第七章糖代谢 糖是有机体重要的能源和碳源。糖代谢包括糖的合成与糖的分解两方面。糖的最终来 源都是植物或光合细菌通过光合作用将CO和水同化成葡萄糖。除此之外糖的合成途径还 包括糖的异生一非糖物质转化成糖的途径。在植物和动物体内葡萄糖可以进一步合成寡糖 和多糖作为储能物质(如蔗糖、淀粉和糖元),或者构成植物或细菌的细胞壁(如纤维素和肽聚 在生物体内,糖(主要是葡萄糖)的降解是生命活动所需能量(如AP)的来源。生物体从 碳水化合物中获得能量大致分成三个阶段:在第一阶段,大分子糖变成小分子糖,如淀粉 糖元等变成葡萄糖即淀粉笭→G∷在第二阶段,葡萄糖通过糖酵解(糖的共同分解途径)降解 为丙酮酸,丙酮酸再转变为活化的酰基载体一乙酰CoA即G→乙酰CoA;在第三阶段 乙酰CoA通过三羧酸循环(糖的最后氧化途径)彻底氧化成CO,当电子传递给最终的电子 受体O时生成ATP即乙酰CoA→CO。这是动物、植物和微生物获得能量以维持生存的共 同途径。糖的中间代谢还包括磷酸戊糖途径、乙醛酸途径等 第一节新陈代谢概论 、新陈代谢的意义 新陈代谢是生物最基本的特征之一。新陈代谢是指生物活体与外界环境不断交换物质 的过程。机体从外界摄取营养物质,转化为机体自身需要的物质称为同化作用,是由小分 子合成生物大分子,需要能量;而机体自身原有的物质的分解、排泄称为异化作用,是由 生物大分子降解为生物小分子,最后分解成CO和珏O,释放能量。异化作用释放的能量 可供机体生理活动的需要。同化作用为异化作用提供物质基础,异化作用为同化作用提供 能量基础。同化作用和异化作用是既对立又统一的矛盾的两个方面,两者相互联系、相互 制约,互为基础 生物机体的同化作用和异化作用都包含着一系列逐步进行的合成与分解的反应,称之 为中间代谢反应。能量的释放与供应是逐步进行的,也是由许多中间代谢反应组成的。 机体与外界环境进行物质交换的过程称为物质代谢。在物质交换中伴随着能量的交 换,也称为能量代谢。植物通过光合作用将太阳的光能转变为糖的化学能。当糖在体内进 行分解代谢时,再将化学能释放出来,用于合成代谢,也可转变为机械能、光能、电能等 各种形式的能,以满足生命活动的需要。同化作用和异化作用、物质代谢和能量代谢的相 互关系可用图解表示如下 新稀了/全成代谢生物小分子合成为生物大分子 化作用 需要能量 分解代谢「释放能能量代谢 物质代谢 (异化作用)(生物大分子分解为生物小分子
140 第七章 糖代谢 糖是有机体重要的能源和碳源。糖代谢包括糖的合成与糖的分解两方面。糖的最终来 源都是植物或光合细菌通过光合作用将 CO2和水同化成葡萄糖。除此之外糖的合成途径还 包括糖的异生—非糖物质转化成糖的途径。在植物和动物体内葡萄糖可以进一步合成寡糖 和多糖作为储能物质(如蔗糖、淀粉和糖元),或者构成植物或细菌的细胞壁(如纤维素和肽聚 糖)。 在生物体内，糖(主要是葡萄糖)的降解是生命活动所需能量(如 ATP)的来源。生物体从 碳水化合物中获得能量大致分成三个阶段：在第一阶段，大分子糖变成小分子糖，如淀粉、 糖元等变成葡萄糖即淀粉等→G；在第二阶段，葡萄糖通过糖酵解(糖的共同分解途径)降解 为丙酮酸，丙酮酸再转变为活化的酰基载体—乙酰 CoA 即 G→乙酰 CoA；在第三阶段， 乙酰 CoA 通过三羧酸循环(糖的最后氧化途径)彻底氧化成 CO2，当电子传递给最终的电子 受体 O2 时生成 ATP 即乙酰 CoA→CO2。这是动物、植物和微生物获得能量以维持生存的共 同途径。糖的中间代谢还包括磷酸戊糖途径、乙醛酸途径等。 第一节 新陈代谢概论 一、新陈代谢的意义 新陈代谢是生物最基本的特征之一。新陈代谢是指生物活体与外界环境不断交换物质 的过程。机体从外界摄取营养物质，转化为机体自身需要的物质称为同化作用，是由小分 子合成生物大分子，需要能量；而机体自身原有的物质的分解、排泄称为异化作用，是由 生物大分子降解为生物小分子，最后分解成 CO2 和 H2O，释放能量。异化作用释放的能量 可供机体生理活动的需要。同化作用为异化作用提供物质基础，异化作用为同化作用提供 能量基础。同化作用和异化作用是既对立又统一的矛盾的两个方面，两者相互联系、相互 制约，互为基础。 生物机体的同化作用和异化作用都包含着一系列逐步进行的合成与分解的反应，称之 为中间代谢反应。能量的释放与供应是逐步进行的，也是由许多中间代谢反应组成的。 机体与外界环境进行物质交换的过程称为物质代谢。在物质交换中伴随着能量的交 换，也称为能量代谢。植物通过光合作用将太阳的光能转变为糖的化学能。当糖在体内进 行分解代谢时，再将化学能释放出来，用于合成代谢，也可转变为机械能、光能、电能等 各种形式的能，以满足生命活动的需要。同化作用和异化作用、物质代谢和能量代谢的相 互关系可用图解表示如下： 新陈代谢 合成代谢 （同化作用） 分解代谢 （异化作用） 生物小分子合成为生物大分子 需要能量 释放能量 能量代谢 生物大分子分解为生物小分子 物质代谢
各种生物的新陈代谢过程虽 多糖 蛋白质 然复杂,却有共同的特点:A 第一阶段 绝大多数新陈代谢反应是在温和 脂肪酸及甘油葡萄糖及其它糖 氨基酸 的条件下进行的:B、新陈代谢 第二阶段 的一系列中间反应相互配合、有 乙酰CoA 条不紊、彼此协调,又具有严格 的顺序性;C、三大营养物质(糖、 脂类、蛋白质的分解具有共同途 第三阶段 氧化磷酸化 三羧酸循环 径,三者均先转化为丙酮酸,再 经三羧酸循环氧化成CO和水 (见图6-1):D、具有高度的适应 性和灵敏性的自动调节控制体系 以适应内外条件的变化。 图6-1生物获得能量的三个阶段 二、新陈代谢的研究方法 近几十年来,由于先进实验方法和精密仪器的使用,如微量和超微量测定方法、超离 心技术、同位素示踪、放射免疫测定法以及各种精密分析仪器和电子计算机的应用等,使 新陈代谢的研究取得了飞速的进展。现将几种主要的研究方法介绍如下: (1)测定中间化合物是否存在每一代谢途径都有可能由几个中间反应组成,各反应 必然会生成相应的中间产物,如果能测出这些中间产物,就可证明这一中间产物的存在 但是这些中间产物的浓度往往很低,而且只要形成几乎都要继续反应,形成另外的物质, 所以很难直接进行测定。如果加入一些截留剂,即加入一些可与中间产物发生反应并积累 起来的化合物,如把石灰加入酵母细胞,丙酮酸即可与之生成可测定的丙酮酸钙,从而证 明反应中有中间产物丙酮酸生成。 (2)测定催化某反应的酶是否存在代谢途径的任一反应几乎都由专一性的酶所催 化,如果证明了催化某一反应步骤的酶的存在,也就证明了这一反应步骤的存在。 (3)用酶的专一性抑制剂证明某一反应的存在如向三羧酸循环中加入琥珀酸脱氢酶 的竞争性抑制剂丙二酸时,由于酶的活性受到抑制,因此细胞内琥珀含量增加,从而证明 了细胞内存在着从琥珀酸到延胡索酸这一反应步骤。 (4)加入某一中间产物,看其能否被利用,如果能利用,就在一定程度上证明了这一 反应步骤的存在 (5)应用同位素示踪法同一元素的各种同位素都具有相同的化学 性质和生物学性质,因而具有相同的代谢物。但由于分子中含有同位素而具有不同的物理 性质,故可用物理法追踪其在机体内的走向及所形成的代谢产物。 第二节生物体内的糖类 糖是自然界中存在的一大类具有广谱化学结构和生物功能的有机化合物。它主要是由 141
141 各种生物的新陈代谢过程虽 然复杂，却有共同的特点：A、 绝大多数新陈代谢反应是在温和 的条件下进行的；B、新陈代谢 的一系列中间反应相互配合、有 条不紊、彼此协调，又具有严格 的顺序性；C、三大营养物质(糖、 脂类、蛋白质)的分解具有共同途 径，三者均先转化为丙酮酸，再 经三羧酸循环氧化成 CO2和水 (见图 6-1)；D、具有高度的适应 性和灵敏性的自动调节控制体系 以适应内外条件的变化。 图 6-1 生物获得能量的三个阶段 二、新陈代谢的研究方法 近几十年来，由于先进实验方法和精密仪器的使用，如微量和超微量测定方法、超离 心技术、同位素示踪、放射免疫测定法以及各种精密分析仪器和电子计算机的应用等，使 新陈代谢的研究取得了飞速的进展。现将几种主要的研究方法介绍如下： （1）测定中间化合物是否存在 每一代谢途径都有可能由几个中间反应组成，各反应 必然会生成相应的中间产物，如果能测出这些中间产物，就可证明这一中间产物的存在。 但是这些中间产物的浓度往往很低，而且只要形成几乎都要继续反应，形成另外的物质， 所以很难直接进行测定。如果加入一些截留剂，即加入一些可与中间产物发生反应并积累 起来的化合物，如把石灰加入酵母细胞，丙酮酸即可与之生成可测定的丙酮酸钙，从而证 明反应中有中间产物丙酮酸生成。 （2）测定催化某反应的酶是否存在 代谢途径的任一反应几乎都由专一性的酶所催 化，如果证明了催化某一反应步骤的酶的存在，也就证明了这一反应步骤的存在。 （3）用酶的专一性抑制剂证明某一反应的存在 如向三羧酸循环中加入琥珀酸脱氢酶 的竞争性抑制剂丙二酸时，由于酶的活性受到抑制，因此细胞内琥珀含量增加，从而证明 了细胞内存在着从琥珀酸到延胡索酸这一反应步骤。 （4）加入某一中间产物，看其能否被利用，如果能利用，就在一定程度上证明了这一 反应步骤的存在。 （5）应用同位素示踪法 同一元素的各种同位素都具有相同的化学 性质和生物学性质，因而具有相同的代谢物。但由于分子中含有同位素而具有不同的物理 性质，故可用物理法追踪其在机体内的走向及所形成的代谢产物。 第二节 生物体内的糖类 糖是自然界中存在的一大类具有广谱化学结构和生物功能的有机化合物。它主要是由 脂肪 多糖 蛋白质 脂肪酸及甘油 葡萄糖及其它糖 氨基酸 第一阶段 第二阶段 第三阶段 氧化磷酸化 三羧酸循环 ATP ADP O e- 2 CoA 2CO2 乙酰CoA
绿色植物经光合作用形成的。这类物质主要是由碳、氢、氧所组成,是含多羟基的醛类或 酮类化合物。根据水解后产生单糖残基的多少可将糖作如下分类 单糖:这是一类最简单的多羟基醛或多羟基酮,它不能再进行水解。根据其所含的碳 原子数,单糖又可分为丙糖、丁糖、戊糖、己糖、庚糖等。依其带有的基团,又可分为醛 糖和酮糖 寡糖:是由2~10个单糖分子聚合而成的糖,如二糖、三糖、四糖……九糖等 多糖:由多分子单糖及其衍生物所组成,依其组成又可分为两类:①同聚多糖:由相 同单糖结合而成,如戊聚糖、淀粉、纤维素等。②杂聚多糖:由一种以上单糖或其衍生物 所组成,如半纤维素、粘多糖等。 单糖及其衍生物 任何单糖的构型都是由甘油醛及二羟丙酮派生的,形成醛糖和酮糖。由于糖的构型有 D-构型与L-构型,即凡分子中靠近伯醇(CH2OH的仲醇基(_CHO)中的羟基如在分子 的右方者称为D糖,在左方者称为L-糖,因此又有D醛糖和L醛糖、D-酮糖和L酮糖之 分。它们的关系如图1-1、图1-2。 植物体内最重要的单糖有戊糖、己糖和庚糖,现在分别举例说明如下: (一)戊糖( pentose) 高等植物中有三种重要的戊糖,即D核糖、D木糖及L阿拉伯糖。其环状结构式为 H2Oo、OH H O、OH OH HOH,C β-D-核糖 L-阿拉伯糖 D木糖 D-核糖(D- bose)是所有生活细胞的普遍成分之一,在细胞质中含量最多。核糖是 构成遗传物质——核糖核酸(RNA)的主要成分。如果D核糖在C2上被还原,则形成2 脱氧-D-核糖。脱氧核糖是另一类遗传物质——脱氧核糖核酸(DNA)的主要成分 L-阿拉伯糖(L- arabinose)在植物中分布很广,是粘质、树胶、果胶质与半纤维素的 组成成分,在植物体内以结合态存在 D-木糖(D- xylose)是植物粘质、树胶及半纤维素的组成成分,也以结合态存在于植 物体内 142
142 绿色植物经光合作用形成的。这类物质主要是由碳、氢、氧所组成，是含多羟基的醛类或 酮类化合物。根据水解后产生单糖残基的多少可将糖作如下分类： 单糖：这是一类最简单的多羟基醛或多羟基酮，它不能再进行水解。根据其所含的碳 原子数，单糖又可分为丙糖、丁糖、戊糖、己糖、庚糖等。依其带有的基团，又可分为醛 糖和酮糖。 寡糖：是由 2～10 个单糖分子聚合而成的糖，如二糖、三糖、四糖……九糖等。 多糖：由多分子单糖及其衍生物所组成，依其组成又可分为两类：①同聚多糖：由相 同单糖结合而成，如戊聚糖、淀粉、纤维素等。②杂聚多糖：由一种以上单糖或其衍生物 所组成，如半纤维素、粘多糖等。 一、单糖及其衍生物 任何单糖的构型都是由甘油醛及二羟丙酮派生的，形成醛糖和酮糖。由于糖的构型有 D-构型与 L-构型，即凡分子中靠近伯醇(—CH２OH)的仲醇基(—CHOH)中的羟基如在分子 的右方者称为 D-糖，在左方者称为 L-糖，因此又有 D-醛糖和 L-醛糖、D-酮糖和 L-酮糖之 分。它们的关系如图 1-1、图 1-2。 植物体内最重要的单糖有戊糖、己糖和庚糖，现在分别举例说明如下： （一）戊糖(pentose) 高等植物中有三种重要的戊糖，即 D-核糖、D 木糖及 L-阿拉伯糖。其环状结构式为： H OH H CH2OH OH OH H H O H OH H H OH OH H O HOH2C H O OH OH H H H OH OH H H β-D-核糖 L-阿拉伯糖 D-木糖 D-核糖（D-ribose）是所有生活细胞的普遍成分之一，在细胞质中含量最多。核糖是 构成遗传物质──核糖核酸（RNA）的主要成分。如果 D-核糖在 C２上被还原，则形成 2 脱氧-D-核糖。脱氧核糖是另一类遗传物质──脱氧核糖核酸（DNA）的主要成分。 L-阿拉伯糖（L-arabinose）在植物中分布很广，是粘质、树胶、果胶质与半纤维素的 组成成分，在植物体内以结合态存在。 D-木糖（D-xylose）是植物粘质、树胶及半纤维素的组成成分，也以结合态存在于植 物体内
HCOH H,OH D-甘油醛 CHO ICOH HOCH HCOH CHOH CHOH D赤藓糖 D-苏糖 CHO CHO CHO HOCH HCOH HOCH HOC HCOH HCOH CH,OH CH]OH CH,OH D-核糖 D阿拉伯糖 D木糖 D-来苏糖 CHO CHO CHO CHO CHO CHO HCOH HOCH HCOH HOCH HCOH HOCH HCOH HOCH HCOH HOCH HCOH HCOH HCOH HOCH HOCH HOCH HOCH HCOH HCOH HCOH HCOH HOH CH,OH H,OH CHOH CH,OH 2OH CH-OH D阿洛糖D阿卓糖D.葡萄糖D-甘露糖D古洛糖D艾杜糖D-半乳糖D塔洛糖 图1-1D-醛糖的关系图
143 CHO HCOH CH2OH D-甘油醛 CHO HCOH CH2OH HCOH D-赤藓糖 CHO HOCH CH2OH HCOH D-苏糖 CHO HCOH CH2OH HCOH HCOH CHO HOCH CH2OH HCOH HCOH D-核糖 D-阿拉伯糖 CHO HCOH CH2OH HOCH HCOH CHO HOCH CH2OH HOCH HCOH D-木糖 D-来苏糖 CHO HCOH CH2OH HCOH HCOH HCOH CHO HOCH CH2OH HCOH HCOH HCOH D-阿洛糖 D-阿卓糖 CHO HOCH CH2OH HOCH HCOH HCOH CHO HOCH CH2OH HCOH HCOH HCOH D-葡萄糖 D-甘露糖 CHO HCOH CH2OH HOCH HCOH HCOH CHO HCOH CH2OH HOCH HOCH HCOH D-古洛糖 D-艾杜糖 CHO HCOH CH2OH HOCH HCOH HOCH CHO HCOH CH2OH HOCH HOCH HOCH D-半乳糖 D-塔洛糖 图 1-1 D-醛糖的关系图
CH,OH CH,OH HCOH CH,OH CH,OH HOCH HCOH D-核酮糖 D木酮糖 C=O HOC HCOH HCOH HCOH CH,OH D-阿洛酮糖 D果糖 梨糖 D塔洛酮糖 H,OH CH,OH CH,OH CH,OH CH,OH CH,OH CH,OH CH,OH 0 =0 HCOH HOCH HCOH HOCH HCOH HCOH HCOHHCOHHCOH HCOH HOCH HOCHHOCH HOCH COH OH HCOHHCOHHCOHHCOH OH CH,OH CH2OH CH,OH D阿洛D景天D葡萄D甘露D古洛D艾杜D半乳D塔洛 庚酮糖庚酮糖庚酮糖庚酮糖庚酮糖庚酮糖庚酮糖庚酮糖 图1-2D酮糖的关系图
144 CH2OH C O CH2OH 二羟丙酮 CH2OH C O CH2OH HCOH 赤藓酮糖 CH2OH C O CH2OH HCOH HCOH D-核酮糖 CH2OH C O CH2OH HOCH HCOH D-木酮糖 CH2OH C O CH2OH HCOH HCOH D-阿洛酮糖 HCOH CH2OH C O CH2OH HOCH HCOH HCOH D-果糖 CH2OH C O CH2OH HCOH HOCH HCOH D-山梨糖 CH2OH C O CH2OH HOCH HOCH HCOH D-塔洛酮糖 CH2OH C O CH2OH HCOH HCOH HCOH HCOH D-阿洛 庚酮糖 CH2OH C O CH2OH HOCH HCOH HCOH HCOH D-景天 庚酮糖 CH2OH C O CH2OH HCOH HOCH HCOH HCOH D-葡萄 庚酮糖 CH2OH C O CH2OH HOCH HOCH HCOH HCOH D-甘露 庚酮糖 CH2OH C O CH2OH HCOH HCOH HOCH HCOH D-古洛 庚酮糖 CH2OH C O CH2OH HOCH HCOH HOCH HCOH D-艾杜 庚酮糖 CH2OH C O CH2OH HCOH HOCH HOCH HCOH D-半乳 庚酮糖 CH2OH C O CH2OH HOCH HOCH HOCH HCOH D-塔洛 庚酮糖 图 1-2 D-酮糖的关系图