所以一个棘球蚴中可含有成千上万的原头节。 泡球蚴（alveolar hydatid cyst） 或多房棘球蚴（multilocular hydatid cyst）属棘球蚴型，囊较小，但可不断向囊内和囊外芽生若 干小囊，而使体积不断增大。囊内充满的不是囊液而是胶状物，其中 头节较少。 似囊尾蚴（cysticercoid） 体型较小，前端有很小的囊腔和相 比之下较大的头节，后部则是实心的带小钩的尾状结构。 多头蚴（coenurus） 一个囊尾蚴中具有多个从生发层（germinal 图 11-2 绦虫幼虫
layer)生长出的头节,为羊体内寄生的多头带绦虫的中绦期 原尾蚴( procercoid)假叶目绦虫在第一中间宿主体内发育的 幼虫。为一实体,无头节的分化,但在一端有一小突,称为小尾 ( ceromer),上有6个小钩。 裂头蚴( plerocercoid)原尾蚴被假叶目绦虫第二中间宿主吞 食后发育而成。裂头蚴已失去小尾及小钩,并开始形成附着器,分化 出头节。 3.虫卵 两个目的绦虫卵形态明显不同,假叶目绦虫卵与吸虫卵相似,为 椭圆形,卵壳较薄,一端有小盖,卵内含一个卵细胞和若干个卵黄细 胞。圆叶目绦虫卵多呈圆球形,卵壳很薄,内有一很厚的胚膜,卵内 是已发育的幼虫,具有3对小钩,称六钩蚴( ponchos phere)。 【生活史】 绦虫的成虫寄生于脊椎动物的消化道中,虫卵自子宫孔排出或随 孕节脱落而排出,假叶目绦虫在外界的发育与圆叶目很不相同。前者 生活史需要二个中间宿主,虫卵排出后必须进入水中才能继续发育 孵出的幼虫称为钩球蚴( coracidium),体内有3对小钩,体外被有一 层纤毛,能在水中游动,第一中间宿主为剑水蚤,在其体内发育为原 尾蚴。第二中间宿主为鱼或蛙等脊椎动物,在其体内发育为裂头蚴, 裂头蚴若能进入终宿主肠道内才能发育为成虫。圆叶目绦虫生活史只 需一个中间宿主,个别种类甚至无需中间宿主。虫卵在子宫中已经开 始发育,内含一个无纤毛的六钩蚴。由于该目绦虫无子宫孔,虫卵随
5 layer）生长出的头节, 为羊体内寄生的多头带绦虫的中绦期。 原尾蚴（procercoid） 假叶目绦虫在第一中间宿主体内发育的 幼虫。为一实体，无头节的分化，但在一端有一小突，称为小尾 （cercomere），上有 6 个小钩。 裂头蚴（plerocercoid） 原尾蚴被假叶目绦虫第二中间宿主吞 食后发育而成。裂头蚴已失去小尾及小钩，并开始形成附着器，分化 出头节。 3．虫卵 两个目的绦虫卵形态明显不同，假叶目绦虫卵与吸虫卵相似，为 椭圆形，卵壳较薄，一端有小盖，卵内含一个卵细胞和若干个卵黄细 胞。圆叶目绦虫卵多呈圆球形，卵壳很薄，内有一很厚的胚膜，卵内 是已发育的幼虫，具有 3 对小钩，称六钩蚴（onchosphere）。 【生活史】 绦虫的成虫寄生于脊椎动物的消化道中，虫卵自子宫孔排出或随 孕节脱落而排出，假叶目绦虫在外界的发育与圆叶目很不相同。前者 生活史需要二个中间宿主，虫卵排出后必须进入水中才能继续发育。 孵出的幼虫称为钩球蚴(coracidium)，体内有 3 对小钩，体外被有一 层纤毛，能在水中游动，第一中间宿主为剑水蚤，在其体内发育为原 尾蚴。第二中间宿主为鱼或蛙等脊椎动物，在其体内发育为裂头蚴, 裂头蚴若能进入终宿主肠道内才能发育为成虫。圆叶目绦虫生活史只 需一个中间宿主，个别种类甚至无需中间宿主。虫卵在子宫中已经开 始发育，内含一个无纤毛的六钩蚴。由于该目绦虫无子宫孔，虫卵随