第三篇医学蠕虫学 蠕虫( helminth)指借助肌肉收缩而使身体作蠕形运动的一类多 细胞无脊椎动物。在分类史上曾被认为是独立的、特殊的一类动物。 随着分类学发展,发现蠕虫实际上包括扁形动物门( Phylum Platyminthes)、线形动物门( Phylum Nemathelminthes)和棘头动物门 ( Phy lum Acanthocephala)所属各种动物,与医学密切的蠕虫种类几 乎都属于前两门。尽管在分类学上蠕虫一词已没有实际意义,但习惯 上仍然沿用,由蠕虫引起的疾病仍称蠕虫病 第十章吸虫 第一节概论 吸虫( trematoda)属扁形动物门的吸虫纲( Class trematoda)。 在人体中寄生的吸虫均隶属于复殖目( Order digenea),称为复殖吸 虫( digenetic trematode),其基本结构(见图10-1)及发育过程略同 图10-1复殖吸虫成虫形态构造示意图 【形态与机能】 大多数复殖吸虫成虫外观呈叶状、长舌状。背腹扁平,两侧对 称;通常具口吸盘( oral sucker)及腹吸盘( acetabulum),内部结构
1 第三篇 医学蠕虫学 蠕虫（helminth）指借助肌肉收缩而使身体作蠕形运动的一类多 细胞无脊椎动物。在分类史上曾被认为是独立的、特殊的一类动物。 随着分类学发展，发现蠕虫实际上包括扁形动物门（Phylum Platyminthes）、线形动物门（Phylum Nemathelminthes）和棘头动物门 （Phylum Acanthocephala）所属各种动物，与医学密切的蠕虫种类几 乎都属于前两门。尽管在分类学上蠕虫一词已没有实际意义，但习惯 上仍然沿用，由蠕虫引起的疾病仍称蠕虫病。 第十章 吸虫 第一节 概论 吸虫（trematoda）属扁形动物门的吸虫纲（Class Trematoda）。 在人体中寄生的吸虫均隶属于复殖目（Order Digenea），称为复殖吸 虫（digenetic trematode），其基本结构（见图 10-1）及发育过程略同。 图 10-1 复殖吸虫成虫形态构造示意图 【形态与机能】 大多数复殖吸虫成虫外观呈叶状、长舌状。背腹扁平，两侧对 称；通常具口吸盘（oral sucker）及腹吸盘（acetabulum），内部结构
如下: 体壁组织吸虫成虫体表有皱褶、凸起、陷窝、体棘、感觉乳突 等,其形态、数量、分布等因不同虫种、不同部位而异。体壁由体被 ( tegument)与肌肉层构成。中间为实质组织( parenchymal tissue 消化、生殖、排泄、神经系统等分布于其中,缺体腔。体被曾被认为 是无活力的,只是保护作用的“角皮”( cuticle)。实际上,它是具有 代谢活力的合胞体( syncytium)(见图10-2)。从外到内由外质膜 ( external plasma membrane)、远端胞浆( distal cytop lasm)区、基质 膜( basal plasmamembrane)组成。与外质膜联合在一起的是表面外 膜( fur face coat),也称糖萼(glyα calyx),它是糖蛋白与糖脂上的糖 残支。远端胞浆区内布满基质,感觉器位于其中,它的纤毛伸出体表, 另一端有神经突( nerve process)与神经系统相通。在远端胞浆区中 还有线粒体( mitochondrion)及分泌颗粒( secretory granule)体棘位 于基质膜之上,基质膜之下为基层( basement layer)及肌肉层。肌肉 层由外环肌( circular muscle)与内纵肌( longitudinal muscle)组成。 肌肉层之下为近端胞浆区( proximal cytoplasm),也即细胞体区( cyton region),内有核、内质网( endoplasmic reticulum)高尔基复合体( Golgi complexes)、线粒体、分泌颗粒、各种小泡( vesicles)。修复和维持 远端区的物质都在此合成并通过窄小的胞浆连结部( cytoplasmic connective)输送到远端胞质区。各种虫及不同发育阶段的体被不尽 相同,但总的来说其功能是保护虫体、吸收营养及感觉
2 如下： 体壁组织 吸虫成虫体表有皱褶、凸起、陷窝、体棘、感觉乳突 等，其形态、数量、分布等因不同虫种、不同部位而异。体壁由体被 （tegument）与肌肉层构成。中间为实质组织（parenchymal tissue）， 消化、生殖、排泄、神经系统等分布于其中，缺体腔。体被曾被认为 是无活力的，只是保护作用的“角皮”（cuticle）。实际上，它是具有 代谢活力的合胞体（syncytium）（见图 10-2）。从外到内由外质膜 （external plasma membrane）、远端胞浆（distal cytoplasm）区、基质 膜（basal plasmamembrane）组成。与外质膜联合在一起的是表面外 膜（furface coat），也称糖萼（glycocalyx），它是糖蛋白与糖脂上的糖 残支。远端胞浆区内布满基质，感觉器位于其中，它的纤毛伸出体表， 另一端有神经突（nerve process）与神经系统相通。在远端胞浆区中 还有线粒体（mitochondrion）及分泌颗粒（secretory granule）体棘位 于基质膜之上，基质膜之下为基层（basement layer）及肌肉层。肌肉 层由外环肌（circular muscle）与内纵肌（longitudinal muscle）组成。 肌肉层之下为近端胞浆区（proximal cytoplasm），也即细胞体区（cyton region），内有核、内质网（endoplasmic reticulum）、高尔基复合体（Golgi complexes）、线粒体、分泌颗粒、各种小泡（vesicles）。修复和维持 远端区的物质都在此合成并通过窄小的胞浆连结部（cytoplasmic connective）输送到远端胞质区。各种虫及不同发育阶段的体被不尽 相同，但总的来说其功能是保护虫体、吸收营养及感觉
图10-2复殖吸虫成虫体壁结构示意图 消化系统复殖吸虫有不完全的消化道,包括:由肌性口吸盘 围绕的口、前咽( prepharynx)、咽( pharynx)、食管( esophagus)和 肠管,后者常分为两个肠支( cecum)。口、咽、食管构成前肠( foregut) 前肠最里层类似体被结构,即其合胞体细胞由近端区及远端区构成。 肠支内壁为单层细胞层,其胞质伸出具浆膜的绒毛样褶以扩大吸收面 积。前肠及肠支虽具有吸收及消化动能,但主要是在前肠及肠管前部 进行。吸虫的消化是一种典型细胞外消化,即细胞分泌酶将食物消化, 然后由细胞吸收。 生殖系统复殖吸虫除血吸虫外都是雌雄同体( hermaphrodite), 即同一虫体内具雌、雄两套生殖系统,通常雄性生殖系统早熟于雌性 生殖系统,这似乎能减少自我受精机会。雄性生殖系统包括睾丸 ( testis)、输出管( vas efferens)、输精管( vas deferens)、储精囊( seminal vesicle)、前列腺( prostatic gland)、射精管( ejaculatory duct)或阴茎 ( cirrus)、阴茎袋( cirrus pouch)等组成。在某些虫种,一些结构, 如前列腺、阴茎袋、阴茎等可能会缺失。雌性生殖系统由卵巢( ovary)、 输卵管( oviduct)、卵模( ootype)、梅氏腺( Mehlis g}and)、受精囊( ( seminal receptacle)、劳氏管( Laurer' s canal)、卵黄腺( vitellaria)、卵黄管( vitelline duct)、总卵黄管( commom vitelline duct)、卵黄囊( vitelline reserv ior)、 子宫( uterus)、子宫末段( metraterm)等组成(见图10-3、104)。雌雄 生殖系统的远端均开口于生殖窦(ε ental atrium。交配时,阴茎插入
3 图 10-2 复殖吸虫成虫体壁结构示意图 消化系统 复殖吸虫有不完全的消化道，包括：由肌性口吸盘 围绕的口、前咽（prepharynx）、咽（pharynx）、食管（esophagus）和 肠管，后者常分为两个肠支（cecum）。口、咽、食管构成前肠（foregut）。 前肠最里层类似体被结构，即其合胞体细胞由近端区及远端区构成。 肠支内壁为单层细胞层，其胞质伸出具浆膜的绒毛样褶以扩大吸收面 积。前肠及肠支虽具有吸收及消化动能，但主要是在前肠及肠管前部 进行。吸虫的消化是一种典型细胞外消化，即细胞分泌酶将食物消化， 然后由细胞吸收。 生殖系统 复殖吸虫除血吸虫外都是雌雄同体（hermaphrodite）， 即同一虫体内具雌、雄两套生殖系统，通常雄性生殖系统早熟于雌性 生殖系统，这似乎能减少自我受精机会。雄性生殖系统包括睾丸 （testis）、输出管（vas efferens）、输精管（vas deferens）、储精囊（seminal vesicle）、前列腺（prostatic gland）、射精管（ejaculatory duct）或阴茎 （cirrus）、阴茎袋（cirrus pouch）等组成。在某些虫种，一些结构， 如前列腺、阴茎袋、阴茎等可能会缺失。雌性生殖系统由卵巢（ovary）、 输卵管（oviduct）、卵模(ootype)、梅氏腺(Mehlis gland)、受精囊(seminal receptacle)、劳氏管（Laurer’s canal）、卵黄腺(vitellaria)、卵黄管(vitelline duct)、总卵黄管（commom vitelline duct ）、卵黄囊（vitelline reservior）、 子宫（uterus）、子宫末段(metraterm)等组成（见图 10-3、10-4）。雌雄 生殖系统的远端均开口于生殖窦（genital atrium）。交配时，阴茎插入
子宫末段,精子游进受精囊并储存于此,卵的受精一般在输卵管进行, 卵黄细胞颗粒在梅氏腺分泌物的作用下,卵壳前体鞣化(tan)为较 硬卵壳,或联粘成二硫化物,使之形成更有弹性卵壳。之后卵进入子 宫经生殖孔排出。复殖吸虫的生殖系统最为发达,每日产卵量多,所 需营养物质也最多,合成代谢与能量代谢也最旺盛。各种进入虫体物 质都在生殖系统进行代谢与消耗,同样地,杀虫药也会在此积聚造成 结构与功能损伤,甚至引起死亡 图10-3复殖吸虫成虫卵巢-卵模结构‖图104复殖吸虫成虫生殖系 统末段结构示意图 排泄系统吸虫排泄系统由焰细胞( flame cell)、毛细管 ( capillary tubule)、集合管( collecting tubule)与排泄囊( excretor bladder)组成,经排泄孔通体外(图9-4)。焰细胞与毛细管构成原肾 ( protonephron)单位。焰细胞的数目与排列可用焰细胞式( flame cell pattern)表示。它是吸虫分类的重要证据。焰细胞(见图10-5、1046) 有细胞核、线粒体、内质网等。胞浆内有一束纤毛,每一纤毛有两根 中央纤丝( fibril)与9根外周纤丝组成。活体显微镜观察时,纤毛颤 动象跳动的火焰,因而得名。纤毛颤动使液体流动并形成较高的过滤 压,促使含有氨、尿素、尿酸等废物的排泄物排除体外。 图105复殖吸虫排泄系统示意 图10-6焰细胞结构示意图 神经系统咽的两侧各有一神经节( ganglion),有背索相连 ( esophageal commissure)。每个神经节分别向前、后各发出背、腹
4 子宫末段，精子游进受精囊并储存于此，卵的受精一般在输卵管进行， 卵黄细胞颗粒在梅氏腺分泌物的作用下，卵壳前体鞣化（tan）为较 硬卵壳，或联粘成二硫化物，使之形成更有弹性卵壳。之后卵进入子 宫经生殖孔排出。复殖吸虫的生殖系统最为发达，每日产卵量多，所 需营养物质也最多，合成代谢与能量代谢也最旺盛。各种进入虫体物 质都在生殖系统进行代谢与消耗，同样地，杀虫药也会在此积聚造成 结构与功能损伤，甚至引起死亡。 排泄系统 吸虫排泄系统由焰细胞（flame cell）、毛细管 （capillary tubule）、集合管(collecting tubule)与排泄囊（excretory bladder）组成，经排泄孔通体外（图 9-4）。焰细胞与毛细管构成原肾 （protonephron）单位。焰细胞的数目与排列可用焰细胞式（flame cell pattern）表示。它是吸虫分类的重要证据。焰细胞（见图 10-5、10-6 ） 有细胞核、线粒体、内质网等。胞浆内有一束纤毛，每一纤毛有两根 中央纤丝（fibril）与 9 根外周纤丝组成。活体显微镜观察时，纤毛颤 动象跳动的火焰，因而得名。纤毛颤动使液体流动并形成较高的过滤 压，促使含有氨、尿素、尿酸等废物的排泄物排除体外。 神经系统 咽的两侧各有一神经节(ganglion)，有背索相连 （esophageal commissure）。每个神经节分别向前、后各发出背、腹、 图 10-3 复殖吸虫成虫卵巢-卵模结构 图 10-4 复殖吸虫成虫生殖系 统末段结构示意图 图 10-5 复殖吸虫排泄系统示意 图 10-6 焰细胞结构示意图
侧3条神经干( nerve trunk)分布于虫体的背面、腹面、侧面。向后 的神经干间在不同水平有横索( transverse commissure)相连,使整个 神经系统形成“梯子形”( ladder)(图10-7)。由神经干发出的神经 末梢到达口吸盘、咽、腹吸盘、生殖系统等器官及体壁外层感觉器。 神经系统有乙酰胆硷脂酶与丁酰胆硷脂酶的活动,神经节中有神经分 泌细胞的存在,说明神经系统机能相当活跃。 图10-7复殖吸虫神经系统示意图 【生活史】 复殖吸虫的生活史都需经历世代交替即有性世代(有性生殖, sexual generation)与无性世代(无性生殖, asexual generation)的交 替。无性世代一般在中间宿主,如软体动物腹足类( gastropod)的螺 蛳与斧足类的蚌中。有性世代大多在脊椎动物(终宿主)。复殖吸虫 生活史虽较复杂,但基本生活史类型包括卵(ovum)、毛蚴 ( miracidium)、胞蚴 (sporocyst)、雷蚴 (redia)、尾蚴( cercaria)、囊蚴 ( encysted metacercaria)、后尾蚴(从囊中脱出的幼虫, metacercaria) 与成虫( adult)。卵从成虫所寄生的器官排进宿主腔道并随排泄物排 出体外,在水中孵出毛蚴或被宿主吞食后才孵出毛蚴。毛蚴侵入螺蛳 淋巴系统或其它器官发育为胞蚴。胞蚴体内胚团分裂发育成多个雷 蚴。雷蚴中的胚团再分裂发育为多个子雷蚴。在形态上雷蚴与胞蚴不 同,雷蚴前端已具口、肌性的咽及短的肠支。胞蚴与雷蚴均靠体表吸 取其周围组织中的营养。雷蚴与子雷蚴中的胚团分裂发育为尾蚴。在
5 侧 3 条神经干（nerve trunk）分布于虫体的背面、腹面、侧面。向后 的神经干间在不同水平有横索（transverse commissure）相连，使整个 神经系统形成“梯子形”（ladder）（图 10-7） 。由神经干发出的神经 末梢到达口吸盘、咽、腹吸盘、生殖系统等器官及体壁外层感觉器。 神经系统有乙酰胆硷脂酶与丁酰胆硷脂酶的活动，神经节中有神经分 泌细胞的存在，说明神经系统机能相当活跃。 【生活史】 复殖吸虫的生活史都需经历世代交替即有性世代（有性生殖， sexual generation）与无性世代（无性生殖，asexual generation）的交 替。无性世代一般在中间宿主，如软体动物腹足类（gastropod）的螺 蛳与斧足类的蚌中。有性世代大多在脊椎动物（终宿主）。复殖吸虫 生活史虽较复杂，但基本生活史类型包括卵（ovum）、毛蚴 (miracidium)、胞蚴(sporocyst)、雷蚴(redia)、尾蚴(cercaria)、囊蚴 (encysted metacercaria)、后尾蚴（从囊中脱出的幼虫，metacercaria） 与成虫（adult）。卵从成虫所寄生的器官排进宿主腔道并随排泄物排 出体外，在水中孵出毛蚴或被宿主吞食后才孵出毛蚴。毛蚴侵入螺蛳 淋巴系统或其它器官发育为胞蚴。胞蚴体内胚团分裂发育成多个雷 蚴。雷蚴中的胚团再分裂发育为多个子雷蚴。在形态上雷蚴与胞蚴不 同，雷蚴前端已具口、肌性的咽及短的肠支。胞蚴与雷蚴均靠体表吸 取其周围组织中的营养。雷蚴与子雷蚴中的胚团分裂发育为尾蚴。在 图 10-7 复殖吸虫神经系统示意图