第十一章核酸的生物合成 核酸是贮存和传递遗传信息的生物大 分子。生物体的遗传信息是以密码的形式 编码在DNA分子上,表现为特定的核苷酸 排列顺序。在细胞分裂过程中通过DNA的 复制把遗传信息由亲代传递给子代,在子 代的个体发育过程中遗传信息由DNA传 递到RNA,最后翻译成特异的蛋白质,表 现出与亲代相似的遗传性状(遗传信息由 DNA←→RNA→Pr)。在某些情况下RNA 也是重要的遗传物质,如在RNA病毒中 RNA具有自我复制的能力,并同时作为 mRNA,指导病毒蛋白质的生物合成。在 致癌RNA病毒中,RNA还以逆转录的方 式将遗传信息传递给DNA分子。上述遗传 信息的流向称为中心法则 central dogma), 它是由F. Crick在1958年最早提出的,其
267 第十一章 核酸的生物合成 核酸是贮存和传递遗传信息的生物大 分子。生物体的遗传信息是以密码的形式 编码在 DNA 分子上，表现为特定的核苷酸 排列顺序。在细胞分裂过程中通过 DNA 的 复制把遗传信息由亲代传递给子代，在子 代的个体发育过程中遗传信息由 DNA 传 递到 RNA，最后翻译成特异的蛋白质，表 现出与亲代相似的遗传性状（遗传信息由 DNA←→RNA→Pr）。在某些情况下 RNA 也是重要的遗传物质，如在 RNA 病毒中 RNA 具有自我复制的能力，并同时作为 mRNA，指导病毒蛋白质的生物合成。在 致癌 RNA 病毒中，RNA 还以逆转录的方 式将遗传信息传递给 DNA 分子。上述遗传 信息的流向称为中心法则(central dogma)， 它是由 F．Crick 在 1958 年最早提出的，其
后又得到不断的补充和完善 中心法则可简洁的用图11-1表示: DNA RNA 转录 复制 翻译 逆转录 蛋白质 复制[病毒 图11-1中心法则简图 *P270图中复制就是指以原来分子为 模板,合成出相同分子的过程;转录(或逆 转录)就是在DNA(或RNA)分子上合成出 与其核苷酸顺序相对应的RNA(或DNA)的 过程;翻译就是在以rRNA和蛋白质组成 的核糖核蛋白体(简称核糖体)上,以mRNA 为模板,根据每三个相邻核苷酸决定一种 氨基酸的三联体密码规则,由tRNA运送 氨基酸,合成出具有特定氨基酸顺序的蛋 白质肽链的过程
268 后又得到不断的补充和完善。 中心法则可简洁的用图 11-1 表示： 图 11-1 中心法则简图 *P270 图中复制就是指以原来分子为 模板，合成出相同分子的过程；转录(或逆 转录)就是在 DNA(或 RNA)分子上合成出 与其核苷酸顺序相对应的 RNA(或 DNA)的 过程；翻译就是在以 rRNA 和蛋白质组成 的核糖核蛋白体(简称核糖体)上，以 mRNA 为模板，根据每三个相邻核苷酸决定一种 氨基酸的三联体密码规则，由 tRNA 运送 氨基酸，合成出具有特定氨基酸顺序的蛋 白质肽链的过程。 DNA 复制 转录 逆转录 复制 [病毒] 翻译 蛋白质 RNA
第一节DNA的生物合成 、半保留复制 DNA 呈双股螺 旋结构, 原来的亲代分子 这样的结 构对于维 持遗传物 质的稳定 第一代子分子 性和复制 的准确性 都是极为 第二代子分子 重要的。 两条链严 格以A-T 图11DNA的半保留复制 和G—C碱 基配对所形成的氢键联结在一起,这两条
269 第一节 DNA 的生物合成 一、半保留复制 DNA 呈双股螺 旋结构， 这样的结 构对于维 持遗传物 质的稳定 性和复制 的准确性 都是极为 重要的。 两条链严 格以 A—T 和G—C碱 基配对所形成的氢键联结在一起，这两条 图 11-2 DNA 的半保留复制
链是互补的。在DNA复制时,亲代DNA 的双螺旋先行解旋和分开,然后以每条链 为模板,按照碱基配对原则,在这两条链 上各形成一条互补链。这样,由亲代DNA 的分子可以精确地复制出2个子代DNA分 子。每个子代DNA分子中有一条链是从亲 代DNA来的,另一条则是新形成的,这叫 做半保留复制( semiconservative replication)(图11-2)。这个半保留复制首 先由 Meselson与 Stahl(1958)用同位素N 实验证明。将大肠杆菌培养在以15NH4Cl 为惟一氮源的培养基中,经多代之后,细 胞内所形成的DNA都为15N所标记。收集 细胞并抽提出DNA,然后进行氯化铯平衡 密度梯度离心。这时DNA形成单一的浮力 密度为1.724g/m1的条带,而对照是在普 通14N培养基中生长的大肠杆菌,其DNA 浮力密度较低,为1.710g/ml。现在将15N 氮源培养的大肠杆菌转移到含14N的培养
270 链是互补的。在 DNA 复制时，亲代 DNA 的双螺旋先行解旋和分开，然后以每条链 为模板，按照碱基配对原则，在这两条链 上各形成一条互补链。这样，由亲代 DNA 的分子可以精确地复制出2 个子代 DNA 分 子。每个子代 DNA 分子中有一条链是从亲 代 DNA 来的，另一条则是新形成的，这叫 做 半 保 留 复 制 (semiconservative replication) (图 11-2)。这个半保留复制首 先由 Meselson 与 Stahl (1958)用同位素 15N 实验证明。将大肠杆菌培养在以 15NH4Cl 为惟一氮源的培养基中，经多代之后，细 胞内所形成的 DNA 都为 15N 所标记。收集 细胞并抽提出 DNA，然后进行氯化铯平衡 密度梯度离心。这时 DNA 形成单一的浮力 密度为 1.724g／ml 的条带，而对照是在普 通 14N 培养基中生长的大肠杆菌，其 DNA 浮力密度较低，为 1.710g／ml。现在将 15N 氮源培养的大肠杆菌转移到含 14N 的培养
基中生长,每隔一段时间取样测定DNA的 浮力密度。经一代之后,DNA只出现一条 区带,浮力密度为1.717g/m,位于1N DNA和14N—DNA之间,这条区带的DNA 是由14N/15N-DNA组成的。经二代之后, 出现两条区带,其浮力密度分别为1.710g /m和1.717g/m,即一条区带为14N/ 14N一DNA,另一条区带为1N/15N-DNA 再继续培养,1N/14N一DNA分子逐渐增 多,而14N/15NDNA分子所占的比例逐 渐减少。这些结果及其解释可用图11-3表 示。这个试验结果证明DNA是以半保留方 式进行复制的。以后用其他细菌、动物、 植物、噬菌体、动物病毒等也证明了DNA 的半保留复制。DNA的半保留复制可以使 遗传信息的传递保持相对的稳定,这和它 的遗传功能是相吻合的,说明半保留复制 具有重要的生物学意义。但是这种稳定性 是相对的。在一定条件下,DNA会发生损 271
271 基中生长，每隔一段时间取样测定 DNA 的 浮力密度。经一代之后，DNA 只出现一条 区带，浮力密度为 1.7l7g／ml，位于 15N— DNA 和 14N—DNA 之间，这条区带的 DNA 是由 14N／15N—DNA 组成的。经二代之后， 出现两条区带，其浮力密度分别为 1.710g ／ml 和 1.717g／ml，即一条区带为 14N／ 14N—DNA，另一条区带为 14N／15N -DNA。 再继续培养，14N／14N—DNA 分子逐渐增 多，而 14N／15N—DNA 分子所占的比例逐 渐减少。这些结果及其解释可用图 11-3 表 示。这个试验结果证明 DNA 是以半保留方 式进行复制的。以后用其他细菌、动物、 植物、噬菌体、动物病毒等也证明了 DNA 的半保留复制。DNA 的半保留复制可以使 遗传信息的传递保持相对的稳定，这和它 的遗传功能是相吻合的，说明半保留复制 具有重要的生物学意义。但是这种稳定性 是相对的。在一定条件下，DNA 会发生损