第一章生物防治的性质和范围 生物防治是一种自然现象—一天敌对动物、植物数量的调节的应用。是所有活生物保持 平衡的自然控制力的主要因素的应用 生物防治的定义( Biological control) 1、生物防治概念 生物防治是一门研究利用天敌控制植物病害虫害和农田杂草的理论和实践的学科;或称 之为寄生物、捕食者、病原微生物和侵袭杂草的植食性种的管理。研究利用害虫天敌,控制 害虫的理论和实践的学科,叫害虫的生物防治。另一简单而又包括自然现象领域和天敌利用 的定义是:寄生物、捕食者、或病原物使另一种生物的平均密度维持在它较它们不存在时为 底的水平的作用(1964 Debach)。也有广义认为寄主抗生性、自我不孕和种的遗传控制等。 2、害虫生物防治内容 包括生物防治的基本理论,害虫天敌类群,害虫天敌资源调査评价方法,天敌标本采集, 制作与保存方法,农业害虫寄生性天敌,捕食性天敌和病原微生物保护利用的原理和方法 二生物防治的重要性 (一)由于农作物在化防作用下挽回损失,但农药滥用,导致一系列忧虑 1、害虫的抗药性(1967年,全世界224种),导致杀虫力下降,提高成本。 2、杀伤天敌,破坏自然平衡,引起害虫再猖獗和将要害虫的大发生。 3、污染环境,产生残毒问题。 4、农业成本增加 农药问题: Residue残毒 Resistance抗性 Resurgence再猖獗 (二)生物防治是解决上述问题的重要途径,具有许多优点 1、首先,它能有效控制害虫。 2、其次,能减少环境污染,降低残毒的遗留量 3、再次,降低农业成本 (三)生物防治的局限性: 1、由于天敌与害虫之间的跟随关系,控制作用没有农药那样见效迅速,一旦害虫暴发,仍需 采取适当的化学防治。 2、生物制剂不及化学农药那样易于成批生产,成批生产的质量也不及化学农药那样易于控制 3、生物制剂的使用和效果不及化学农药简便和稳定。因此,生物防治措施尽量与各种农业技 术措施配合,与化学防治协调,发挥生防的优点。 、生物防治的概况 我国是世界上发现和应用害虫天敌最早的国家,三千年前,《诗经》“螟蛉有子,蜾蠃负 之”(胡蜂类捉蛾类幼虫)《本草纲目》中记述蜘蛛捕食“此虫设网一面,物触而诛之,知乎 诛其不义者,取曰‘蜘蛛'’,又有曰:“保护田禾,禁捕青蛙” 到1970年,全世界利用天敌防治害虫事例达900例,成功100例以上。其中赤眼蜂利 用显著,生物学农药研究的费用由50年代的20%上升到80年代的50%以上。 (-)生物防治的历史与发展 有目的地使用生物作用者以防治害虫和杂草是比较近代才发展起来的事情,仅仅约自 1890年以来才成为有害生物防治的一种有效技术。但是,过去的历史事实可以用来追溯生物 防治发展中某些基本概念的演进,而且好些事实表明人对自然造化的洞察是深入的和富于理 解力的。没有十九世纪以前的这些发现和概念,生物防治已经对之做出重大贡献的近代环境
1 第一章 生物防治的性质和范围 生物防治是一种自然现象——天敌对动物、植物数量的调节的应用。是所有活生物保持 平衡的自然控制力的主要因素的应用。 一 生物防治的定义（Biological control） 1、生物防治概念 生物防治是一门研究利用天敌控制植物病害虫害和农田杂草的理论和实践的学科；或称 之为寄生物、捕食者、病原微生物和侵袭杂草的植食性种的管理。研究利用害虫天敌，控制 害虫的理论和实践的学科，叫害虫的生物防治。另一简单而又包括自然现象领域和天敌利用 的定义是：寄生物、捕食者、或病原物使另一种生物的平均密度维持在它较它们不存在时为 底的水平的作用（1964 Debach）。也有广义认为寄主抗生性、自我不孕和种的遗传控制等。 2、害虫生物防治内容： 包括生物防治的基本理论，害虫天敌类群，害虫天敌资源调查评价方法，天敌标本采集， 制作与保存方法，农业害虫寄生性天敌，捕食性天敌和病原微生物保护利用的原理和方法。 二 生物防治的重要性 （一）由于农作物在化防作用下挽回损失，但农药滥用，导致一系列忧虑： 1、 害虫的抗药性（1967 年，全世界 224 种），导致杀虫力下降，提高成本。 2、杀伤天敌，破坏自然平衡，引起害虫再猖獗和将要害虫的大发生。 3、污染环境，产生残毒问题。 4、农业成本增加。 农药问题：Residue 残毒 Resistance 抗性 Resurgence 再猖獗 （二）生物防治是解决上述问题的重要途径，具有许多优点： 1、首先，它能有效控制害虫。 2、其次，能减少环境污染，降低残毒的遗留量。 3、再次，降低农业成本。 （三）生物防治的局限性： 1、由于天敌与害虫之间的跟随关系，控制作用没有农药那样见效迅速，一旦害虫暴发，仍需 采取适当的化学防治。 2、生物制剂不及化学农药那样易于成批生产，成批生产的质量也不及化学农药那样易于控制。 3、生物制剂的使用和效果不及化学农药简便和稳定。因此，生物防治措施尽量与各种农业技 术措施配合，与化学防治协调，发挥生防的优点。 三、生物防治的概况 我国是世界上发现和应用害虫天敌最早的国家，三千年前，《诗经》“螟蛉有子，蜾蠃负 之”（胡蜂类捉蛾类幼虫）《本草纲目》中记述蜘蛛捕食“此虫设网一面，物触而诛之，知乎 诛其不义者，取曰‘蜘蛛’，又有曰：“保护田禾，禁捕青蛙”。 到 1970 年，全世界利用天敌防治害虫事例达 900 例，成功 100 例以上。其中赤眼蜂利 用显著，生物学农药研究的费用由 50 年代的 20%上升到 80 年代的 50%以上。 (一)生物防治的历史与发展 有目的地使用生物作用者以防治害虫和杂草是比较近代才发展起来的事情，仅仅约自 1890 年以来才成为有害生物防治的一种有效技术。但是，过去的历史事实可以用来追溯生物 防治发展中某些基本概念的演进，而且好些事实表明人对自然造化的洞察是深入的和富于理 解力的。没有十九世纪以前的这些发现和概念，生物防治已经对之做出重大贡献的近代环境
科学也许要大大延迟。这些发现和概念包括许多面,其中特别重要的是自然平衡、种群的增 长和受抑制、数量自然控制、不同种的共生特别是动植物及其天敌的共生、以及这些天敌在 决定数量上的作用等。因此,应用生物防治的历史在相当大的程度上反映我们日益增长的生 态学知识。的确,特别是在十九世纪后期,作为生物防治基础的观念和概念在好些重要方面 有助于生态学理论和原理的发展。反之,生态学中出现的一般理论与原理又指导了有害生物 防治的实际应用。这是不足为奇的,因为生物防治在本质上是一种生态学现象,而在实用上 则是“应用生态学”的例证。 许多昆虫学或生物防治的书都载有关于生物防治历史特点的有用篇章。按年代次序有 EO.Eig(1931)的《昆虫学历史》,H. L Sweetman的《昆虫的生物防治》(1936)和《生物防 治原理》(1958),LA.Swan(1964)的《有益昆虫》以 P DeBach(1964)主编的《害虫和杂草的 生物防治》。除査阅许多原始文献外,我们从这些著作中(一种或一种以上敗收集了下述资料的 某些部分,侧重参考了我们的同事RDou1964)听篡述的《生物防治的历史发展》这一详细 篇章(收集于上述De.~ach主编的书中)。我们还着重参考了另外两篇文献,特别是有关 十世纪开始以来在美国所应用的天敌或所实行的计划的细节的资料。这两篇文献就是 C P. Clausen所写的《食虫昆虫》(1940)和《美国大陆害虫生物防治》(1956) ()古代的起源 有意识地应用昆虫去抑制其他昆虫种群的想法是很早就有了的。我们关于这种实践的 最早知识似乎来源于中国人,而且并不奇怪的是应用捕食者(在本例中为捕食性蚂蚁)去防治 柑桔的害虫。的确这种农业实践是经过多少年代而传下来的,在东方,柑桔栽培者甚至把它 直保留到近代,有时甚至购买捕食性蚂蚁黄掠蚁( Oecophy llasmaragd inaFabricius)的窝放于柑 桔树上,以减少食叶昆虫的数量( Mccook1882, Clausen)q56)。 这种捕食性蚂蚁的应用,无疑是由于这一类昆虫的显而易见的食肉习性而使然的。我们 古代的农民一定知道像凶猛的行军蚁之类的蚂蚁的掠夺行为,以及到处皆是的属于 Lasius和 Formica两属的作迹蚁扛走软体蛴螬和毛虫的活动。没有某些相当大的机巧,古{弋农业工作 者应用蚂蚁去防治有害生物是不会成功的。并不是所有的蚂蚁都是捕食性的。的确,阿拉伯 中世纪枣椰树的栽培者季节性地把附近山上的捕食性蚂蚁(据推测是自然发生的)的窝移到枣 椰树栽培地,以防治侵害枣椰树的食植性蚂蚁。迄今所知这个工作是人类为了生物防治起见 所进行天敌防治的第一个有名的实例。这还证明中世纪阿拉伯枣椰树栽培者有能力根据蚂蚁 的食性去区别蚁科的种。并且从今天我们所知道的有关某些捕食性蚂蚁,例如阿根廷蚁 ( rldomyrmex humilis Mayr)这种蚂蚁确实保护某些种食植性昆虫和蚜虫、介壳虫和粉虱,使之 不受天敌侵袭)的习性中,我们一定更加敬佩这些早期的生物防治的实践家对事物的洞察力。 应用寄生性昆虫防治害虫的可能性,知道得较迟,其原因大概是由于昆虫的寄生习性比 较隐晦和难于捉摸。昆虫的寄生现象首先由 Vallisniert(1667-1730)所认识,他在意大利记载 了黄绒小茧蜂( Apanteles glomeratus[Linnaeus)寄生于菜白蝶 (eris rapae[ Linnaeus”的巧妙事实 (Dout1964)。在十八世纪前面几十年有关昆虫寄生习性方面的报告逐渐增加,但是有关这 类的天敌能够实际应用于害虫防治的观念,则迟至十九世纪才具有。生物防治通过寄生物能 够实际解决害虫问题最早的许多建议来自欧洲。 Erasmus darwin(1800注意到制止菜白蝶幼虫 危害的是“把卵产在它们背上的小姬蜂”(Dout1964)。 Hartig ls2了年在德国提出收集和贮存 被寄生的以得到寄生昆虫的成虫,作为以后释放之用( sweetman1936)。在法国, boisgiraud 于1840年采集并释放大量捕食性步行虫 Calasoma sycophanta(Linnaeus)去毁灭现在有名的舞 毒蛾的食叶的幼虫。在意大利,Ⅴla于1844年倡议(以后又示范)应用捕食性昆虫去毁灭园艺 害虫,他所用的为步行虫和隐翅虫。在欧洲,生物防治的开始应用主要是以当地现成的寄生 物和捕食者去防治当地的有害生物。至于把远处的天敌拿来防治当地的有害生物则无所建议
2 科学也许要大大延迟。这些发现和概念包括许多面，其中特别重要的是自然平衡、种群的增 长和受抑制、数量自然控制、不同种的共生特别是动植物及其天敌的共生、以及这些天敌在 决定数量上的作用等。因此，应用生物防治的历史在相当大的程度上反映我们日益增长的生 态学知识。的确，特别是在十九世纪后期，作为生物防治基础的观念和概念在好些重要方面 有助于生态学理论和原理的发展。反之，生态学中出现的一般理论与原理又指导了有害生物 防治的实际应用。这是不足为奇的，因为生物防治在本质上是一种生态学现象，而在实用上 则是“应用生态学”的例证。 许多昆虫学或生物防治的书都载有关于生物防治历史特点的有用篇章。按年代次序有 E.O．Essig(1931)的《昆虫学历史》，H．L Sweetman 的《昆虫的生物防治》(1936)和《生物防 治原理》(1958)，L A．Swan(1964)的《有益昆虫》以 P.DeBach(1964)主编的《害虫和杂草的 生物防治》。除查阅许多原始文献外，我们从这些著作中(一种或一种以上)收集了下述资料的 某些部分，侧重参考了我们的同事 R.l.Doutt(1964)昕篡述的《生物防治的历史发展》这一详细 篇章(收集于上述 De．~ach 主编的书中)。 我们还着重参考了另外两篇文献，特别是有关二 十世纪开始以来在美国所应用的天敌或所实行的计划的细节的资料。这两篇文献就是 C.P.Clausen 所写的《食虫昆虫》(1940)和《美国大陆害虫生物防治》(1956)。 (一)古代的起源 有意识地应用昆虫去抑制其他昆虫种群的想法是很早就有了的。 我们关于这种实践的 最早知识似乎来源于中国人，而且并不奇怪的是应用捕食者(在本例中为捕食性蚂蚁)去防治 柑桔的害虫。的确,这种农业实践是经过多少年代而传下来的，在东方，柑桔栽培者甚至把它 一直保留到近代，有时甚至购买捕食性蚂蚁黄掠蚁(OecophyllasmaragdinaFabricius)的窝放于柑 桔树上，以减少食叶昆虫的数量(Mccook 1882，Clausen)q56)。 这种捕食性蚂蚁的应用，无疑是由于这一类昆虫的显而易见的食肉习性而使然的。我们 古代的农民—定知道像凶猛的行军蚁之类的蚂蚁的掠夺行为，以及到处皆是的属于 Lasius 和 Formica 两属的作迹蚁扛走软体蛴螬和毛虫的活动。没有某些相当大的机巧，古{弋农业工作 者应用蚂蚁去防治有害生物是不会成功的。并不是所有的蚂蚁都是捕食性的。的确，阿拉伯 中世纪枣椰树的栽培者季节性地把附近山上的捕食性蚂蚁(据推测是自然发生的)的窝移到枣 椰树栽培地，以防治侵害枣椰树的食植性蚂蚁。迄今所知这个工作是人类为了生物防治起见 所进行天敌防治的第一个有名的实例。这还证明中世纪阿拉伯枣椰树栽培者有能力根据蚂蚁 的食性去区别蚁科的种。并且从今天我们所知道的有关某些捕食性蚂蚁，例如阿根廷蚁 (rldomyrmex humilis Mayr)(这种蚂蚁确实保护某些种食植性昆虫和蚜虫、介壳虫和粉虱，使之 不受天敌侵袭)的习性中，我们一定更加敬佩这些早期的生物防治的实践家对事物的洞察力。 应用寄生性昆虫防治害虫的可能性，知道得较迟，其原因大概是由于昆虫的寄生习性比 较隐晦和难于捉摸。昆虫的寄生现象首先由 Vallisnieri(1667—1730)所认识，他在意大利记载 了黄绒小茧蜂(Apanteles glomeratus[Linnaeus])寄生于菜白蝶(ieris rapae[Linnaeus”的巧妙事实 (Doutt 1964)。在十八世纪前面几十年有关昆虫寄生习性方面的报告逐渐增加，但是有关这一 类的天敌能够实际应用于害虫防治的观念，则迟至十九世纪才具有。生物防治通过寄生物能 够实际解决害虫问题最早的许多建议来自欧洲。Erasmus Darwin(1800)注意到制止菜白蝶幼虫 危害的是“把卵产在它们背上的小姬蜂”(Doutt 1964)。Hartig 1s2 了年在德国提出收集和贮存 被寄生的以得到寄生昆虫的成虫，作为以后释放之用(sweetman 1936)。在法国，Boisgiraud 于 1840 年采集并释放大量捕食性步行虫 Calasoma sycophanta(Linnaeus)去毁灭现在有名的舞 毒蛾的食叶的幼虫。在意大利，Villa 于 1844 年倡议(以后又示范)应用捕食性昆虫去毁灭园艺 害虫，他所用的为步行虫和隐翅虫。在欧洲，生物防治的开始应用主要是以当地现成的寄生 物和捕食者去防治当地的有害生物。至于把远处的天敌拿来防治当地的有害生物则无所建议
或努力。这大概是由于大多数欧洲农业上或园艺上的有害生物被认为是受害地区的土生种, 那里的作物极少为外来害虫的大爆发所为害,因此也许从来就没想到外来的寄生昆虫和捕食 昆虫在害虫防治上可能是有用的 (二)北美的起源 在美国,十九世纪初期随着农业从东海岸向西部发展和迅速铺开,害虫爆发日益增加(主 要是外来害虫)例如为害严重的小麦吸浆虫( Sitodiplosis mosellana gehin¨是由欧洲传入美国 的。纽约州的昆虫学工作者 Asa fitch(1809-1879)推测这种害虫之所以在有害的水平上旷日 持久,是由于没有正常地限制它的天敌,这些天敌在欧洲足以把它保持在较低的无害的数量 上。Fich于185;年提议从英国输入寄生物以减少这种吸浆虫的数量。虽然这种先驱性的倡 议没有能够立即执行,但这种想法马上得到其他有远见的昆虫学工,作者包括加拿大的 C.J.S. Bethune和意利诺州的 Benjamin Walsh(1808-1870)的支持。若干年后,1870年 州的昆虫学工作者C.V.Riey(1843-1898)为了防治目的,把一种本地害虫梅象虫 ( Conotrachelus nenuphar [Herbst¨的寄生物由密苏里f刊的一部分地区向另一部分地区传布 1873年Riey为了葡萄根瘤蚜的可能防治,经办了第一个国际间的天敌运输,把捕食性螨 Tyroglyphus phylloxel· df riley从北美运往法国,这种螨原来是北美的有害动物,在十九世纪 初期偶尔被传人欧洲。1879年Rley被任命为美国首都华盛顿农业部首席昆虫学工作者。此 后不久(183)他领导了把菜白蝶内部寄生物从英国输入美国的工作。这次输入是成功的, 黄绒小茧蜂( A glomeratus)终于:在东部和中西部各州广为分布。但是,它并没有成为 种很有效的生物防治作用者,而且这一方认的普及仍然处于低潮 1加利福尼亚的起源 美国生物防治的发展地区迄今仍然停留在东部和中西部。但是,在十九世纪八十年代早 期这个“运动”就得到加利福尼亚州新兴的农业企业的支持。在]840年到1870年间加利福 尼亚州的农业在温和的气候和特别肥沃的土壤的刺激下发展得非常之快。从许多国家输入的 种子、苗木、果树和坚果树优良品种的接穗、葡萄、大田作物以及观赏树木所导致的新作物 的繁殖,使得加利福尼亚州成为世界主要作物产区之一。可是不幸的是随着所有这些植物的 输入,昆虫和病害问题也有了增加。因此早在1881年就有好几位加利福尼亚的园艺栽培家 提出输入天敌以防治害虫的建议,是不足为奇的。但是直到十九世纪八十年代后期才出现第 个有计划的成功的生物防治项目,所涉及的害虫就是通常所说的吹绵蚧 (cerya purchasi[Maskel”这种严重柑桔害虫 2.吹绵蚧防治运动 在加利福尼亚对大害虫吹绵蚧的生物防治,不仅是上使用这种有害生物防治技术的第 个真正成功的例子,而且是显示出这种有害生物防治方法所特有的所右基本特点的一个最好 的例子。这个事例值得详细研究 吹绵蚧是柑桔、梨、金合欢和其他植物的严重害虫,1868年在加利福尼亚州的门洛帕克 ( MenloPark)镇第一·次获得纪录,它在那里为害园艺苗圃中的金合欢。它由这个苗圃中很 快蔓延到附近的观赏树木包括柑桔上。这时加利福尼亚新兴的刚刚萌芽的柑桔企业主要集中 在门洛帕克镇以南约400英里的洛杉矾(1。 s Angeles)地区。但是,在三、四年内这种害虫就 从最初为害的海湾地区无意,中随同受害的柠檬砧木被带到加利福尼亚的南部。在1876年 以前即已在洛杉矶地区定殖,因为那时已发现它广为分布于那里的各个柑园,而这些柑园现 今已变为这个城市的市中心区。此后不久又在离这个地区以东约10英里的圣加夫列尔 ( Scngabriel)i几谷的桔园中发现此虫,同时在离这个地区西北约100英里的圣巴巴拉( santa Barbara)新发展的桔园中也发现此虫。到1880年这种害虫已分布到整个加利福尼亚州,为害 不论哪里种植的柑桔树。 1872年吹绵蚧的标本被寄给c.V.Riey,当时他仍然是密苏里州的昆虫学工作者。他
3 或努力。这大概是由于大多数欧洲农业上或园艺上的有害生物被认为是受害地区的土生种， 那里的作物极少为外来害虫的大爆发所为害，因此也许从来就没想到外来的寄生昆虫和捕食 昆虫在害虫防治上可能是有用的。 (二)北美的起源 在美国，十九世纪初期随着农业从东海岸向西部发展和迅速铺开，害虫爆发日益增加(主 要是外来害虫)。例如为害严重的小麦吸浆虫(Sitodiplosis mosellana[Gehin¨是由欧洲传入美国 的。纽约州的昆虫学工作者 Asa Fitch(1809—1879)推测这种害虫之所以在有害的水平上旷日 持久，是由于没有正常地限制它的天敌，这些天敌在欧洲足以把它保持在较低的无害的数量 上。Fitch 于 185；年提议从英国输入寄生物以减少这种吸浆虫的数量。虽然这种先驱性的倡 议没有能够立即执行，但这种想法马上得到其他有远见的昆虫学工，作者包括加拿大的 C．J．S．Bethune 和意利诺州的 Benjamin Walsh(1808—1870)的支持。若干年后，1 870 年 州的昆虫学工作者 C．V．Riley(1843—1898)为了防治目的，把一种本地害虫梅象虫 (Conotrachelus nenuphal[Herbst¨的寄生物由密苏里 f 刊的一部分地区向另一部分地区传布。 1873 年 Riley 为了葡萄根瘤蚜的可能防治，经办了第一个国际间的天敌运输，把捕食性螨 Tyroglyphus phylloxel·df Riley 从北美运往法国，这种螨原来是北美的有害动物，在十九世纪 初期偶尔被传人欧洲。1 879 年 Riley 被任命为美国首都华盛顿农业部首席昆虫学工作者。 此 后不久(1883)他领导了把菜白蝶内部寄生物从英国输入美国的工作。 这次输入是成功的， 黄绒小茧蜂(A.glomeratus)终于：在东部和中西部各州广为分布。 但是，它并没有成为—— 种很有效的生物防治作用者，而且这一方认的普及仍然处于低潮。 l 加利福尼亚的起源 美国生物防治的发展地区迄今仍然停留在东部和中西部。但是，在十九世纪八十年代早 期这个“运动’’就得到加利福尼亚州新兴的农业企业的支持。在]840 年到 1870 年间加利福 尼亚州的农业在温和的气候和特别肥沃的土壤的刺激下发展得非常之快。从许多国家输入的 种子、苗木、果树和坚果树优良品种的接穗、葡萄、大田作物以及观赏树木所导致的新作物 的繁殖，使得加利福尼亚州成为世界主要作物产区之一。可是不幸的是随着所有这些植物的 输入，昆虫和病害问题也有了增加。 因此早在 1881 年就有好几位加利福尼亚的园艺栽培家 提出输入天敌以防治害虫的建议，是不足为奇的。但是直到十九世纪八十年代后期才出现第 一 个 有 计划 的 成功 的 生物 防 治项 目 ，所 涉 及的 害 虫就 是 通常 所 说 的吹 绵 蚧 (Icerya purchasi[Maskell”这种严重柑桔害虫。 2．吹绵蚧防治运动 在加利福尼亚对大害虫吹绵蚧的生物防治，不仅是上使用这种有害生物防治技术的第一 个真正成功的例子，而且是显示出这种有害生物防治方法所特有的所右基本特点的一个最好 的例子。这个事例值得详细研究。 吹绵蚧是柑桔、梨、金合欢和其他植物的严重害虫，1868 年在加利福尼亚州的门洛帕克 (MenloPark)镇第一·次获得纪录，它在那里为害园艺苗圃中的金合欢。 它由这个苗圃中很 快蔓延到附近的观赏树木包括柑桔上。这时加利福尼亚新兴的刚刚萌芽的柑桔企业主要集中 在门洛帕克镇以南约 400 英里的洛杉矾(1。s Angeles)地区。但是，在三、四年内这种害虫就 从最初为害的海湾地区无意，中随同受害的柠檬砧木被带到加利福尼亚的南部。 在 1876 年 以前即已在洛杉矶地区定殖，因为那时已发现它广为分布于那里的各个柑园，而这些柑园现 今已变为这个城市的市中心区。此后不久又在离这个地区以东约 10 英里的圣加夫列尔 (ScnGabriel)i 几谷的桔园中发现此虫，同时在离这个地区西北约 100 英里的圣巴巴拉(santa Barbara)新发展的桔园中也发现此虫。到 1880 年这种害虫已分布到整个加利福尼亚州，为害 不论哪里种植的柑桔树。 1872 年吹绵蚧的标本被寄给 c．V．Riley，当时他仍然是密苏里州的昆虫学工作者。他
提出这种新的害虫可能来自澳大利亚,因为他知道在那时许多柑桔苗圃的砧木都是从东方和 南太平洋输入的,同时因为这种害虫很像那个国家通称为 orthezia的蚧。而且在他成为联邦 政府首席昆虫学工作者后不久,Riey曾到加利福尼亚去观察那里的主要害虫问题,并且再次 特别注意为害日甚的柑桔介壳虫。因为这种吹绵蚧曾经首先为一位新西兰昆虫学工作者 W.M. Maskell所描述。Rley重申这种入侵的害虫一定来自大洋洲地区。这种假设马上 为 Maske所证实,他在给旧金山W.G.Klee的信中说吹绵蚧的确是澳大利亚原产 十九世纪八十年代中期,Riey和Klee二人写了有关输入益虫以防治吹绵蚧的可能性的 文章。Klee写信给澳大利亚昆虫学工作者 Frazer Crawford问及这样的天敌,并得到了有好几 种可能性的肯定性的情报。经过若干努力获得天敌研究的经费后,同时在加利福尼亚园艺委 员会的道义上的支持下、 Riley得以指定美国农业部昆虫学工作者当时被派在加利福尼亚工作 而且熟悉这种介壳虫的 albert Koebele到澳大利亚去寻找天敌。 Koebele在1888年出发执行 了这一任务 抵达澳大利亚后不久, Koebele在柑桔树上发现两种侵袭吹绵蚧的天敌,一种为双翅目寄 生昆虫 Cryptochetumiceryae Williston)。另一种为捕食性瓢虫,通常称为澳洲瓢虫(Veda-1i2), 其学名为 Rodolia card Inalis( Mulsant)。二者均用船运到旧金山进行检查、饲养,然后在洛杉 矶将成虫释放于用帆布罩着的受这种介壳虫为害的柑桔树上。这种瓢虫立即开始取食这种壳 介虫并在其上产卵,并且很快就大量增加。因此它们便能分散到邻近的树上。 这些移殖的结果是动人的。这种瓢虫迅速繁殖和分散。曾经把另一种天敌小寄生蝇 Crypotochetum与澳洲瓢虫一起移殖,其结果也是如此,虽然它极少为人所知,也许是由:于 它的习性比较隐蔽所致。吹绵蚧的危害迅速减少,在几个月内加利福尼亚南部吹绵蚧的猖 獗程度就减少到无害的水平(见图版I,1)。 3.继澳洲瓢虫后生物防治的进展 吹绵蚧的防治工作在加利福尼亚州的显著成功及其在世界上其他许多地方泛应用,以及 它的效果持久、操作简单和成本低廉致使采用类似方法去解决其他农业害虫问题获得了热烈 的支持。过去认为用这种方法去解决自古以来就折磨人的昆虫灾害问题是空想而不实际的 Albert Koebele早在1839年返回美国后,又再到澳大利亚去寻找与加利福尼亚有关的害虫的 更多的天敌。在第二次使命叶,(1892把重点放在捕食性种类上,他在这次工作中所找到的 和运回加刊福尼亚的大部分天敌是瓢虫。这大概是由于上次发现澳洲瓢虫,其成功给人以深 刻印象的原故。因此他把柑桔另一类严重害虫粉虱的天敌孟氏隐唇瓢虫( Cryptolaemus montrouzieri{Mul-SaFt}运回加利福尼亚。这种捕食性昆虫立即被称为粉虱的摧毁者,有一段 时期在加利福尼亚南部定殖得很好,特别是在沿海地区,这种昆虫被认为是柑桔粉虱的· 种很厉害的捕食者。但由于它每年不能适应当地冬天的条件,以致其连续控制这类害虫的潜 力受到抑制。这种不适应的情况使人又想起把这种瓢虫放到养虫室中去繁殖,每年春、夏大 量释放于受害柑桔园中(这种想法是加利福尼亚一位早期的园艺工作者 Felix gillet rl881所提 出的)。这种现在称为定期移殖的技术在1919年即付诸实行,并取得了相当大的成效。其他 多少有点效果的捕食者之一 Rhizobiusventralis(Eri- chOtt)在1892年被输入加利福尼亚,在生 物防治的另一方面具有历史意义。黑蚧的一种捕食者似乎在农药妨碍天敌的作用的可能是第 次的观察报告中被提到了。1893年在圣巴巴拉采用石油乳剂喷雾防治橄榄树上的黑蚧,观 察到凡采用过这种喷雾的地方黑蚧危害仍很严重。在这些橄榄树园中找不到R. ventralis。另 方面,在附近没有喷雾的橄榄树上黑蚧反而较少而兄 ventralis则较多。因此,结论是:乳 剂一定妨碍了捕食者的活动,可能是由于忌避性气味所致(Craw1894) (三)二十一世纪的发展 到1900年,生物防治项目的数量、处理天敌技术的发展以及从事这项工作所必需的设备 都有了显著的增加。在加利福尼亚的活动很快又恢复了。几年前曾经被美国农业部引入路易
4 提出这种新的害虫可能来自澳大利亚，因为他知道在那时许多柑桔苗圃的砧木都是从东方和 南太平洋输入的，同时因为这种害虫很像那个国家通称为 dorthezia 的蚧。而且在他成为联邦 政府首席昆虫学工作者后不久，Riley 曾到加利福尼亚去观察那里的主要害虫问题，并且再次 特别注意为害日甚的柑桔介壳虫。因为这种吹绵蚧曾经首先为一位新西兰昆虫学工作者 W．M．Maskell 所描述。Riley 重申这种入侵的害虫一定来自大洋洲地区。 这种假设马上 为 Maskell 所证实，他在给旧金山 W．G．Klee 的信中说吹绵蚧的确是澳大利亚原产。 十九世纪八十年代中期，Riley 和 Klee 二人写了有关输入益虫以防治吹绵蚧的可能性的 文章。Klee 写信给澳大利亚昆虫学工作者 Frazer Crawford 问及这样的天敌，并得到了有好几 种可能性的肯定性的情报。经过若干努力获得天敌研究的经费后，同时在加利福尼亚园艺委 员会的道义上的支持下、Riley 得以指定美国农业部昆虫学工作者当时被派在加利福尼亚工作 而且熟悉这种介壳虫的 Albert Koebele 到澳大利亚去寻找天敌。Koebele 在 1888 年出发执行 了这一任务。 抵达澳大利亚后不久，Koebele 在柑桔树上发现两种侵袭吹绵蚧的天敌，一种为双翅目寄 生昆虫 Cryptochetumiceryae Williston)。另一种为捕食性瓢虫，通常称为澳洲瓢虫(Veda-1i2)， 其学名为 Rodolia cardlnalis(Mulsant)。 二者均用船运到旧金山进行检查、饲养，然后在洛杉 矶将成虫释放于用帆布罩着的受这种介壳虫为害的柑桔树上。这种瓢虫立即开始取食这种壳 介虫并在其上产卵，并且很快就大量增加。因此它们便能分散到邻近的树上。 这些移殖的结果是动人的。 这种瓢虫迅速繁殖和分散。曾经把另一种天敌小寄生蝇 Crypotochetum 与澳洲瓢虫一起移殖，其结果也是如此，虽然它极少为人所知，也许是由：于 它的习性比较隐蔽所致。 吹绵蚧的危害迅速减少，在几个月内加利福尼亚南部吹绵蚧的猖 獗程度就减少到无害的水平(见图版 I，1)。 3．继澳洲瓢虫后生物防治的进展 吹绵蚧的防治工作在加利福尼亚州的显著成功及其在世界上其他许多地方泛应用，以及 它的效果持久、操作简单和成本低廉致使采用类似方法去解决其他农业害虫问题获得了热烈 的支持。过去认为用这种方法去解决自古以来就折磨人的昆虫灾害问题是空想而不实际的。 Albert Koebele 早在 1839 年返回美国后，又再到澳大利亚去寻找与加利福尼亚有关的害虫的 更多的天敌。在第二次使命叶，(1892)把重点放在捕食性种类上，他在这次工作中所找到的 和运回加刊福尼亚的大部分天敌是瓢虫。这大概是由于上次发现澳洲瓢虫，其成功给人以深 刻印象的原故。因此他把柑桔另—类严重害虫粉虱的天敌孟氏隐唇瓢虫(Cryptolaemus montrouzieri{Mul-SaFlt}运回加利福尼亚。这种捕食性昆虫立即被称为粉虱的摧毁者，有一段 时期在加利福尼亚南部定殖得很好，特别是在沿海地区，这种昆虫被认为是柑桔粉虱的—一 种很厉害的捕食者。但由于它每年不能适应当地冬天的条件，以致其连续控制这类害虫的潜 力受到抑制。这种不适应的情况使人又想起把这种瓢虫放到养虫室中去繁殖，每年春、夏大 量释放于受害柑桔园中(这种想法是加利福尼亚一位早期的园艺工作者 Felix Gillet r1881]所提 出的)。这种现在称为定期移殖的技术在 1919 年即付诸实行，并取得了相当大的成效。其他 多少有点效果的捕食者之一 Rhizobiusventralis(Eri—ch$otl)在 1892 年被输入加利福尼亚，在生 物防治的另一方面具有历史意义。黑蚧的一种捕食者似乎在农药妨碍天敌的作用的可能是第 一次的观察报告中被提到了。1893 年在圣巴巴拉采用石油乳剂喷雾防治橄榄树上的黑蚧，观 察到凡采用过这种喷雾的地方黑蚧危害仍很严重。在这些橄榄树园中找不到 R．ventralis。另 一方面，在附近没有喷雾的橄榄树上黑蚧反而较少而兄 ventralis 则较多。因此，结论是：乳 剂一定妨碍了捕食者的活动，可能是由于忌避性气味所致(Craw1894)。 (三)二十一世纪的发展 到 1900 年，生物防治项目的数量、处理天敌技术的发展以及从事这项工作所必需的设备 都有了显著的增加。在加利福尼亚的活动很快又恢复了。几年前曾经被美国农业部引入路易
斯安那州的寄生物 Scutellista cyanea Motschulsky在1901年又重新被输入美国,这次是由南非 输入加利福尼亚,用以防治黑蚧。1903年加利福尼亚园艺委员会在旧金山建筑一座养虫室 为接受和繁殖输入的天敌而设计的一种特殊设备。这是在这个国家里为支持生物防治而提供 的第一个这样的特殊动。一直延续到本世纪前十年 这时美国其他地方也开始了一些较重要的小物防治工作。美国农业部与马萨诸塞州合作 在1905年开始了大规模防治舞毒蛾(户 orthctria dispar[ Linnaeus”的工作。这种美国东北部 好几种落叶树和灌木的严重鳞翅害虫,显然约于1869年侵入美国。这个工作值得注意的特点 是建立舞毒蛾寄生物实验室,作为接受和处理在欧洲的调査工作人员所寄来的这种害虫的天 敌之用。与此同时在新英格兰又开始了防治棕尾毒蛾( Nygmia phaeorrhaea Donovan”的工作。 在美国中西部小麦的一种害虫则成为另一个注意的焦点。这就是一种蚜虫 Schizaphis graminum(R,nd:m)。一种本地的寄生物 aphid lus testacdpes( Cresson)在这中害虫布区的南部, 严重地侵袭这种害虫,但在较北的地区则效力大为降低。1907年堪萨斯大学的科学工作者采 集了大量通称为干尸的被寄生的死蚜虫,并把它们放到较北的田野中以提高该地的寄生率 所得结果很不一致,而且由于这种努力获得的有关这种蚜虫防治成功的事实,也为其他影响 这种害虫群动态的因子所混淆。1910年,加利福尼亚园艺委员会开始了一项类似的、目的在 于采集本地食蚜瓢虫 llippodami, ronvcrg'ens Guerin)并把它释放到加利福尼亚各蔬菜栽培区的 工作,得到的结果很平凡,以后发现没有效力 从1900年至1910年,其他地方的生物防治工作有了发展。从表1可以看出全世界至少 有十一个不同的生物物防治项目,其中七个被认为完全或大体上是成功的有关的国家包括澳 大利亚、夏威夷、意大利、秘鲁( DeBach1964)。 (四)检疫方面必须考虑事项 很快就认识到,益虫输入工作除非由使用特别预防方的专门人员以很大的注意力去从事 否则就可能是十分危险的。在处理输入的包裏时偶然把新害虫、植物病原物或天敌本身的寄 生物引进的这种危险表明需要有严格的检疫保证。美国农业部有权力允许从国外把昆虫和植 物或植物的某些部分运入美国。专为这种目的而设计的第一项检疫设备一一一个人员接近方 面有所限制的防虫实验室于1913年在夏威夷建立了。在以后数十年内所有接受输入天敌的中 ,美国农业部都要它们具有这样的设备。 1913年加利福尼亚州任命了一个有经验的当时在马萨诸塞州舞毒蛾寄生物实验室工作的 生物防治专家 Harrys.Smth为在萨克拉门托州养虫室的管理员。 Smith为了加利福尼亚有害 生物的防治而努力,很快就加强了国外的调査活动,而且他本人在被任命后不久便提出他的 第一次到国外去的使命,到日本和菲律宾去寻找黑蚧的天敌。1914年 Smith雇用H.LⅤ Viereck 到欧洲南部去寻找粉虱的天敌。 Viereck在西西里发现跳小蜂科寄生蜂 Leptomastidea abnormis(3 brault),并用船把它运回萨克拉门托,这种寄生蜂是柑桔粉虱的有效天敌。1914 年第一次把这种寄生蜂释放于加利福尼亚南部,很快就广为分布,使人们对生物防治方法重 新发生兴趣,同时使在 Smith领导下的州养虫室的工作随之扩大。 1910-1920的十年中全世界记载有一打以上二防治害虫的天敌定殖的事例,其中至少有 六个事例被认为是完全或大体上成功的,包括下列害虫: 棕尾毒蛾 加拿大 丽金龟子 夏威夷 紫苜蓿象虫 犹他 独角仙 毛里求斯 甘蔗象虫 夏威夷 落叶松叶蜂 加拿大 1919年美国农业部在法国建立了一个实验室作为采集、饲养和鉴定北美中部玉米及其他
5 斯安那州的寄生物 Scutellista cyanea Motschulsky 在 1901 年又重新被输入美国，这次是由南非 输入加利福尼亚，用以防治黑蚧。1903 年加利福尼亚园艺委员会在旧金山建筑一座养虫室， 为接受和繁殖输入的天敌而设计的一种特殊设备。这是在这个国家里为支持生物防治而提供 的第一个这样的特殊动。一直延续到本世纪前十年。 这时美国其他地方也开始了一些较重要的小物防治工作。美国农业部与马萨诸塞州合作 在 1 905 年开始了大规模防治舞毒蛾(户 orthctria dlspar[Linnaeus”的工作。 这种美国东北部 好几种落叶树和灌木的严重鳞翅害虫,显然约于 1869 年侵入美国。这个工作值得注意的特点 是建立舞毒蛾寄生物实验室，作为接受和处理在欧洲的调查工作人员所寄来的这种害虫的天 敌之用。与此同时在新英格兰又开始了防治棕尾毒蛾(Nygmia phaeorrhaea Donovan”的工作。 在美国中西部小麦的一种害虫则成为另一个注意的焦点。这就是一种蚜虫 Schizaphis graminum(R,)nd：mi)。一种本地的寄生物 dphidlus testacdpes(Cresson)在这中害虫布区的南部， 严重地侵袭这种害虫，但在较北的地区则效力大为降低。1907 年堪萨斯大学的科学工作者采 集了大量通称为干尸的被寄生的死蚜虫，并把它们放到较北的田野中以提高该地的寄生率。 所得结果很不一致，而且由于这种努力获得的有关这种蚜虫防治成功的事实，也为其他影响 这种害虫群动态的因子所混淆。1910 年，加利福尼亚园艺委员会开始了一项类似的、目的在 于采集本地食蚜瓢虫 llippodami,ronvcrg'ens Guerin)并把它释放到加利福尼亚各蔬菜栽培区的 工作，得到的结果很平凡，以后发现没有效力。 从 1900 年至 1910 年，其他地方的生物防治工作有了发展。从表 1 可以看出全世界至少 有十一个不同的生物物防治项目，其中七个被认为完全或大体上是成功的有关的国家包括澳 大利亚、夏威夷、意大利、秘鲁(DeBach 1964)。 (四)检疫方面必须考虑事项 很快就认识到，益虫输入工作除非由使用特别预防方的专门人员以很大的注意力去从事， 否则就可能是十分危险的。在处理输入的包裹时偶然把新害虫、植物病原物或天敌本身的寄 生物引进的这种危险表明需要有严格的检疫保证。美国农业部有权力允许从国外把昆虫和植 物或植物的某些部分运入美国。专为这种目的而设计的第一项检疫设备——一个人员接近方 面有所限制的防虫实验室于 1913 年在夏威夷建立了。在以后数十年内所有接受输入天敌的中 心，美国农业部都要它们具有这样的设备。 1913 年加利福尼亚州任命了一个有经验的当时在马萨诸塞州舞毒蛾寄生物实验室工作的 生物防治专家 HarryS．Smith 为在萨克拉门托州养虫室的管理员。Smith 为了加利福尼亚有害 生物的防治而努力，很快就加强了国外的调查活动，而且他本人在被任命后不久便提出他的 第一次到国外去的使命，到日本和菲律宾去寻找黑蚧的天敌。1914 年 Smith 雇用 H．L Viereck 到欧洲南部去寻找粉虱的天敌。Viereck 在西西里发现跳小蜂科寄生蜂 Leptomastidea abnormis((3irault)，并用船把它运回萨克拉门托，这种寄生蜂是柑桔粉虱的有效天敌。1914 年第一次把这种寄生蜂释放于加利福尼亚南部，很快就广为分布，使人们对生物防治方法重 新发生兴趣，同时使在 Smith 领导下的州养虫室的工作随之扩大。 1910—1920 的十年中全世界记载有一打以上二防治害虫的天敌定殖的事例，其中至少有 六个事例被认为是完全或大体上成功的，包括下列害虫： 棕尾毒蛾 加拿大 丽金龟子 夏威夷 紫苜蓿象虫 犹他 独角仙 毛里求斯 甘蔗象虫 夏威夷 落叶松叶蜂 加拿大 1919 年美国农业部在法国建立了一个实验室作为采集、饲养和鉴定北美中部玉米及其他