作物化学控制原理与技术讲义 11贡 生长(叶柄弯曲、叶片下垂) ②促进果实成熟与器官衰老 ③解除休眠(促进芽的萌发) ④促进根的生长分化。如玉米根的分化,乙烯起很大作用 ⑤促进开花。如菠萝、芒果等。 ⑥调节性别(可促进雌花发育) ⑦影响次生物质代谢。如促进橡胶树紫檀树胶体的溢出。 此外,乙烯还有以下作用:调节基因表达;增加酶活性(呼吸酶、 细胞壁分解酶等);直接影响细胞膜透性;促进蛋白质和核酸合成 参与信号转导 6、油菜素内酯(BR BR是美国 J W. Mitchel等1970年在油菜花粉中发现的能刺激植 物生长的物质。当时命名为油菜素,1979年确定了它的结构,命 名为油菜素内酯,并从40kg油菜花粉中获得4mg结晶体。它对植 物组织生长的作用显著高与其它激素,其活性是生长素的100乃至 10000倍,而且能够大量人工合成,因而受到重视。迄今已发现35 种油菜素内酯类化合物,统称为芸苔甾,广泛分布于裸子植物、被 子植物和藻类中。 BR的主要生理作用如下: ①促进茎叶和根的生长,特别是发育部位的生长,引起上偏生长, 促进根肥大(胡萝卜)和茎肥大,但过高浓度下造成开裂。 ②促进细胞分裂与伸长。 ③促进种子发芽,提高种子活力,打破休眠 ④抑制花青素形成、延迟衰老,保幼延老。 ⑤促进早开花,诱导两性花和雌花(西瓜),促进果实成熟(番茄)。 ⑥提高叶绿素含量、增加光合强度,调节光合产物分配,增加干重 和鲜重。 ⑦胁迫下保护叶绿体和超微结构。 ⑧促进愈伤组织增生
作物化学控制原理与技术讲义 第 11 页 生长（叶柄弯曲、叶片下垂） ②促进果实成熟与器官衰老 ③解除休眠（促进芽的萌发） ④促进根的生长分化。如玉米根的分化，乙烯起很大作用。 ⑤促进开花。如菠萝、芒果等。 ⑥调节性别（可促进雌花发育） ⑦影响次生物质代谢。如促进橡胶树紫檀树胶体的溢出。 此外，乙烯还有以下作用：调节基因表达；增加酶活性（呼吸酶、 细胞壁分解酶等）；直接影响细胞膜透性；促进蛋白质和核酸合成； 参与信号转导。 6、油菜素内酯（BR） BR 是美国 J.W.Mitchell 等 1970 年在油菜花粉中发现的能刺激植 物生长的物质。当时命名为油菜素，1979 年确定了它的结构，命 名为油菜素内酯，并从 40kg 油菜花粉中获得 4mg 结晶体。它对植 物组织生长的作用显著高与其它激素，其活性是生长素的 100 乃至 10000 倍，而且能够大量人工合成，因而受到重视。迄今已发现 35 种油菜素内酯类化合物，统称为芸苔甾，广泛分布于裸子植物、被 子植物和藻类中。 BR 的主要生理作用如下： ①促进茎叶和根的生长，特别是发育部位的生长，引起上偏生长， 促进根肥大（胡萝卜）和茎肥大，但过高浓度下造成开裂。 ②促进细胞分裂与伸长。 ③促进种子发芽，提高种子活力，打破休眠。 ④抑制花青素形成、延迟衰老，保幼延老。 ⑤促进早开花，诱导两性花和雌花（西瓜），促进果实成熟（番茄）。 ⑥提高叶绿素含量、增加光合强度，调节光合产物分配，增加干重 和鲜重。 ⑦胁迫下保护叶绿体和超微结构。 ⑧促进愈伤组织增生
作物化学控制原理与技术讲义 第12页 此外,BR还有以下功能:增强超氧化物酶和过氧化物酶活性 影响细胞膜的结构和功能,刺激ATP酶活性;刺激膜质子泵将H← 泵出,致使细胞壁呈酸性状态,使细胞膜电位呈过极化状态;调控 其它激素水平。 7、水杨酸(SA) 水杨酸是分布很广的一类芳香化合物。1928年从柳树中成功分 离出水杨苷。已发现水稻、大豆、大麦等34中植物叶片和生殖器 官含有水杨酸。表明它在植物中普遍存在, SA生理作用如下 ①保证开花期的适宜温度。 水杨酸是一种发热物质,植物开花前一天水杨酸水平增加100 倍,温度升髙12—15摄氏度,可维持该植物授粉受精温度。开花 过程需要水杨酸的植物,其受精过程可能对低温十分敏感。 ②可抑制蒸腾作用,抑制乙烯生成。可用于插花和水果保鲜。 ③可调节某些作物的性分化和光周期,促进开花,促进不定根形成 增加作物产量。 ④有利于花序引诱昆虫。这些植物的花器中含有胺和吲哚两类物 质,有粪尿味,温度上升有助于这些恶臭物质的挥发,诱导香气产 生,除臭变香,引诱昆虫传粉 ⑤SA作为植物内源信号分子组成部分,在植物细胞信息传递和代 谢中,特别是在提高植物抗病力方面起重要作用。 8、茉莉酸(A) JA是茉莉花的芳香成分之一,最初以茉莉酸甲酯形式单离并确 定其结构的。可诱导植物块根块茎形成以及耐胁迫等许多生理现。 它的生理功能与ABA相似。与IAA、CT、GA互作,显示抑制细 胞分裂与伸长,抑制叶绿素形成或促进其分解等多种生理功能。具 体讲,其生理作用如下: ①促进离层形成和衰老。 ②影响细胞壁多糖代谢,降低维生素含量,显著提髙维生素酶活性
作物化学控制原理与技术讲义 第 12 页 此外，BR 还有以下功能：增强超氧化物酶和过氧化物酶活性， 影响细胞膜的结构和功能，刺激 ATP 酶活性；刺激膜质子泵将 H + 泵出，致使细胞壁呈酸性状态，使细胞膜电位呈过极化状态；调控 其它激素水平。 7、水杨酸（SA） 水杨酸是分布很广的一类芳香化合物。1928 年从柳树中成功分 离出水杨苷。已发现水稻、大豆、大麦等 34 中植物叶片和生殖器 官含有水杨酸。表明它在植物中普遍存在。 SA 生理作用如下： ①保证开花期的适宜温度。 水杨酸是一种发热物质，植物开花前一天水杨酸水平增加 100 倍，温度升高 12—15 摄氏度，可维持该植物授粉受精温度。开花 过程需要水杨酸的植物，其受精过程可能对低温十分敏感。 ②可抑制蒸腾作用，抑制乙烯生成。可用于插花和水果保鲜。 ③可调节某些作物的性分化和光周期，促进开花，促进不定根形成， 增加作物产量。 ④有利于花序引诱昆虫。这些植物的花器中含有胺和吲哚两类物 质，有粪尿味，温度上升有助于这些恶臭物质的挥发，诱导香气产 生，除臭变香，引诱昆虫传粉。 ⑤SA 作为植物内源信号分子组成部分，在植物细胞信息传递和代 谢中，特别是在提高植物抗病力方面起重要作用。 8、茉莉酸（JA） JA 是茉莉花的芳香成分之一，最初以茉莉酸甲酯形式单离并确 定其结构的。可诱导植物块根块茎形成以及耐胁迫等许多生理现。 它的生理功能与 ABA 相似。与 IAA、CT、GA 互作，显示抑制细 胞分裂与伸长，抑制叶绿素形成或促进其分解等多种生理功能。具 体讲，其生理作用如下： ①促进离层形成和衰老。 ②影响细胞壁多糖代谢，降低维生素含量，显著提高维生素酶活性
作物化学控制原理与技术讲义 13页 ③可增强植物对伤害和病害的抵抗力 ④影响根的形成和卷须转向、乙烯形成,以及胡萝卜素、花青素形 成和贮藏蛋白的积累。 9、多胺(PA) PA是一类生物活性物质,1678年人们即发现它的存在,本世纪 20年代确定了它的结构,多胺在植物中广泛分布。被列入9大类 植物激素之一。其生理作用如下: ①促进细胞分裂、增殖和分化。 ②延迟植物衰老 ③抑制乙烯形成,阻止果实变软。 ④提髙苹果、樱桃等坐果率,促进苹果、梨、番茄等果实生长。 ⑤直接间接参与植物形态建成。 ⑥花粉萌发过程中促进核酸的转录与翻译 ⑦降低 Rnase活性。 §2植物激素的合成、运输及代谢的化学控制 、五大植物激素的结构、合成和作用部位、运输特点 1、结构与活性:每种激素结构不同,其活性也不同 (1)生长素的结构与活性 生长素的生物合成前体是色氨酸。 天然存在的生长素有吲哚乙酸(IAA)、吲哚乙腈、4-—氯吲哚乙酸、 吲哚乙醛、吲哚乙醇等至少24种生理活性物质。它们都是吲哚类 化合物,合成生长素有2,4一二氯苯氧乙酸(2,4-D),a一萘 乙酸(NAA)等。因为这些都是较稳定化合物,作为生长调节剂 和除草剂在农业生产中广泛应用。抗生素对生长素有拮抗和阻害作 用,包括2,4,6一三氯本氧乙酸(2,4,6一D),对氯苯氧基异 丁酸(PCIB)和2,3,5一三碘安息香酸(TIBA)等 此外,已在植物中发现一些本身不具有生长活性,当与生长素 共存时可提高生长素活性的物质,称为生长素激活物质。这种物质
作物化学控制原理与技术讲义 第 13 页 ③可增强植物对伤害和病害的抵抗力。 ④影响根的形成和卷须转向、乙烯形成，以及胡萝卜素、花青素形 成和贮藏蛋白的积累。 9、多胺（PA） PA 是一类生物活性物质，1678 年人们即发现它的存在，本世纪 20 年代确定了它的结构，多胺在植物中广泛分布。被列入 9 大类 植物激素之一。其生理作用如下： ①促进细胞分裂、增殖和分化。 ②延迟植物衰老。 ③抑制乙烯形成，阻止果实变软。 ④提高苹果、樱桃等坐果率，促进苹果、梨、番茄等果实生长。 ⑤直接间接参与植物形态建成。 ⑥花粉萌发过程中促进核酸的转录与翻译。 ⑦降低 Rnase 活性。 §2 植物激素的合成、运输及代谢的化学控制 一、 五大植物激素的结构、合成和作用部位、运输特点 1、结构与活性：每种激素结构不同,其活性也不同。 ⑴生长素的结构与活性 生长素的生物合成前体是色氨酸。 天然存在的生长素有吲哚乙酸(IAA)、吲哚乙腈、4—氯吲哚乙酸、 吲哚乙醛、吲哚乙醇等至少 24 种生理活性物质。它们都是吲哚类 化合物，合成生长素有 2，4—二氯苯氧乙酸（2，4—D），α—萘 乙酸（NAA）等。因为这些都是较稳定化合物，作为生长调节剂 和除草剂在农业生产中广泛应用。抗生素对生长素有拮抗和阻害作 用，包括 2，4，6—三氯本氧乙酸（2，4，6—D），对氯苯氧基异 丁酸（PCIB）和 2，3，5—三碘安息香酸（TIBA）等。` 此外，已在植物中发现一些本身不具有生长活性，当与生长素 共存时可提高生长素活性的物质，称为生长素激活物质。这种物质
作物化学控制原理与技术讲义 第14页 在豌豆等作物中天然存在,称为半生长素,是碳原子数为14-18 的饱和或不饱和脂肪酸酯或类酯。还有一种昆虫保幼素法呢酸,当 存在生长素和赤霉素时,可促进茎的生长。橄榄油对生长素有激活 作用,而且是乙烯的前体,有待进一步研究这类物质的作用。 (2)GA的结构与活性 GA的生物合成前体是甲瓦龙酸(它也是ABA、CT、BR的合成 前体)。赤霉素的结构都具有A一D四个环结构,成为内根一赤霉 素。这些赤霉素分两类,一类为C2赤霉素,另一类在A环中没有 Y一内酯,称为C1g赤霉素。C1赤霉素的活性比C20赤霉素强。大 凡有活性的赤霉素,都在第7个碳原子结合有羧基。若同时在第三 (A环)、第13(C环)碳原子存在OH基,如GA1和GA3将具有 强活性。 促进赤霉素作用的物质:神阪在莴苣子叶中发现了能促进赤霉 素作用的化合物,命名为子叶因子。它具有与松柏醇一样的结构, 在与赤霉素共存的情况下能显著增加赤霉素的活性,单独存在时几 乎不显示活性。这项辅助因子(又称共力物质)的研究从整体生长 来看是很重要的(仓石晋,1988)。 (3)细胞分裂素的结构与活性 CTK的生物合成前体是甲瓦龙酸。 天然的细胞分裂素把6一氨基比林即腺嘌呤作为其具有的基本 结构,在6位置上具有5个碳素的侧链。同时细胞分裂素核苷在9 位置带有核糖,而且也存在带有磷酸的细胞分裂素核苷。玉米素是 天然细胞分裂素,反型玉米素具有较高的生理活性。天然细胞分裂 素在侧链上几乎没有环结构,所以这种结构对于细胞分裂素的活性 并不重要。在嘌呤环中,特别是右侧的咪唑核如果被其它核置换, 就失去活性。但是,如用苯核置换嘧啶核,其活性不会丧失。咪唑 核是细胞分裂素活性所必需,而6位的氨基则不必需。2位和8位 上如有侧链,则活性丧失。联苯尿素是不具嘌呤核的细胞分裂素
作物化学控制原理与技术讲义 第 14 页 在豌豆等作物中天然存在，称为半生长素，是碳原子数为 14—18 的饱和或不饱和脂肪酸酯或类酯。还有一种昆虫保幼素法呢酸，当 存在生长素和赤霉素时，可促进茎的生长。橄榄油对生长素有激活 作用，而且是乙烯的前体，有待进一步研究这类物质的作用。 ⑵GA 的结构与活性 GA 的生物合成前体是甲瓦龙酸（它也是 ABA、CT、BR 的合成 前体）。赤霉素的结构都具有 A—D 四个环结构，成为内根—赤霉 素。这些赤霉素分两类，一类为 C 20 赤霉素，另一类在 A 环中没有 γ—内酯，称为 C 19 赤霉素。C 19 赤霉素的活性比 C 20 赤霉素强。大 凡有活性的赤霉素，都在第 7 个碳原子结合有羧基。若同时在第三 （A 环）、第 13（C 环）碳原子存在 OH 基，如 GA 1 和 GA 3 将具有 强活性。 促进赤霉素作用的物质：神阪在莴苣子叶中发现了能促进赤霉 素作用的化合物，命名为子叶因子。它具有与松柏醇一样的结构， 在与赤霉素共存的情况下能显著增加赤霉素的活性，单独存在时几 乎不显示活性。这项辅助因子（又称共力物质）的研究从整体生长 来看是很重要的（仓石晋，1988）。 ⑶细胞分裂素的结构与活性 CTK 的生物合成前体是甲瓦龙酸。 天然的细胞分裂素把 6—氨基比林即腺嘌呤作为其具有的基本 结构，在 6 位置上具有 5 个碳素的侧链。同时细胞分裂素核苷在 9 位置带有核糖，而且也存在带有磷酸的细胞分裂素核苷。玉米素是 天然细胞分裂素，反型玉米素具有较高的生理活性。天然细胞分裂 素在侧链上几乎没有环结构，所以这种结构对于细胞分裂素的活性 并不重要。在嘌呤环中，特别是右侧的咪唑核如果被其它核置换， 就失去活性。但是，如用苯核置换嘧啶核，其活性不会丧失。咪唑 核是细胞分裂素活性所必需，而 6 位的氨基则不必需。2 位和 8 位 上如有侧链，则活性丧失。联苯尿素是不具嘌呤核的细胞分裂素
作物化学控制原理与技术讲义 第15页 迄今已报道18种细胞分裂素。其中细胞分裂素核苷是在腺嘌 呤的9位氮素附加了核糖,细胞分裂素核苷酸则是在核酸上添加了 磷酸。这种核苷酸就是活性的细胞分裂素。最近,多数研究者认为, 只有玉米素和玉米素核苷是活性型细胞分裂素 (4)脱落酸的结构与活性 ABA的生物合成前体是甲瓦龙酸。 因为脱落酸的分子具有非对称的碳原子,故存在光学异性。天 然存在的只有右旋性(+)ABA,合成的ABA是外消旋体ABA 两者活性没有差异。人工合成的活性减半。 (5)乙烯的结构与活性 乙烯的生物合成前体是蛋氨酸 乙烯(CH,=CH,)具有一个双键,是由2个碳构成的极为简 单不饱和碳水化合物。作为乙烯的类似物,具有1个三键的乙炔和 3个以上碳素的碳水化合物。其中乙烯的活性最强。市场上出售的, 是在植物中不存在的,但在PH4以上容易发生乙烯的乙烯利(2 氯乙基膦酸)。这是一种强酸性化合物。以100-500mg/L水溶液 处理植物,分别产生磷酸和乙烯,现已广泛应用 2、合成和作用部位 (1)生长激素:在幼嫩组织中合成:在生长旺盛的部位如胚、芽鞘、 芽、根尖、分生层等含量丰富。 (2)赤霉素:在幼嫩组织中合成(芽顶端)。在发育种子的根尖、茎 尖不仅是合成部位,也是作用部位,其运输无极性。阻碍其形成的 叫延缓剂(植物生长延缓剂主要是指延缓茎顶端下部区域的分生组 织细胞的分裂、伸长和生长速度的化合物。其主要作用是抑制赤霉 素的生物合成)。 (3)细胞分裂素:在根系中合成。 (5)乙烯:植物任何部分均可形成
作物化学控制原理与技术讲义 第 15 页 迄今已报道 18 种细胞分裂素。其中细胞分裂素核苷是在腺嘌 呤的 9 位氮素附加了核糖，细胞分裂素核苷酸则是在核酸上添加了 磷酸。这种核苷酸就是活性的细胞分裂素。最近，多数研究者认为， 只有玉米素和玉米素核苷是活性型细胞分裂素。 ⑷脱落酸的结构与活性 ABA 的生物合成前体是甲瓦龙酸。 因为脱落酸的分子具有非对称的碳原子，故存在光学异性。天 然存在的只有右旋性（+）ABA，合成的 ABA 是外消旋体 ABA， 两者活性没有差异。人工合成的活性减半。 ⑸乙烯的结构与活性 乙烯的生物合成前体是蛋氨酸。 乙烯（CH 2 =CH 2 ）具有一个双键，是由 2 个碳构成的极为简 单不饱和碳水化合物。作为乙烯的类似物，具有 1 个三键的乙炔和 3 个以上碳素的碳水化合物。其中乙烯的活性最强。市场上出售的， 是在植物中不存在的，但在 PH4 以上容易发生乙烯的乙烯利（2— 氯乙基膦酸）。这是一种强酸性化合物。以 100—500mg/L 水溶液 处理植物，分别产生磷酸和乙烯，现已广泛应用。 2、 合成和作用部位 ⑴生长激素：在幼嫩组织中合成；在生长旺盛的部位如胚、芽鞘、 芽、根尖、分生层等含量丰富。 ⑵赤霉素：在幼嫩组织中合成（芽顶端）。在发育种子的根尖、茎 尖不仅是合成部位，也是作用部位，其运输无极性。阻碍其形成的 叫延缓剂（植物生长延缓剂主要是指延缓茎顶端下部区域的分生组 织细胞的分裂、伸长和生长速度的化合物。其主要作用是抑制赤霉 素的生物合成）。 ⑶细胞分裂素：在根系中合成。 ⑸乙烯：植物任何部分均可形成